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l''ig. (i13 à Gi5. — Dkvei.opi'Ement des conduits sexuels des Pêripates (coupes transrersales diar/rariunalique.i). — Kn (il3, les ébauches ncphrkliennes prennent naissance, au moyen de dépressions ecloderniiqnes. — Kn G14, elles se sont unies aux cavités codomiques du segment oii elles se sont creusées. — En 015, ces cavités cœlomiques se sont jointes l'une à l'autre; la glande sexuelle se façonne dans la région de soudure, et les cavités cœlomiques jouent le rôle de conduits vecteurs; leurs deux orifices extérieurs se rapprochent, pour n'en faire qu'un seul.

Ces figures s'adressent plus particulièrement au développement des organes femelles. Les figures ()13 et614 s'appliquent également à l'évolution des néphridies, en supposant que, l'ensemble des choses demeurant en l'état de la figure 614, le cœlome se cloisonnât en lacunes, et le tube néphridial grandisse, en s'enroulant sur lui-même. — D'après les recherches faites par Kennel sur le Peripatus rapeiixis.

que. Plusieurs cellules se détachent de leurs feuillets, tombent dans la cavité cœlomique, ou elles se multiplient, et produisent des liandes, à la

ONYCHOPHOUES 623

direction non précise, qui cloisonnent cette cavité, en se rattachant à la somalopleiirc d'une part et à la splanchnopleure de l'autre. Celte désagrégation continue à s'exercer, pendant que les deux éliauches mésodermiques augmentent d'importance, et se rejoignent sur la face dorsale du corps. Lorsque ces phénomènes sont achevés, le cœlome est divisé en vastes sinus, qui communiquent entre eux, et le mésoderme forme une trame conjonctivo-musculaire, destinée à limiter ces espaces; cette trame est plus épaisse au-dessous de l'ectoderme, et surtout vers les appendices, que dans les autres régions du corps. Le feuillet moyen, d'aliord épithélial, est ainsi devenu mésenchymateux; seulement le mésenchyme, qu'il constitue, est lâche, car les cavités dont il est percé sont vastes pour la plupart. Trois d'entre elles, plus régulières que les autres, entourent l'intestin et les deux cordons nerveux.

La désagrégation mésenchymateuse n'a pas encore commencé au moment oîi les antennes, les appendices antérieurs, et les premières néphridies, prennent naissance. Le cœlome se prolonge dans ces appendices, et leur donne une cavité centrale, qui ne tarde pas à se cloisonner par la suite, et à se diviser en lacunes. Ce phénomène, surtout accentué dans les antennes, contrihue, pour sa part, à donner aux ébauches des membres le caractère d'expansions dilTuses du corps, et non d'organes aux contours précis dès leur début. De leur côté, les néphridies commencent par s'ouvrir dans un cœlome simple, pour ne plus communiquer ensuite qu'avec un réseau lacunaire. Ce dernier, qui dérive ainsi du co'lome par un cloisonnement irrégulier, représente la cavité générale du corps, et se modifie en un appareil irrigateur; les globules sanguins sont constitués par les éléments mésenchymateux demeurés libres, et non engagés dans la trame conjonctivo-musculaire.

Les glandes sexuelles sont produites par le mésoderme de la région postérieure du corps. Des cavités lacunaires, qui s'isolent du côté de l'appareil irrigateur, donnent les cavités des oviductes et celles des canaux déférents; plusieurs de leurs éléments mésodermiques, placés dans leur région dorsale, deviennent des ovoblastes ou des spermatoblastes. A cause de leur origine, les cavités sexuelles sont d'aliord closes, et ne connnuniquent pas avec le dehors. Les néphridies de l'avant-dernier segment, détournées de leur rôle initial, s'abouchent avec elles, comme leurs similaires s'ouvrent dans les lacunes cœlomiques du reste du corps; elles leur permettent de rejeter les produits reproducteurs. Les orifices extérieurs de ces deux néphridies sont d'abord séparés; ils se r;»p|)rochent par la suite, et une dépression des téguments les fait s'ouvrir tous deux dans une poche, qui communique avec l'extérieur par un seul orifice; cette poche donne le vagin de la femelle, el le conduit éjaculateur du mâle.

624 cirAPiruE hoi/.iemi:

I 4. — Discussion relative aux phases embryonnaires

des Péripates.

I. Discussion. — La position des Péripates, dans une classification naturelle, prête à contestations. On avait d'abord placé ces animaux parmi les Annélides ; les recherches récentes, dont les premières sont dues à Moseley, ayant montré que ces êtres possèdent des trachées comme appareil respiratoire, les opinions ont penché vers des affinités avec les Arthropodes trachéales. Balfour, surtout, s'est montré très catégorique à ce sujet, et les naturalistes modernes sont presque tous de son avis. Aussi, le sentiment commun est-il que les Péripates sont des animau.K ambigus, offrant à la fois des caractères d'Annélides avec des particularités d'Arthropodes, et intermédiaires à ces deux groupes; la présence des néphridies les rapproche des uns, et celle des trachées les fait ranger parmi les autres.

Une question de cette nature ne peut être tranchée que par la connaissance approfondie des phases embryonnaires. Les Péripates sont, en effet, tellement spéciaux à tant d'égards, que les affinités naturelles doivent être posées par les premiers phénomènes du développement, seules capables de dénoter les liomologies réelles des organes. La structure anatomique entre bien en compte; mais son importance, sous ce rapport, est relativement secondaire. Toutes les fois oîi il s'agit d'apprécier, avec exactitude, les caractères fondamentaux d'un groupe ayant une valeur semblable à celle mise ici en cause, l'embryologie fournit les données principales, et mérite d'être considérée avant tout.

Dans une telle discussion, la structure segmentaire de l'organisme doit être mise à part. Cette disposition métamérique n'est pas comparable à celle des Annélides, car elle ne porte point, à son début, sur le mésoderme, pour atteindre ensuite les autres feuillets. Elle est, comme chez les Arthropodes, en corrélation manifeste avec la présence des membres, disposés en paires que séparent des distances égales; elle dépend des appendices, n'est point primitive, et alïecte les téguments seuls. Elle n'a aucune signification particulière dans la recherche des affinités naturelles.

Les relations avec les Annélides sont établies, avant tout, d'après la présence, dans les deux cas, d'organes excréteurs bâtis sur le plan des néphridies. Sous le rapport de la structure définitive, la concordance est manifeste entre les appareils des uns et ceux des autres; mais il n'en est plus de même quant à l'origine. Quel que soit le mode du développement, (pi'il soit dilaté ou condensé, les ébauches néphridiennes des Aimélides proviennent d'un cordon cellulaire, formé par le mésoderme, qui se segmente en tronçons pour les produire; ces ébauches dérivent, pour chaque côté du corps, d'un cordon simple et continu. Pareil fait n'existe pas chez les Péripates; chaipie néphridie est, dès son début,

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iiidépenilanle do ses similaires; et, au sur|iliis, ces organes sont ongciiilrés par des involulions ectodermiques, de manière à n'avoir avec le mésoderme auriine relation d'origine. Les népliridies des Annélides sont mésodermiques et dépendantes, celles des l'éripates ectodermiques et isolées dès leur apparition: il n'existe donc aucune homologie entre elles.

La grande ressemblance des appareils excréteurs est le principal argument donné pour rapprocher les Péripates des Vers annelés. Cette similitude est réelle; elle va même jusqu'à permettre des relations identiques entre les organes sexuels et ces appareils; mais elle réside seulement dans la forme définitive, et non dans l'origine, ni dans le développement. Elle répond à une analogie, point à une homologie. Et, à cette difTérence profonde, établie entre ces deux groupes d'animaux, s'en ajoutent d'autres, qui tiennent à diverses particularités deTemlirvogénie. La genèse du feuillet moyen n'est pas comparable, entre les planules directes des Annélides et celles des Péripates; de même celle des centres nerveux; de même encore celle de la majeure partie des conduits sexuels.

Les dissemblances sont aussi prononcées avec les Arthropodes qu'avec les Annélides. Les Péripates possèdent bien des trachées, tout comme les Trachéales; seulement, les relations se bornent à ce caractère commun. Encore les trachées des Péripates, par leur répartition uniforme sur tout le corps, par leurs ramifications touffues, offrent-elles un aspect que ne montrent jamais celles des .\rlhropodes. — Le caractère essentiel, et fondamental, de ces derniers animaux, ne tient pas à la présence de pattes divisées en articles, mais aux procédés génétiques des feuillets embryonnaires. L'œuf fécondé commence par produire une couche blastodermique, de laquelle dérive un protendoderme mésenchymateiix, alors qu'elle-même persiste comme ectoderme; du protendoderme se dégagent ensuite un endoderme épithélial, constitué par deux ébauches symétriques, et un mésoderme mésenchymateux dès son début; en outre, le stomeon et le procteon sont fort longs, et fournissent la plus grande partie du tube digestif. — Sauf quelques particularités de détails, ces phénomènes se présentent avec une constance remarqualde chez tous les Arthropodes, et font entièrement défaut aux Péripates. Chez ces derniers, r(Euf fécondé fournit, en même temps, le protectoderme et le protendoderme; celui-ci donne naissance à deux ('diauches mésodermiques, après (juoi, tout en demeurant simple, il devient l'endoderme définitif; le feuillet moyen est tout d'abord épithélial, et ne subit que par la suite une désagrégation mésenchymateuse; enfin, le stomeon et le procteon restent courts, de telle manière que le tube digestif presque entier provient de l'entéron. — L'opposition entre les Arthropodes et les Péripates est donc considérable; elle ne porte pas seulement sur un fait, mais sur tous les [diénomènes principaux du d(''veloppomcnt. Il n'est pas jusqu'aux appendices, (|ui ne diffèrent dans les deux cas. Ceux des Arthrojiodes sont divisés, en articles bien distincts, mobiles les uns sur les autres, par des sillons profonds; dès le moment de leur apparition, ils ont des

Roule. — Hnibryolooir. 40

(326 CHAI'ITRR DOUZIÈME

contours rémiliers et une base limitée; le cœlome n'envoie pas, dans leur intérieur, une expansion (lu'entoure une assise mésodermique epi- Ihéliale. Chez les l'éripates, les articles sont moins bien marques; les membres ont, au moment de leur formation, l'aspect d'expansions du corps, el non celui d'organes déterminés; enfin, la cavité ccelomique, encore limitée par un mésoderme épithélial, émet pour eux des diver-

ticules. , , , AU A

Les Onychophores ne peuvent donc être rapproches des Arthropodes, ni des Annélides. L'opinion courante, qui tend à les considérer comme formant un lien entre ces deux groupes, n'est pas acceptable. Les êtres sont vraiment à part; et leurs caractères sont assez importants, ont une valeur assez grande, i.our qu'on soit en droit de former avec eux un embranchement spécial, tout aussi éloigné des Arthropodes que des Trochozoaires.

11. Conclusion. — La conclusion, (luil convient de tirer d'une telle discussion, est eu partie indiquée dans les lignes précédcnlos. Les i eripates constilu.'nl un embranchement particulier, à cause du nombre e de la grande valeur de leurs disimsitions spéciales. Cet embranchement appartient à la série des Cœlomates, puisque le cœlome existe vraiment; imvis il s'agit de savoir s'il entre dans la section des Entérocœlomiens, ou dans celle des Schizocrlomiens. La question est délicate a résoudre; le développement des Péripates est condensé, et il est, dans ce cas bien difficile de se prononcer: car on ne peut alors affirmer, avec certitude, si une particularité donnée est primitive, ou si elle résulte d un déplacement, soit dans le temps, soit dans l'espace. La condensation n est pas très accentuée chez les Péripates, puisqu'un entéropore prend encore naissance, malgré la planulalion directe; elle existe cependant, et ce fait suffit pour tenir sur la réserve. 11 est cependant possible d obtenir quebiues indications, en comparant l'embryogénie de ces êtres avec des développements similaires de Schizocœlomiens, et d'Entérocœlomiens. Chez les premiers, dans le cas de planulalion directe le protendoderme se divise, par une véritable délamination,en mésoderme et endoderme. L'entéron se creuse dans le centre de la planule; les blastomeres qui l'entourent donnent l'en.loderme, et tous b-s autres, situes entre ce dernier et l'cctoderme, composent le mésoderme ; des son début, ce dernier feuillet est déjà volumineux, et enveloppe la plus grande part sinon la totalité, de l'endoderme. Les cavités cudomiques se percent ensuite dans le mésoderme, sans jamais oflVir de connexions directes avec l'entéron. —Ces phénomènes n'existent point chez les Lnlerocœlomiens, dans le cas de planulation. Le protendoderme prolitere activement dans le voisinage de la région qu'occuperait l'enteropore, s U existait, et où sa place est même marquée par un léger sillon; les zones de proliféralion soûl au nombre de deux, placées symétriquement de part et d'autre de l'enteropore. Deux ébauches mésodermiques naissent

O.WCIIOPIIOItICS Qe>-j

ainsi, qui se séparent du protendodermc, et s'étendent <Ians le .-or-ns Lorsque 1 embryogénie est très condensée, les cavités .•.HonH.n.es an ,al raissent dans le niésoderme sans provenir de l'entéron ; mais il n'en est pas moins réel que les ébauches du feuillet moyen, ainsi localisées et disposées, sont fort différentes de leurs similaires des Schizocœlomiens et aisément reconnaissables. Elles correspondent à des diverticules enténques, dans les.|uels la cavité se creuse d'une manière tardive et indépendante, par un double déplacement dans le temps et dans 1 espace. ^

Ce dernier cas est, sans nul doute, celui ,les l'éripates. Balfour est le seul auteur .|ui ait vu l'entéron engendrer, parle procédé entérocœlien normal, des diverticules qui se ferment, et deviennent les ébauclies du cœlomc. Si cette observation est exacte, et le nom de l'auteur permet de le croire, ces animaux sont, sans conteste possible, desEntérocœlomiens Mais cette opinion doit également être adoptée, même si l'assertion émise par Baiour était fausse. Les procédés, employés par le mésoderme des eripales pour prendre naissance, en supposant (jue son codome soit oujours mdépendant de l'entéron, rappellent de f.ut près leurs similaires présentés par le feuillet moyen des Eutérocudomiens au développement condensé, et non ceux des .Schizocœlomiens.

Cette longue discussion est aisée à résumer : les faits ac(|uis autorisent a penser que les Péripates constituent, à eux seuls, un oroupo bien tranché, ayant la valeur d'embranchement, distinct à la fois des Arthropodes comme des Annélides, et dont la place se trouve, sans cloute, dans la série des Entérocœlomiens.

RÉSUMÉ

§ 1. Co,Nsii)i;iiA.io.>s GÉNÉRALES. — L'embranchement desOnvchophores ou des ^ephrophores, ne contient que le seul genre Peripalus La reproduction s'e.xerce par la voie sexuelle; elle oflre un .-ertain nombre de particularités importantes, qui font à ce ;:ruupe une place à narldans la série des Coilomates. ^ i i •

§ 2. SEfiMENTATION ET DÉVELOPPEMENT DES FEllLLETS. — LcS OVulcS fécoudés

ne sont pas rejetés à l'extérieur; la femelle les conserve dans son utérus •lui .Jelimite, autour de chacun d'eux, une cavité incubatrice close; l'embryon se développe dans cette dernière. L'.euf s'accole à la paroi utérine • ce le dernière prolifère, s'épaissit dans la zone de conta.^t, et produit une cupule, dans laquelle une partie .le l'.euf se trouve enchâssée. Les bords ae la cupule grandissent autour .le l'embry.,,!, en lui formant une enve-

^W««r«,noOry»e; la région centrale se soulève,etconslilu.Miny.W^^^^^^ qui attacl... le p,.ht ,-,1,^ ^ ];, ,,.,,,,i ,|,. y^,^^,^^ maternel.

La segmentation aboutit à une planule directe, .lans la.m.dle les deux feuillets primordiaux se façjoimenl j,ar le procé.lé habituel; les

628 CHAl'ITIiK DOUZIKMK

blastomôres centraux se i;roin)cnt en un protendoderme, qui s'isole, au moyen d'une mince limitante, des Idastomères périphériques ; l'ensemble de ces derniers est le protectoderme. Les éléments de ces assises, et notamment ceux du protendoderme, sont confondus en un syncytium. L'entéron se creuse dans le protendoderme; un entéropore prend naissance, bien que le développement comporte une planulalion, et non une gastrulation; cet orifice s'allonge, s'étrangle en son milieu, et se divise en deux ouvertures, dont l'antérieure est la bouche de l'embryon, la postérieure l'anus. — Le protectoderme se convertit en ectoderme. Le protendoderme s'épaissit en deux régions symétriques, et voisines de l'entéropore, qui deviennent les ébauches du mésoderme; le reste du protendoderme donne l'endoderme définitif. Chacune des ébauches mésodermiques se creuse d'une cavité cœlomique, qui, d'après Balfour, tirerait son origine d'un diverticule émis par l'entéron, et correspondrait à un véritable entérocœle. Ces deux ébauches grandiss(Mit ensuite, conservent pendant quelque temps une disposition épithéliale, puis passent à l'état mésenchymateux. L'entéron fournit la cavité intestinale.

§ 3. Formes KMBRYONNAntEs et I)ÉVEl,oppEME^T partici lier des organes. — L'embryon s'allonge à mesure qu'il évolue; son extrémité antérieure s'épaissit, se divise en deux lobes crphnJiques par un sillon peu profond, et repri'sente l'éliaucbe de la tète. Les appendices naissent par paires, leur ordre d'apparition allant d'avant en arrière; leurs bases sont d'abord confondues avec les parois du corps, et se précisent ensuite; les deux antennes sont produites par l'élongalion de la zone antéro-dorsale des lobes céphaliques. Les appendices de la première paire, les antennes étant mises à part, donnent les mandibules; ceux de la seconde paire (b'viennent les pattes séricigènes: enfin, ceux des paires postérieures constituent les membres qui servent à la locomotion. Un stomeon, large d'abord, plus étroit ensuite, se perce, dans la région péribuccale, pour engendrer le pharynx; son orifice externe est la bouche définitive.

Les centres nerveux dérivent de l'ectoderme ; leurs ébauches sont doubles, mais contiguës, fait qui permet de croire à leur provenance d'un premier rudiment simple et impair; elles donnent le cerveau elles deux nerfs ventraux. L'ectoderme fournit également : les soies de l'extrémité des pattes, qui sont des pièces chitineuses; les néphridies, engendrées par des dépressions de l'ectoderme; et les trachées, dont l'origine est semblable à celle des néphridies, mais qui restent closes, au lieu de s'ouvrir dans les espaces cœlomiques. L'entéron se convertit en cavité digestive, à laquelle s'annexe un slomeon et un procteon, de beaucoup plus courts que leurs correspondants des Arthropodes. Le mésoderme, d'abord épithélial, devient mésenchymateux par la suite; aussi le cœlome, simple à son début, ne tarde-t-il pas à se diviser en vastes sinus, qui constituent la cavité générale du corps, et se disposent en un appaieil irrigaleur. Les glandes sexuelles, et leurs cavités, sont

ONVCHOI'IIOItRS 629

produites par des espaces cœloniiques, qui s'isolent, avec leurs parois, du reste du feuillet moyen; les népliridies de ravant-deriiière paire s'annexent à elles, pour leur permettre de communiquer avec le dehors.

§ i. Discussion relative ai x phases e.mbuvo.n.naiues des Péripates. — On admet, d'ordinaire, que ces animaux sont intermédiaires aux Annélides et aux Arthropodes, puisqu'ils possèdent à la fois des néphridies et des trachées; cependant, les différences, établies entre eux et ces derniers groupes, sont fort grandes. Les néphridies des Annélides proviennent du mésoderme, et sont formées par la division en trônerons d'une ébauche continue ; celles des Péripates sont toujours indépendantes les unes des autres, et tirent leur origine de l'ectoderme. Les caractères essentiels des Arthropodes sont basés sur une genèse des feuillets embryonnaires, et une prédominance du stomeon et du procteon dans la composition de l'intestin, que les Péripates ne montrent jamais; les trachées ellesmêmes, et aussi les appendices, sont dissemblables dans les deux cas.

Les Péripates olTrent des caractères spéciaux dune assez grande importance, et d'une valeur suffisante, pour motiver la création d'un embranchement. Les procédés, employés dans la formation du feuillet moyen, permettent de croire, bien que le développement de ces êtres soit assez condensé, que cet embranchement doit être placé dans la série des Entérocœlomiens.

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