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l''if,'. li2G à t)2H. — llKVEI.Ol'l'KMliNT liK.MillAl. DKS l'HKMIKIIICS lillAIICriES OJKIAMOUKS UKS KcHlMJ-

UKHMEs (loupes trdiisversalex des trois derniers <les ilessins précédents; les lignes tracées sur ceux-ci inili(|iienl la direction «les plans de celles-là). — Kn GiO, coupe transversale répondant à la ligure lV2'!; les entérocœles, le droit et le gauche, limités par l'épitliéliomésoderme, sont plongés dans le mésenclijme, et encore petits. — Kn (527, coupe transversale répondant à la ligure (i24; les deux entérocodes grandissent. — Kn 621^, coupe transversale répondant â la ligure (125; les deux entérocœles ont acquis leur taille définitive, et demeurent séparés par deux mésentères, l'un dorsal et l'autre ventral. La placpie noire supérieure indique le plan où so trouve situé l'iiydropore; il en est de même, au sujet île la Ijouclic, pour la plaipie noire inférieure. Ces ligures montrent de c|uelle manière le mésencliyme entoure l'intestin avec les entérocudes, et entre ilans la constitution des mésentères.

(ii-O CIIAlMTlir. rilP.I/lBMF.

il est, de même, entouré par le mcsoderme mésenchymaleux, et cette disposition persiste, pour lui comme pour ses dépendances, jusr|ue dans l'organisme définitit'. Les deux entérocœles, dans leur extension autour de Tentéron, se rencontrent, sur la ligne médiane, dans la région ventrale comme dans la région dorsale de l'embryon, et s'adossent l'un à l'autre; les régions adossées composent les mésentères : le tube hydrophore est contenu dans le mésentère dorsal.

li"ent(''ron restant s'allonge, enstiile, par son extrémité opposée à l'entéropore ; la nouvelle région produite va s'ouvrir au dehors par une ouverture, placée sur la face ventrale, ou antérieure, du corps, et qui deviendra la bouche de l'adulte. L'intestin possède dès lors deux orifices : l'entéropore, (jui se convertit en anus, et la bouche de nouvelle formation. Ces orifices sont séparés par une assez grande distance, bien que la bouche n'occupe pas une situation diamétralement opposée à celle de l'entéropore, et soit reportée sur la face ventrale. — Comme la partie intestinale récente provient du fond de l'entéron, d'ofi s'était détaché précédemment le protenlérocœle, l'hydrocœle, qui dérive de ce dernier, est contigu à cette zone du tube digestif. Tout en conservant ses communications, avec le dehors, par l'entremise du canal hydrophore, sa vésicule s'applique contre cette région de l'intestin, et l'entoure à la manière d'un anneau; ce dernier persiste désormais dans le corps, et donne l'anneau hiidrophore, souvent nommé anneau anihulacraive. Celui-ci émet cinq diverticules, également distants, qui se dirigent vers l'extérieur, soulèvent à leur niveau l'ectoderme avec le somato-mésenchyme, et, en grandissant, produisent cinq tentacules placés autour de la bouche; le nombre de ces tentacules augmente parfois dans la suite, mais en conservant toujours une symétrie radiale, établie sur le chiffre cinq. Enfin, ce même anneau envoie cinq autres expansions, également disposées suivant une symétrie radiale, dont la direction est inverse de celle des précédentes; elles s'étendent dans le corps, en pénétrant dans le somato-mésenchyme, et s'insinuent, ainsi, entre la somatopleure et l'ectoderme. Ces cinq diverticules prennent, dans leur accroissement, une forme tubulaire et cylindrique, et deviennent les cinq vaisseaux ambulacraires.

Les principales parties de l'appareil ambulacraire ont alors pris naissance; elles sont toutes formées par une ébauche commune, l'hydrocœle, qui provient à son tour du protentérocœle. Cet hydrocœle se modifie en une vésicule, qui communique avec le dehors par le tube hydrophore muni de son hydropore; la vésicule entoure l'intestin prébuccal à la façon d'un anneau, et émet deux sortes d'expansions, dont les unes se convertissent en tentacules placés autour de la bouche, et les autres en vaisseaux ambulacraires. Les organes engendrés par l'hydrocœle, ou plutôt par l'anneau hydrophore qui dérive de lui, appartiennent donc à deu.x systèmes : le système des tentacules péribuccaux, et l'appareil ambulacraire.

KCIIINODKIIMF.S 641

11. — Avant .|ue les organes d'origine liydrocœlienne n'aient acquis leur .iis|Hjsition iléfinitive, la symétrie du corps était franchement bilatérale. L'entéron et l'hydrocœle étaient impairs et médians, et les deux entérocœles se trouvaient placés de part et d'autre de la ligne médiane. Cette disposition Idlatérale e.xiste encore, mais à l'état d'indication, dans l'économie de l'adulte, au sujet de certains appareils, notamment •lu tube digestif, de ses annexes, et parfois du tube hvdropiiore, dans le cas où il reste simple; elle est plus prononcée chez lès Holothuries que chez les autres Echinodermes. Ce dernier fait, joint à la structure de divers organes, tend à faire considérer les Holotluirides comme les moins élevés des Echidodermes connus, puisque leur orientation générale se rapproche davantage de celle montrée parla larve. — Seulement, cette symétrie bilatérale est ensuite, non pas détruite, mais cachée sous la nouvelle disposition radiale, et quinquennaire, amenée par l'arrangement de l'appareil anihulacraire. La forme générale du corps, toujours placée sous la dépendance étroite du groupement des appendices locomoteurs, se modifie suivant cette symétrie rayonnée; les organes, qui dirigent les relations de l'individu avec les milieux extérieurs, comme les centres nerveux, agissent de même ; et la disposition première se trouve changée. L'économie des Echinodermes est ainsi orientée d'après deux plans de symétrie : l'un primitif et bilatéral, seul tout d'abord, et dont quçl(|ues .systèmes montrent encore les traces; l'autre, secondaire et radial, qui prend de beaucoup la prédominance, et règle la forme générale du corps.

Il serait intéressant de savoir comment la disposition quinquennaire prend naissance dans l'économie; malheureusement, les recherches effectuées sont encore insuffisantes. Dans la plupart des cas, les cinq expansions de l'anneau hydrophore apparaissent en même temps. Cependant, comme cette disposition succède à la svmétrie bilatérale, on peut admettre que celle-là dérive de celle-ci, par l'apport de nouveaux eb-ments, qui s'ajoutent aux préexistants, et leur deviennent égaux. I) autres animaux montrent également une orientation radiale, les Scyphozoaires par exemple; et ce fait avait autrefois conduit à placer tous ces êtres dans un même groupe, celui des /?a(/o?mes. Seulement, l'orientation des Scyphozoaires est établie d'après le chilTre quatre, et on sait comment elle dérive de la symétrie bilatérale : par la genèse d'une nouvelle paire d'éléments, intercalés aux deux formés en premier lieu. Cette disposition en quadrant se modifie à son tour, dans certains cas, cl devient une symétrie par douze, ou par six: les données acquises permettent de comprendre suivant quel moyen ce changement parvient à semiuiifpsier. Il n'en est pas ainsi pour les Echinodermes; leur svmé- Inr quin,|uennaire est sûrement une altération de la symétrie bilatérale, mus (,n ne sait encore au juste d'après quels procédés elle se produit.

3° Le jeune cmbi von se façonne, d'une manière précoce, suivant

KOULE. — l-MBIIVOlOùir-.. ».

(3}.2 CHAPITIIE TREIZIÈME

une orientation radiale, dont les premières indications sont fournies par les cinq tentacules primordiaux placés autour de la bouche, et par les cinq vaisseaux ambulacraires. Tous les Echinodermes, qui subissent une évolution dilatée, et ne présentent pas des métamorphoses larvaires trop accentuées, passent par une phase ainsi caractérisée. Leurs larves possèdent : un intestin, muni d'une bouche et d'un anus; deux entérocœles, l'un droit et l'autre gauche ; un anneau hydrophore, cinq tentacules péribuccaux, et cinq ébauches de vaisseaux aml)ulacraires. Cette larve tvpique, et fondamentale, aété nommée Pentaclula par Semon; la présence d'une Pentactule dans le cours du développement, toutes les fois où l'évolution embryonnaire n'est pas trop modiliéc par des phénomènes d'adaptation secondaire, est la caractéristique des Echinodermes. Ces dispositions se retrouvent même, avec leur structure exacte, bien que leur ordre d'apparition soit chang:é par un déplacement dans le temps, chez ceux qui présentent des embryogénies altérées par des stases, ou par des destructions d'organes. Il est donc permis de prendre la larve Pentactule pour le type essentiel, auquel se rapportent les développements de tous les Echinodermes.

Les Holothuries montrent le mieux cette forme embryonnaire, dans le cours de leur évolution. Leur prosomc, c'est-à-dire le corps de leurs larves, ne présente point d'éditications à lui particulières, et destinées à disparaître vers la fin du développement, ou n'en offre que fort peu. Le môme phénomène existe chez lesCrinoïdes, abstraction faite de la chute pédonculaire, spéciale aux Comatules; mais il concorde, dans ce cas, avec une embrvogénie légèrement condensée, et accompagnée par la désagrégation, par l'hislolvse, de quelques organes internes, qui se réedifient par la suite. — Il n'en est plus de même pour les Echinidcs, les Uphiurides, ni pour les Âstérides. Les larves de ces animaux possèdent des appendices de formes variables, qui leur sont propres, en ce sens qu'ils s'atrophient au moment où l'embryon passe à l'état adulte, et destinés à assurer les déplacements de ces petits êtres. Ces appendices extérieurs appartiennent à deux types principaux : les uns sont des expansions, plus ou moins lobées ou frangées, couvertes de cils vibratiles, qui assurent directement la locomotion ; les autres sont des bras, des longues baguettes cylindriques et pleines, pourvues parfois de spicules calcaires, qui soutiennent le corps dans l'eau à la manière de balanciers. — L'aspect de ces organes larvaires, qui dépendent strictement du prosome, et ne participent en rien au façonnement de l'économie^ détinitive, du métasome, permet de comprendre leur rùle et leur signification. Les adultes, parmi les Echinodermes précités, sont pourvus d'appareils locomoteurs, mais leurs déplacements sont restreints; si les embryons étaient eux-mêmes incapables de se mouvoir, les conditions favorables à la vie, et fournies par les milieux extérieurs, seraient rapidement insuffisantes, à cause du grand nombre d'individus accumulés dans un même espace. La nécessité de la dissémination des jeunes exerce ici,

Certains de ce's derni;,- ' on dos T ^""^ '' l'-ansporler au loin, servent directement àa o on otio ?' "' f'' ''"'T'' ''^^'''' '1"' cl H,ides, ,ui soutien n'co^^tfcri^ ""S''" '-'"^ '"''"^'^ rants marins, et permettent aux Lmi r ?^?"^'' P"'*' ^""^ ^O""

distance de Jeurs générateurs ' "' '' '''' '^'''''' ' ""^ 8'-^°J«

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en totalité verfla fifie 'évo hn "'''"'k''"''''"': ^^"''"^ ^'^ disparaissent pas à l'adulte, le métas i^e T ^"^^7' '^"'■?''" ''^ ^ 1--"* restreinte du prosome. qui .^randi sel ' '■^^^'""^ P^'" ^^' région considéraient presQue ce nhén Z^, seule. Les anciens naturalistes

de génération : un Ec , ntm " ..1^'."' '"'r"'^"" ' ""' ^''-"-^ «^ êtres fort simples, rep -ésen L™. ' " •""" "^'''' ^'^•^''"^'^^'«"' ^'«^ naient ensuite sur un c, (T lo I ^ "'■ "■' ê^*^"ération, qui bourgeon-

devenir des Ed:rd ;m : t X,r'^!: ^^ -.--"x êt.es capabfes de après quoi le cvcle recoTnLnc.it rno, .1"""!' •^^-"'^"^^•^ ««-^»<^lles; <:os pa. ticularités consisTn seulém. '„ ^"t^'Trétatmn est inexacte,

entre le prosome eUe ,né 'ome T '-" ""' ^''^^-^P^'-''^" considérable "itif, semblable à ce^^eTuern; ^r' '''^' ^"""''^ '' ^'^ '^'i^' déti- Trochozoaires par Tx ml Lo n ''"''! "'''''' '°""^"'^' P'"«'«"rs

leurs, qui lui a .nârti^nn^f 'sn •' "f ''' '"""^ d'appareils locomo-

les porte, sont destinl^ L". , ' ' ^PPen'''*=es, avec la zone qui n^étasom; prend n^LneeL^lïn'" T'' '" ''^^^J^PP-^ent, et le s'accroît seule, alors uele',^ 'P'°' '^ ""? '^ë^"^ restreinte, qui - s accompagne^;i:i::^^,.r !;^.Er;-'^^^^^ d accroissement de l'organisme larvaire ' ^ ""' '""^"''^'^

mo;^^,::':: t- s^Lct t'ut '"r 'r '^■^'^•"-'-■"- -'^--t des métaquentes, duran lesZ iTeTl,? '"',"''' ^^"'"P^'-'^"! Jes stases fré- ?onctions, et : Zgeit p s raHure'^ locomoteurs accomplissent leurs que le métasome s'ébCchr e s feH ' "'«''"'-^'/'-ès peu, pendant

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\^J.L LenidcuCJ.!ri:

Fig 029 à 0;JI. — DiivKi.oppEMENT général nu l'iiyproculle et de L'Apr.MiKii. hmuioi'Hore (/)eî'- ■^peclive cavalière). — En 629, l'Iivdrooo'le, muni de son tube hydrophore et de son hydropore, commence à s'étendre autour de l'inlestin. — En 030, ce mouvement est termine, et l'hydrocule enserre l'intestin à la manière d'une bague. Cet anneau liydropliore, de provenance liydrocadienne, conserve avec le tube liydroi.liore, et I liydropore.

ECIIINUUKIIMKS

'droca:/.

'.- J>JucA^

Jz/i^ccceà-

- -1 .'iJai/fj-jn i

les relations de l'ébauche dont il dci-lve; il commence à émellre des diverticules cylin- 'inqucs, au nombre de cin(|, (|ui sont les premières indications des canaux tentaculaires peribiuxaux et des canaux ambulacraires; cette phase est souvent dite de la roselle .imhuarnure.ou de la rosette hi/drophore. - Kn (i:!l, cette évolution est terminée; l'appareil hydrophore est complet.

icoupes lonyUiahnales et médianes. ,/emi-dia;/n,mmatu/ues; la ligure (;34 est seule com- P ete mais ,1 est facile d'achever, d'après elle et par la pensée, les ligures 632 et &SJ, o .,.!Z;r" '•:' f '■•"'•l'"-'^ '!« I« ""'^' '"'ccale du corps). - Ces ligures complètent les pri, uientes, qui donnent leur pers],ective, en indiquant les relations de l'appareil hydre-

Gi-H ClIAPlTliF. TRE17.IKMF,

comme il en est chez les Insectes, par exemple. Ces larves sont adaptatives; leurs caractères particuliers, qui leur sont personnels, et que l'adulte ne présente point, sont le résultai d'une adaptation aux circonstances extérieures, destinée à leur permettre un déplacement plus aisé, et une dissémination plus grande.

CoNcmsioN. — A. En faisant abstraction de ces métamorphoses des larves, dont la valeur vient seulement de la forme montrée par ces dernières, cette forme étant spéciale à l'embranchement, et ne se trouvant point chez les autres animaux, les caractères essentiels se réduisent à la dualité du mésoderme, et à la présence de l'appareil hydrophore. Cette seconde particularité est plus importante que la première, car la dualité du feuillet moyen se retrouve chez les Vertébrés, alors que le système hydrophore, avec les organes produits par lui, sont vraiment spéciaux aux Echinodermes, et n'existent nulle part ailleurs. Il est donc nécessaire de se représenter comment cet appareil prend naissance dans l'économie, et de concevoir sa signification précise.

A ce sujet, si l'on élague les faits secondaires pour retenir ceux qu'il est permis, d'après l'embryogénie, de considérer comme fondamentaux, on aboutit à la notion de la larve Pentactule, telle qu'elle estétal)lie plus haut. Le système hydrophore de cette larve consiste en un anneau, placé autour de la région prébuccale du canal digestif, qui communique avec le dehors par le moyen de son tube hydrophore, et envoie cinq diverticules dans les cinq tentacules situés de manière à encadrer la bouche. Plus tard, les cinq vaisseaux ambulacraires se montrent à leur tour; ils émettent vers le dehors des expansions, les am/nilacres, qui ont avec eux, et avec la paroi du corps, des relations identiques à celles des tentacules avec l'anneau hydrophore ; comme l'origine est la même dans les deux cas, les ambulacres sont donc les homologues des tentacules péribuccaux. La communication avec l'extérieur, par l'entremise du tube hydrophore et de l'hydropore, est destinée, sans nul doute, à assurer le fonctionnement de ces appendices. Pour déterminer leur extension, l'eau environnante entre dans l'appareil, en pénétrant par l'hydropore, arrive dans l'anneau, et gonfle les tentacules avec les ambulacres; dans leur rétraction, le liquide en surcroît est expulsé au dehors par le même chemin. L'ensemble constitue un système hydrostatique, dont l'usage est possible, grâce à l'emploi de l'eau extérieure.

En se représentant les phénomènes, tels qu'ils se passent dans les développements les plus dilatés, dans ceux des llolothurides et des Echinides par exemple, la genèse de l'hydrocœle offre les phases sui-

phore avec les autres feuillets de l'organisme; le déplacement fréquent, subi par la bouche, qui d'antérieure devient terminale, à mesure que le corps grandit et se perfectionne, est également exposé par ces figures. Les dispositions, dénotées par coupe sur la figure 0.34, sont exprimées en perspective par la figure (343.

ÈCIlINOnKRMRS 647

vailles. Le fonJ de l'eiiléron donne le prolcnléroeude ; [luis, ce dernier étant produit, s'allonge pour former la bouche; en môme temps, le (irotentérocdde émet le tube hydrophore, et pousse deux expansions latérales qui encadrent lentéron. Aussi, durant un certain temps, le protentérocœle communique-t-il avec le dehors. Les expansions latérales grandissent ensuite, pour devenir les deux entérocœles; le liquide, contcim dans leur cavité, acquiert, par conséquent, un rôle nutritif, que le mélange constant avec l'eau environnante est capable d'altérer. La portion, à laquelle s'unit le tube hydrophore, se sépare alors, et s'isole du reste pour constituer l'hydrocœle; les deux entérocœles, également isolés l'un de l'autre par cette même scission, jouent désormais leurs fonctions relatives aux échanges nutritifs, et n'en acquièrent point d'autres. Des tentacules naissent autour de la bouche, et se disposent en un cercle complet; l'hydrocœle leur fournit leurs cavités centrales, qui les rendent capables de s'allonger et de se rétracter, et se convertit à son tour en un anneau, afin que ses diverticules soient placés comme les appendices auxquels ils se distribuent.

Parfois, le fond de l'entéron engendre le tube hydrophore, avant de se délimiter lui-même pour fournir le protenléroc(ele. Il convient, sans doute, de considérer ce phénomène comme le résultat d'un déplacement dans le temps. L'importance de ce tube est telle, dans l'organisme, que les premières phases embryonnaires sont consacrées à le produire. — D'autres animaux offrent de fréquents exemples d'une telle hâte génétique, connexe à la haute valeur de l'appareil jtroduit; ainsi, les \'ertébrés Craniotes façonnent rapidement les ébauches de leur cœur et de leur rein, alors que ces organes, à en juger d'après la structure des Vertébrés Acraniens, devraient prendre naissance un peu plus tard.

B. — Les notions relatives à la f'entactule, qui résument les données essentielles de la morphogenèse embryonnaire des Echinodermes actuels, permettent de concevoir, à un titre purement subjectif, l'existence, dans la morpbogencse ancestrale de ces mêmes êtres, d'un type, le Penlazoon, qui a été la souche dont ces animaux sont issus. — Le Pentazoon dérivait, sans doute, d'une gastrule, dont le blastocœle renfermait des éléments nK'sencbvniateux fournis par le prolendodernie, et pourvue, en outre, d'un cddome d'origine entériqu(\ d'un [U'otenlérocude simple et impair. Il possédait une bouche et un anus; la bouche était encadrée par cinq tentacules. Le protentérocnde, dégagé de l'entéron, se divisait en deux régions : l'une prébuccale, qui entourait l'o'sophage, et envoyait des expansions dans les t(>ntacules; l'autre, péri-entériquc, composée de deux lobes, l'un droil et l'autre gauche: la première communiquait avec le dehors par le moyen d'un tube hydiophore.

De ce Pentazoon, doul rancienne existence est décelée par les Pentacliilcs actuelles, sont sortis les Echinodermes. La région prébuccale du protculéroc(ele s'est sé[)arée île l'autre, pour constituer, à elle seule, l'ap-

Gi-S CIIAI'ITIli: TItKIZIF.Mi:

pareil liydropliore. Les deux lobes (Je la seconde région se sont accrus, pour doniuM' une volumineuse cavité intérieure, l'oligocœlome. A la suite de l'extension du corps en volunie, l'anneau liydropliore a envoyé, dans les téguments, des vaisseaux amliulacraires, munis d'appendices sup|dénientaires semblables aux tentacules. Le mésenchyme du blastocœle n'a pas disparu, mais a multiplié ses éléments, qui se sont disposés en couches interposées à l'endoderme, ou à l'ectoderme, et à tous les organes issus du protentérocœle initial. Le Pentazoon, à la structure si simple, a produit ainsi, par une série de modifications ellecluées dans ses diverses parties, des Echinodermes complexes. — Cette conception, (|ui permet de se représenter l'origine de l'embranchement entier, découle tout entière des phénomènes objectifs montrés, dans leur développement, par les Echinodermes actuels, en leur conservant leurs qualités relatives au temps et à l'espace. On peut donc admettre qu'elle exprime, dans ses traits généraux, des faits réels, bien qu'ils n'appartiennent plus à l'observation directe.

I 2. — Sexualité et développement des deux feuillets blastodermiques primordiaux.

I. Considérations générales. Snxi'Ai.rik. — Sauf ([uelques rares exceptions, les Ecliinodermes sont unisexués. Les exceptions connues se rapportent : à une Ophiuride, Y Amphiura squamata; à une Astéride, \ Asterina gibbosa; enfin, à plusieurs espèces d'Holothurides appartenant aux genres Synapla et Anapla. L'hermaphroditisme de ces dernières, et celui de V Ainphiura squamata, sont établis de telle sorte, que les glandes sexuelles contiennent, en même temps, des ovules et des spermatozoïdes; tel n'est pas le cas pour les Aslerina gibbosa, dont l'hermaphroditisme est prolandrique, clia(|ue individu commençant par être mâle, et devenant femelle par la suite. — 11 convient, sans doute, de ne point accorder une trop grande importance à ces phénomènes; les glandes à la double sexualité ressemblent entièrement à celles possédées par les autres représentants du groupe.

Les jeunes testicules sont constitués par des amas de spermoblastes. A en juger d'après les études de Jensen sur la Cucumaria frondosa, chaque spermoblaste se divise, au moyen de scissions répétées, en un certain nombre de spermatocytes, sans qu'il se produise un cytophore; les spermatocytes restent assemblés, pendant quelque temps, en un spermatogemme, puis ils se convertissent en spermatozoïdes, et se détachent les uns des autres. Les spermatogemmes adhèrent, durant leur évolution, à la paroi du tube tesliculaire dont ils proviennent; ils sont arrondis d'habitude; ceux des Comatules (drinoïdes) sont allongés, cylindriques, et contiennent une cavité centrale. Les spermatozoïdes possèdent l'aspect habituel, et se composent d'une tète globuleuse, ou ovoïde, munie d'une longue queue très mince.

KCIMNdllKllMF.S 649

Les ovaires jeunes ressemblent aux testicules du même ;\ge;ils sont formés par l'union de nombreux ovoblastes identiques, et qui émettent, [)arfois, de courtes expansions pseuil()|i()ili(iui's, au moyen des(|uellês ils se déplacent quelque peu. Contrairement à ce qu'il en est pour les glandes mules, tous les ovoblastes ne parviennent pas à donner des ovules. Ceux qui V arrivent ne subissent aucune modification s[)(''ciale; ils absorbent la sulistance des autres, qui leur servent ainsi d'aliments, ou s'en entourent parfois, chez lesComatules par exemple, à la f'ai.on d'une couche folliculaire. — Les ovules, lorsqu'ils sont mûrs, sont enveloppés, dans la grande majorité des cas, par une mince mcmlirane vitelline ; chez la plupart des llolothurides et diverses Astérides, cette membrane, un peu plus épaisse, est percée de petits canaux, qui la traversent de part en part. Le vitellus ne renferme qu'un petit nombre de granulations deutolécilhiques. La vésicule germinative porte parfois, chez les Holothurides notamment, des ponctuations, dites taches germinativea, qui consistent en dépressions arrondies de la paroi nucléaire, remplies jiar une substance réfringente. — Les œufs des Echinodormes sont d'ordinaire fort jietits, à cause de l'absence, ou de la rareté, du vitellus nutritif. Quel(]ues espèces vivi|)ares, ou dont les embryons subissent des UK-Iamorplioses restreintes, comme VAslerina gibbosa par exemple, font exception, car leurs ovules sont plus volumineux, et atteignent même un millimètre de diamètre.

La fécondation est externe d'habitude. Le mâle rejette ses éléments re|)roducteurs dans l'eau environnante, et la femelle agit d'une manière identique. Le développement des œufs fécondés s'elfectuc, de même, dans l'eau, en dehors des générateurs, et sans aucune relation avec eux. Il existe pourtant qu(dques exceptions à cet égard. — Certaines Astérides déposent leurs œufs sous des rochers, et ne se bornent pas à les lancer dans les milieux extérieurs : telle est YAsterina gibbosa. Un plus grand nombre d'autres espèces d'Echinodermes recueillent leurs germes, et les placent dans des poches spéciales, ou les attachent à une région donnée de leur corps, afin de leur faire subir une véritable incubation. On rencontre ces espèces dans toutes les classes des Echinodermes, sauf dans celle des Crinoïdes. 11 en est ainsi pour le Phgllopitorus urna, le Psoliis ephippiger, et quelques autres, chez les Holothurides; pour le Cidaris nidrix, ]ilusieurs Ironlocidaris o\ Ilnniasler, chez les Echinides; pour VAmpItiura sqiuunala (d diverses Oplilacanlha, chez les Ophiurides; enfin pour un grand nombre d'Astérides appartenant à la famille des Ptérasléi- idée s, aux geiii'es Sporasterias, Leplasterias, Cribrellii, etc. Dans ce cas, et à cause nu"'me de cette incuiiation, les métamor|dioses larvaires sont restreintes; souvent les jeunes ne sont mis en liberté, |)ar leur mère, qu'ajirès avoir achevi' leurs |)hases embryonnaires. L'oviparité' a ainsi cé(l('' la place à une vivipai'ité r(''(dle.

Généralités su/' les feidllels prlnioi'diau.r. — Dans ses traits essentiids.

r.iiAi'iTrii: TnnziKMr:

la genèse des deux feuillets primordiaux est uniforme chez les Echinodermes. Comme l'ovule est pauvre en matériaux nutritifs, l'évolution est toujours dilatée, sauf quelques abréviations particulières, et la destruction des organes propres à la larve. — La segmentation, totale, el souvent égale, donne une Ijlastule, dont le blastoderme entoure une ample cavité blastocœlienne; la blastule se convertit en gastrule par le procédé invaginant. Le protectoderme de celte dernière ne subit pas de grands

jWesen cAyr.

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pTji^e^afij^e^'^ '

Fig. 035 à G3S. — DÉvKLOPi'EjiENT gknkrai. des feuii.lf.ts piiiMOFirnAux (coupes médianes). — En 035, pliase blaslulaire. — En 030, dùLiut de la gastriilation invaginante; la zone blastodermique, qui doit devenir le protendoderme, commence à produire des éléments mésenchyniateux; ceux-ci vont dans le blastocœle. — Kn 637, suite de la gastrulation; le prolendoderme continue à s'enfoncer. — En ()38, achèvement de la gastrulation; la gastrule se compose d'un protectoderme et d'un protendoderme. entre lesquels se trouve un abondant mésenchyme.

changements; il persiste tel quel, en qualité d'ectoderme définitif. Le prolendoderme offre des modifications plus profondes. Il commence par produire l'une des deux parts du feuillet moyen, la part mésenchymaleuse; plusieurs de ses éléments se divisent, et envoient les nouvelles cellules dans la cavité blastocœlienne. Parvenues dans celle-ci, ces

ÉCHINODEMMKS C).") 1

cellules augmentent ennoinlue par leurs propres moyens, et constituent le méseuchyme mésodermique; par conséquent, celui-ci est, àsondéliut, placé entre le protectoderme et le protendoderme. Ensuite, ce dernier feuillet fournit le proteiitérocœle, et se partage de ce fait en endoderme définitif et mésoderme épilliélial. L'endoderme persiste autour de l'entéron pour devenir la paroi intestinale, et Tentéropore demeure comme anus; cet orifice ne se ferme guère, dans le cours du développement, que chez les Crinoïdes, les Opliiurides, et diverses Aslérides.

Cette sériation des phénomènes est la plus fréquente. Parfois cependant, à la suite d'un déplacement dans le temps, et par une précocité, les premiers éléments mésenchymateux naissent avant que la phase gastrulaire n'ait apparu; ils se détachent, dans ce cas, du hlastoderme de la blastule, ce hlastoderme n'étant pas encore divisé en protendoderme et protectoderme. Tous les éléments du Iilastoderme ne concourent pas à la genèse du mésenchyme, mais seulement certains d'entre eu.x, voisins les uns des autres, et groupés en petit nomiire; plusieurs auteurs désignent ces derniers par l'expression iVinitiales du mhenchymc. — Il est nécessaire de ne point accorder à ces initiales une imporlancc trop grande, ni de les considérer comme ayant une signification différente de celles, des autres cellules blastodermiques,qui doivent donner le protectoderme et le protendoderme. Le mésenchyme n'est point un feuillet primordial, au même titre que ces deux derniers; sa valeur est moindre. Il fait partie du mésoderme, tout comme les parois des entérocœles et colles de l'hydrocœle, et dérive secondairement du protendoderme. Il faut le remarquer, en effet, ces initiales sont précisément placées dans la zone Idastodermique qui va s'invaginor pour devenir le feuillet primordial interne, et non ailleurs; bien que leur apparition soit quelque peu antérieure à celle de l'invagination gastrulaire, leur origine protendodernii(jue est cependant indiscutable. Leur venue |irécoce est le résultat d'un déplacement dans le temps. Il conviendrait donc, semble-t-il, de ne point trop employer le terme à'iniliales pour les désigner, car ce mot, dans son acception courante, implique une idée trop précise pour elles, et une importance trop grande.

II. Développements particuliers des feuillets blastodermiques primordiaux. IIoi.othi iudks. — Les phénomènes de cet ordre sont surtout connus, chez les llolotliuridcs, d'après les recherches de SelenUa sur liiSijniipld diip'lala et ï Uoloilniria tu/iulosa. La segmentation, totale et égale, donne une blastule munie d'un ample blastocœle. Les éléments du blastoderme, [)rismatiqiies, et assez allongés, commencent à se couvrir de cils vibratiles dès la phase blastulaire; ces derniers permettent au petit embryon de tournoyer, dans l'espace limité par la membrane vit('lline, jus<[u'au moment prochain oi"i celle-ci se lu'ise pour le laisser libre. Lagastrule est ensuite produite par le procédé invaginani ; la zone blastodermiquc qui s'invagine, et se convertit ainsi en protendoderme.

(5o2 CIIM'Illil-; IliKlZlKMF,

est relativement restreinte. A l'instant oii se manifestent les premières phases tic la gastriilalioii, cl où le protendoclerme s'ébauche, ce feuillet engendre les cellules du mésenchymc, qui lomhent dans la cavilé Llastocœlienne, et s'y muUiplicut. L'époque où naissent ces cellules est plus précoce chez VHolotliiir/n tubulosa que chez \a. Synapta digilala ; la gastrulation s'indi(|ue à peine, pour ce qui est de celle-là, lorsque les premiers éléments mésenchymateux font leur apparition. Cette diversité dans le temps justifie les considérations déjà émises, au sujet de la valeur réelle des initiales signalées plus haut.

Les deux feuillets primordiaux sont alors formés, ainsi qu'une des deux parts du mésoderme d(''finilif. La cavité hlastocœlienne, dans laquelle sont situées les cellules de cette part mésenchymateuse, et où elles se multiplient, semble remplie par un plasma doué d'une certaine consistance. Les cellules du mésenchyme sont plongées dans ce plasma.

EcHiNiuEs. — Les phénomènes généraux de la segmentation, et de la genèse des feuillets primordiaux des Echinidos, sont semblaides à leurs correspondants des llolothurides. La scission ovulaire, totale et égale, aijoutit à une blaslule, creusée d'un vaste blastocœle, dont le blastoderme se munit <le cils vibratiles, et qui se convertit en une gastrule, par l'invagination d'une partie relativement restreinte de ce blastoderme. La particularité principale consiste en la genèse fréquente des premières cellules mésenchymateuses, avant que l'invagination n'ait commencé à se manifester. Ce phénomène a été observé j)ar Selenka chez divers Echinidiens, et par Prouho chez les Cidaridiens; son extension, si elle n'est pas générale, et propre à tous les Echinides, car les observations acquises ne permettent pas de l'affirmer, est du moins assez grande.

Plusieurs auteurs considèrent ces cellules comme ayant une importance particulière. D'après eux, elles se dilTérencient au sein du blastoderme, avant la production des deux feuillets primordiaux, dans le but sp/'cial d'engendrer le mésenchyme mésodermique. Leur nombre est limité à deux; ou, s'il est plus grand, elles se rassemblent en deux groupes symétriques et contigus. Enfin, toujours d'après la même opinion, elles rappelleraient les initiales mésodermiques des Annélides. Aussi leur a-t-on donné, d'après ce rapprochement, le nom d'initiales du mésenchyme.

Trois faits sont à remarquer dans ce phénomène. D'après les figures données par les auteurs, et notamment par Selenka, la régularité de répartition de ces initiales est moindre, que les descriptions fournies par ces mômes auteurs ne tendraient à le faire croire; la comparaison avec les initiales mésodermiques des Annélides est, en cela, trop forcée, lia région du blastoderme, à laquelle appartiennent ces initiales, et d'où se détachent par suite les premiers éléments mésenchymateux, est comprise dans la zone (jui s'invagine poui' se conveiUr en |)rt)lendoderme.

KCHINODERMES

Kiilin, cette dernière, tout eu s'invaginant, émet encore de nouvelles cellules mésenchymateuses, qui parviennent dans la cavité blastocœ-

Kig. ti.'!!l à ('>42. — llKVKLOi'i'KMENT l'AiiTicri.iKn ui;s icuMXKTs l'KiMoiuiiAtx {ronpes médianes). — Kn (i:)!), jeiine gastrule d'une lloloUiiiride, Vllotnllnirin tiihulosa; d'après les rp.clierches faites par SelciiUa. — Kn (110, dolmt de la gastrnlalion. et do la prodiiclion du niésencliyme, chez un Kcliinide, le Durocidarix pripillnla; d'après les recherches faites par l'rouho. — En Cil, achèvement de la gastrnlalion chez la même espèce, d'après les recherches faites par le même auteur. — Kn Iil2, début de la gastrniation, et de l'abondante produrlion du niéscnrliyme, chez un Crindïde, la Cnmalulç; d'après les recherches faites par lUir\ .

654 CHAlMTItE TIIF.IZIÈME

lienne tout comme les précédenles, s'ajoutent à elles, et subissent la même évolution. Si l'on rapproche ces trois particularités de la notion oirerlc par l'embryogénie des Holothuries, et relative aux déplacements dans le temps, qui se manifestent au sujet de l'apparition des premiers éléments du mésoderme mésenchymateux, on en arrive à la conclusion déjà faite : les cellules de la part mésenchymateuse du feuillet moyen dérivent du prolendoderme; leur genèse, en un moment où la gastrulalion ne s'est pas encore produite, est le résultat d'un déplacement dans le temps, par précocité; enfin, les éléments blastodermiques qui, dans ce dernier cas, leur donnent naissance, ont une valeur strictement égale à celle des autres éléments du prolendoderme, et ne méritent point de nom particulier, si l'on veut exprimer par ce terme autre chose qu'un simple rôle génétique.

AsTÉRiDES ET OpiiiuitiDES. — Lcs pliénomèncs offerts [lar ces animaux ne diffèrent pas des précédents. L'ovule, entouré par une membrane vitelline souvent épaisse, suiiit une segmentation totale et égale; les Idastomères sont quelque peu disssemblaides, au début delascission, chez V Aslerina (jibbosa, mais ils deviennent identiques par la suite. Alablastule succède une gastrule, produite par invagination. Les éléments du mésenchyme sont engendrés par le protendoderme, au moment oîi celuici se forme, et pendant qu'il se délimite; ce moment est assez tardif chez V Aslerina gihhosa. Ce fait, avec le précédent, relatif à la même espèce, est dû sans doute à la légère condensation embryogénique montrée par ces animaux.

D'après divers auteurs, les cellules, qui donnent naissance aux éléments mésenchymateux, seraient des initiales semblables à celles des Echinides, difTérenciées d'une manière précoce au sein du blastoderme, et emportées avec le protendoderme dans l'invagination qu'il subit. Les recherches etl'ectuées par d'autres naturalistes, notamment par .Metscbnikotr, permettent de penser qu'il n'en est pas ainsi. Les considérations déjà émises au sujet des Echinides sont également applicables aux Astérides et aux Ophiurides : le mésenchyme est un produit du protendoderme, au même titre que le mésoderme épithélial.

Crinoïdes. — Le développement des Crinoïdes n'est connu que d'après celui des Comalules, c'est-à-dire des représentants les plus complexes de la classe, l'absence de pédoncule étant mise à part. Les premières phases de l'évolution embryonnaire se passent sur les pinnules maternelles. L'ovule fécondé oiï're une segmentation totale, et quelque peu inégale, qui donne pourtant une blastule, dont les blaslomères sont semblables. Une gaslrulation invaginanle s'efîecLue ensuite, et les cellules du mésenchyme ne prennent naissance, aux dépens du protendoderme, qu'au moment où ce dernier feuillet a acquis |)resque toute son extension; la jilupart d'entre elles sont engendrées par les éléments

ÉCllINODEnMKS 655

protendodermiques situés au fond de l'entéron, dans la région diamétralement opposée à l'enléropore.

Les Comatules sont remarquables en ce que l'entéropore de leur embryon se ferme d'une manière très hâtive, de suite après la gastrulation; cet instant concorde avec celui où la production des cellules du mésenchyme est le plus abondant. L'entéron se convertit, par ce moyen, en une vésicule close, placée dans le blaslocœle, et entourée par les éléments mésenchymateux, qu'enveloppe lui-même le protectoderme.

§ 3. — Développement des feuillets définitifs, des entérocoeles, et de l'hydrocœle.

1. Considérations générales. — Notions préliminaires. — Au moment uù sont délimités les deux feuillets primordiaux, l'embryon des Echinodermes consiste en une gastrule, composée d'un protectoderme et d'un protendoderme. Le premier est extérieur, souvent couvert de cils vibratiles, qui servent à la larve pour se mouvoir; le second entoure l'entéron. Entre les deux se trouve placée la cavité blaslocœlienne, qu'occupent les éléments mésenchymateux, dont le nombre augmente par leur multiplication incessante.

Le protectoderme se convertit en ectodermedétinitif, et n'offre, à cet égard, rion de particulier. Toutes les modifications importantes sont le fait du protendoderme, qui a déjà engendré le mésenchyme, et qui va se diviser en endoderme définitif et mésoderme épitbélial; ce dernier, à son tour, se partage, avec la cavité qu'il limite, en entérocoeles et en hydrocœle. Le mésenchyme, une fois produit, accroît sa masse par ses propres moyens, et ne présente aucun caractère remarquable, si ce n'est sa situation ; il entoure le protendoderme, et il enveloppe par suite tous les organes qui en dérivent. Ces derniers sont ainsi plongés dans le mésenchyme, et conservent désormais cette disposition. Les phénomènes essentiels portent donc sur la scission, du protendoderme, en endoderme définitif et mésoderme épitbélial. L'ébauche de celui-ci, avec l'espace qu'il circonscrit, est le prolentérocœle: après l'avoir fournie, le protendoderme restant devient l'endoderme définitif, et l'entéron restant représente, de son côté, la première indication de la cavité intestinale.

Endodermi; dr/initif et cnléron. — L'embryon des Echinodermes, au moment où il acquiert les caractères d'une gastrule, est d'une forme ovale assez large. Son corps |irésente ilonc deux extrémités : l'une munie de l'entéropore, et l'autre pleine, privée de tout orifice. Comme l'entéropore devient, sauf modifications secondaires, l'anus de l'adulte, il est permis de désigner, par anlicipation, la région qui le porte, par le nom (ïi^jirihnité inférieure: l'autre zone est, par suile, Ve.riréinilé supérieure. L'entéron, à son début, est dressé dans l'intérieur de la larve;

656 CHAI'ITRK TREIZIÉMF,

son extrémité inférieure débouche au dehors jiar l'entéropore ; son extrémité supérieure se termine en cul-de-sac.

Ceci étant, le protendodcrme se détache du cul-de-sac supérieur de l'entéron. Après sa déliniilalion, et sa conversion en une vésicule indépendante, l'entéron, diminué de toule la partie qui a servi à produire cette vésicule, offre cependant la même disposition générale qu'avant cette genèse. Sa région inférieure ne se modifie guère. Par contre, la région supérieure s'allonge, et, ce faisant, s'incurve vers la face antérieure du corps, en laissant le protentérocœle sur sa gauche et en haut. Cette extension a pour effet de faire buter le fond de l'entéron contre l'eclodermcun ]ieu au-dessous de l'extrémité su|>érieure de la larve; les zones mises en conlact se détruisent ensuite, et une ouverture se perce, qui fait communiquer avec l'extérieur la partie de l'entéron opposée à l'entéropore, L'entéron possède ainsi deux orifices : rentéro|iore primordial, qui persiste comme anus délinitif, et l'ouverture de nouvelle formation, qui devient la bouche. — Dans certains cas, et lorsque les métamorphoses larvaires sont très prononcées, la bouche se ferme au moment où la larve se convertit en adulte, et un nouvel orifice buccal se creuse non loin de celui qui disparaît.

Mésoderme épilliélial. enlérocœles el Inidrocœle. — Le mésoderme épithélial est cette partie qui se détache du protendoderme, et constitue une paroi aux deux entérocœles et à l'hydrocœle. Sa formation n'offre pas la même série de phénomènes chez tous les Echinodermes; elle comporte un certain nombre de particularités, qui correspondent pour la plupart à des déplacements dans le temps, et parfois à des déplacements dans l'espace.

^1. — Le cas le plus simple, le plus fréquent, qui existe d'ordinaire chez les Hololhurides et les Echinides, est celui résumé dans les considérations générales. Le cul-de-sac supérieur de l'entéron s'élargit quelque peu, dès la fin de la phase gastrulaire, et prend l'aspect d'un disque plus ou moins aplati; la région, par laquelle ce disque s'unit à l'entéron non modifié, se resserre de plus en plus; finalement, le cul-de-sac élargi se convertit en une vésicule close, indépendante désormais de l'entéron qui lui a donné naissance, et n'ayant plus avec lui aucune connexion. Cette vésicule est \e protentérocœle. Elle engendre, dans sa région postérieure, un petit diverticule en forme de tube, qui s'allonge, traverse la cavité blastocœlienne, et se met en rapport avec l'ectoderme; la zone d'accolement se détruit, et, à sa place, se creuse un orifice étroit, qui permet au conduit de s'ouvrir au dehors. Cette ouverture est [Injdropore, encore nommé pore dorsal: le conduit est lui-même le canal lujdrophore.

Le prolentérocœic consiste, à cette phase de son évolution, en une vésicule, isolée <le rmléron, ijui conininnique avec l'extérieur par le

F.CIIINODKUMES 657

canal liv(lroj)liorc. Comme il ddil produire l'appareil ambulacraire, avec la paroi des entrrocœles, les auteurs le nomment souvent, à l'exemple de Selenka, la vésicule vaso-pèritonèale : la première partie de cette expression s'applique aux vaisseaux ambulacraires, et la seconde à la paroi entérocd'licnne, qui est assimilable à un péritoine. La cavité du protentérocœle est libre, bien que restreinte; sa paroi propre se compose dune seule coiicbe de cellules épithéliales. Sa face externe est directement en contact avec le plasma, et les éléments rn(''senchymateux, qui emplissent le blastocœle.

Le protentérocœle s'incurve ensuite, et prend l'aspect d'une coupe, (jui enchâsserait le fond de l'entéron. Les bords de la coupe ne sont pas droits, mais sinueux, car ils s'allongent en deux régions diamétralement opposées, l'une droite, et l'autre gauche. Ces deux régions continuent à s'allonger plus que les autres, leur extension étant dirigée en bas, c'est-à-dire vers l'extrc'mité inférieure du corps, de manière à les placer de part et d'autre de l'entéron. Finalement, ces deux parties, semblables à des diverticules symétri(|ues du protentérocœle, se séparent de ce dernier, deviennent indépendantes de lui, et se convertissent en vésicules closes. — Le proienliMOcœle s'est ainsi divisé en trois tronçons : l'un impair et médian, les deux autres [lairs, et latéraux par rapporta rent('ron. Le premier, qui peut être considéré comme la persistance directe de la région médiane de la vésicule primitive, est Vhydrocœle; le canal hydi'opïiore continue à lui être annexé, et lui permet d'avoir des relations directes, et elTectives, car la lumière du canal n'est pas virtuelle, avec le dehors. Les deux autres sont les entérocœles, l'un droit, et l'autre gauche ; tous deux sont des organes clos, entièrement fermés, plongés dans le lilastocdde où ils sont (Mitourés par les éléments du mésenchyme, et n'ayant aucune connexion avec l'exli-rieur, ni avec l'entéron.

B. — Cette série de phénomènes est habituelle; sa répartition générale, dans tous les cas où se manifestent le moins de désagrégations organiques et de fermetures d'orifices, son caractère de simplicité, tendentà la faire considérer comme répondant à un état primitif. EWc subit parfois des variations, qui consistent, pour la plupart, en déplacements. — Tant(M, le canal hydrophore est produit par le fond de l'entéron, avant que cette extrémité su|iérieure se soit elle-même convertie en protentérocd'lc. Ailleurs, le fond de l'entéron émet deux expansions latérales, qui se séparent, de lui, se placent l'une à sa droite, l'autre à sa gauche, et ileviemicnt les deux entérocodes. Lentérocode droit n'olTre souvent rien de particulier; |)ar contre, l'entérocu-le gauche se divise en deux parts, l'une supérieure qui est l'hydrocœle, l'autre inférieure, qui donne l'entc'rocode gauche définitif. Dans (-(îrtains cas, et sans doute |)ar extension de cette propriété génétique de lentérocœle gauche, l'enlérocœle droit .se scinde également en une part supérieure, qui s'atrophie

Roule. — Embryologie. 42

( iiAi'irnK Trtia/.ii.MF.

par la suite, et une part inférieure qui persiste seule comme entérocu'le (iélinitif. — Les |)liénomènes se trouvent parfois })lus modifiés encore. L'entéron émet les deux entérocœles; le droit suit son évolu-

Jesils.cuùs fie'j-iéuccdLUf.

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Fig. G43. — Disposition incNKHAi.i; [)ks feuillets uéi-initiks et des i-kemièiies khaiiches okga- NiyijES (coupe mcdkinc cl longiiudinale, avec perspective, demi-diagranimali(/ue). I-.es lignes AH, Cli, iruliiiiiciil les plans des coupes représenlées clans les ilenx ligures suivantes.

lion normale; le gauche fournit tout d'aliord le canal hydrophore, puis il donne naissance à l'hydrocœle, non par une scission, mais en le pro-

i;t;iii\oi)i;ii.Mi:s

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Fig. 641 el 1)45. — Disposition c.kniorali; iii:s Fi;fii.i,KTS défimtiks kt uks phi:mif':iii;s khaijches ORfiANiijiiKs (coupes transversales, demi-diagrammatiques). — Ces ligures eompldonl la précédente, où les plans des coupes qu'elles représenlcnt sont indi(|ués par les lignes AB el Cil. I,a coupe de la figure (i'i'i est menée suivant la ligne Ali; elle passe par l'anneau liydropliore, et montre, en bas, le tube liydropliore avec son liydiopoie extérieur. I.a coupe de la ligure M'> passe par le milieu du corps.

(>h(t CHMMTIIK Tlil.lZlKMK

(luisant à la iiiariiri'c d un tlivuiiicule. Cet liydruccrlu ii'csl, ainsi, en relation avec le dehors que par l'entremise de Tentérocœle dont il provient. Ces connexions disparaissent plus tard; la zone d'union, entre l'hydrocœle et le canal hydropliore, se sépare de l'entérocœle auquel elle appartient, et se rattache par là au système hydrocœlien. L'altération des phases hahituelles a cependant été considérable, bien que l'élat définitif ne soit pas changé. Les Asterina rjiùhosa oITrent un excellent exemple de ce dernier fait; et, d'une manière générale, tous les Echinodermes vivipares, ou munis d'œufs volumineux, présentent des emliryogénies ainsi modifiées, alors que les autres subissent le développement indi(]ué en premier lieu. Cette remarque contribue, pour sa part, à faire considérer celui-ci comme normal.

C- — Sauf déplacements secondaires dans l'espace, comme en montrent les Comatules, les entéroccrles flanquent l'entéron à droite et à gauche. (Jhacun d'eux se compose d'une paroi et dune cavité; celle-ci est parfois assez ample, ailleurs très restreinte et presque virtuelle; les variations, en pareil cas, sont d'importance minime, car cet espace ne tarde pas à prendre une grande extension. La paroi est constituée par une seule assise de cellules épilhéliales. — Les entérocœles s'amplifient en même temps que le corps, l'accroissement étant surtout le fait de leur cavité, car leur paroi reste simple. Dans leur augmentation en volume, ils entourent l'entéron de toutes parts, et s'avancent vers les extrémités de la larve, de manière à occuper tout l'intérieur de l'organisme. Ils s'adossent l'un à l'autre, durant ces phénomènes, sur la ligne médiane dorsale et la ligne médiane ventrale, au-dessus et en dessous de l'entéron devenu l'intestin; leurs zones d'accolement ne disparaissent pas, et donnent les mésentih'es. — Ces derniers offrent l'aspect de minces lames, qui, d'après leur origine, s'attachent d'un côté à la paroi de l'intestin, et de l'autre à celle du corps; la disposition régulière, qu'ils montrent tout d'abord, se modifie plus tard, et dans des proportions variables suivant les types, car ils accompagnent l'intestin dans ses circonvolutions, et augmentent souvent en nombre, tout en revêlant des aspects divers. Les changements, qu'ils subissent ainsi, n'ont guère été suivis; il est cependant possible de s'en faire une idée suffisante, en comparant leur disposition première à celle (ju'ils possèdent chez l'adulte.

Pai- le fait même de leur extension, chacun des entérocodes divise sa paroi en deux parties, l'une ap|di(juéc contre l'entéron, et l'autre contre Iccloderme; la première esl la sfl/ii/r/inoplemv, et la seconde la somatopleure. Ainsi qu'il a été démontré dans les considérations générales, ces deux feuillets ne sont pas directement accolés à l'endoderme, ni à rcM-todermc; ils sont séparés d'eux par une assise d'éléments mésenchymateux. Le phénomène est aisé à comprendre, puisque les entérocœles, à leur début, sont placés dans le blastocœle, et entourés par les cellules du mésenchyme. Ces rapports ne cessent point d'exister; toujours

ncitiNODF.n.MEs 061

la paioi l'nléruca'licniiesc trouve enveloppée de ces dernières, et séparée, |iar elles, de l'ecloderme comme de rendoderme. — Seulement, au fur et à mesure de leur accroissement, les entérocudes restreignent le lilastocdde à l'espace qu'occupent les éléments mésenchymateu.v; en définitive, ils tassent ceux-ci en deux couches, dont l'une est placée sous l'cclnderme, et l'autre contre l'endoderme. La première est le aomato- »iL'si'iichi/me, et la seconde le spl(( nclino-tiiéseHcli i/me . — Les mésentères contiennent eux-mêmes, en leur milieu, une certaine quantité de mésenchyme, emprisonné lors deraccolcmeni dt^s en((''roc(ples, et séparant, l'une de l'autre, les deux couches <'pith(!diaies superficielles de la lame mésentérique, qui proviennent des parois entérocœliennes. De même que ces couches unissent la somaloplcure à la splanchnopleure, de même l'assise mésenchymateuse intermédiaire joint le somato-mésenchynie au splanchno-mésenchyme.

D. — Pendant que les entérocœles subissent les jdK'nomènes de leur accroissement, l'hydrocœle ne demeure pas inactif; ses modifications sont même plus précoces, et plus rapides. Sauf encore les faits de déplacements secondaires, comme il en existe dans les développements condensés, et surtout dans ceux des Comatules,il s'étire en un tube, qui entoure l'œsophage, à la manière d'un anneau; cela, tout en conservant ses connexions avec le dehors par l'intermédiaire du tube hvdropliore. Cet anneau est Vanneau hydropliore, habituellement nommé Vanneau amhulacraire ; cette dernière expression n'est vraie qu'en partie, car cet organe doit produire, non seulement le système des cavités ambulacraires, mais encore, et avant ce dernier, celui des cavités tentaculaires. — L'aimeau ofîre deux cavités : l'espace circulaire qu'il limite, à cause d(' sa forme; et sa lumière propre. Le premier est peu important; d'habitude, il contient l'œsophage, dès les premières phases de l'évolution ; à moins que, par un déplacement dans le temps, ces relations ne soient tardives. La lumière, ou cavité propre de l'anneau, subit des modifications considérables. Elle émet cinq diverticules sur son pourtour, |dacés à égale distance les uns des autres, qui correspondent aux premières ébauches des cavités tentaculaires; leur présence donne, à l'anneau entier, une resscmidancegrossière avec une fleur à cinq pétales, d'oii son nom, donné à cette jihase de l'évolution, de rosclle ainbulucraire, qu'il vaudrait mieux changer, avec une plus grande précision, par celui de rouelle In/ilraplinri'. Le tube hvdrojdiore persiste, en maintenant toujours des relations directes entre l'extérieur et la lumière propre de l'aiineau. De nouveaux diverticules naissent ensuite, d'après une symétrie radiale l'I qniiiipiennaire, pour produii-o les vaisseaux ambulacraires.

L'h\(iroc(i'le est,à son lii'diul, tout comme les enléroccrh^s, jilacé dans la cavité blastocodicnne, et entouré par les éléments du mésenchyme; ces connexions ne (■cssenl pas d'exister. A mesure que les entéroccelcs s'accroissent, ils re[>oussent en deliois d'eux hïs organes issus deThydro-

()6- (IIM'ITIiK TUEIZIÈ.MK

cu'Ie, et les placent entre leurs |)roi)res paruis et i'ecloderine, c'està-dire dans le soinato-mésenchynie, on dans le mésenchynie des mésentères. Le mésentère dorsal contient le tube hydrophore. De leur côté, les diverticules émis par le kihe liydropliore, qui donnent les vaisseaux des tentacules et les vaisseaux ambnlacraires, s'étendent dans le somalomésenchyme, entre la somatopleure et l'ectoderme, et sont entourés par lui.

Cette disposition aboutit au résultat suivant. L'hydrocœle primitif se compose d'une paroi, constituée par une seule assise de cellules épithéliales, et d'une cavité, (lelle-ci reste simple, ne se cloisonne pas, et s'étend dans tous les organes, (jui dérivent de l'iiydrocœle, pour leur fournir leurs cavités particulières. La paroi conserve également sa simplicité primitive. Aussi, les vaisseaux tentaculaires et ambnlacraires consistent-ils en une cavité centrale, entourée par une assise épitbéliale qui dérive de la paroi de l'hydrocœle ; cette assise est, à son tour, plongée dans le somato-mésencbyme, et enveloppée par lui. — D'autre part, les appendices de ces vaisseaux, ambulacres et tentacules, sont des appareils qui soulèvent l'ectoderme. placé à leur niveau, pour faire saillie au dehors. En conséquence, leurs parois se composent de trois couches, d'origines différentes, emboîtées les unes dans les autres : l'interne est l'assise é|iilh(;lialc, qui provient de celle des vaisseaux, et appartient à l'épithélio-mésoderme; la moyenne est constituée par une expansion du somato-mésenchyme; l'externe est formée par l'ectoderme.

Résumé et conclusion. — Pendant que s'effectuent ces phénomènes, les principaux linéaments de l'organisation des Echinodermes s'établissent, et, s'ils se modifient et se compliquent en détail, conservent leur même disposition générale. — L'économie de ces animaux se compose, en somme, d'un certain nombre de parois et de cavités, intriquées d'une façon régulière et constante. Au centre se trouve la cavité digestive, munie de ses deux orifices, et entourée par la paroi intestinale; en dehors est l'épaisse paroi somatique; entre les deux s'étend le volumineux oligocœlome, qui jirovient des <Ieux entérocœles. — La paroi intestinale est constituée, en allant de dedans en dehors, par l'endoderme, le splanchno-mésenchyme et la splanchnopleure; la paroi somatique comprend, de son côté, dans la même direction, la somalopleure, le somato-mésencbyme, cl l'ectoderme. Les vaisseaux ambnlacraires, et les nerfs qui les accompagnent, sont placés dans le somato-mésenchyme. Le tube hydrophore est situé dans le mésenchynie du mésentère dorsal. Ce dernier s'épaissit d'habitude, en une zone localisée, pour donner un organe qui a reçu divers noms {cœur, organe ovoïde, organe dorsal, corps plastidogène), et qui, par son origine et sa structure, est assimilable à un ganglion lymphatique.

Les cavités ombulacraires sont autonomes, et communiquent seulement, d'une manière directe, avec le dehors; elles n'olîrent, sauf les

KC.IlINODEnMES 063

mnililii-alions scconiiaires présentées par la plu|iarl des llolotluirides et

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Kig. (UG à 650. — Dkvim.opi'Emknt «ks fei ili.ets définitifs des IIolotiiurides (les figures 646 et 647 se rapportent à des coupes médianes et longitudinales; les figures 648 à 650 expriment les contours de l'entéron et de ses dérivés, abstraction faite du niésenchynie, et de l'eclodernie, ipii les entoure). — Kn 64(i, jeune gastrule. — En 647, embryon plus avancé, dont l'entéron a pi'oduit le protentérocœle. — Kn ()4S, relief simplifié de la disposition précédenle, relative à l'entéron et au protentérocœle. — En (i49, le protentérocœle s'est disjoint de l'entéron; il commence .i se subdiviser en deux vésicules. — En 650, cette division est achevée; la vésicule supérieure est l'hydrocœle, ijui se change hâtivement en rosette hydrophore; la vésicule inférieure se scinde en deux paris, qui senties deux entérocœlcs. — D'après les recherches faites par Selenka sur la Cucumariu doliolwii.

664 CMAi'iTHK rnp.i/iF.MK

par les Criiioïdes, aucune connexion de ce genre avec l'oligocueloine, ni avec l'inlestin, bien que l'ébauche de l'hydrocœle ait été en rapport avec ces derniers. D'autre part, les deux assises du mésenchyme se creusent de vides lacunaires, qui ont reçu des noms divers et nombreux, et sont indépendants, par leur origine même, des cavités ambulacraires comme de l'oligocoîlome; leur ensemble constitue un polycœlome. A en juger d'après l'organisme définitif, des relations directes paraissent s'établir entre ce dernier et l'oligocœlome; ces relations sont secondaires, et n'existent point dès l'abord. Le polycœlome est un véritable appareil lymphatique très simple, homologue de celui des Vertébrés, qui est également creusé dans le mésenchyme; abstraction faite de la division de ce dernier en une part strictement lymphatique et une part sanguine. Les modifications internes, subies par les parois, lors de la genèse des organes, n'ont pas encore été suivies d'une manière complète. A en juger d'après les renseignements donnés par les auteurs, le mésenchyme produit des tissus conjonctifs et conjonctivo-musculaires, la somatopleure et la splanchnopleure fournissent le revêtement endolhélial de l'oligocœlome, l'ectodernie persiste comme épithélium à la surface du corps, et l'endoderme comme épithélium intestinal. — Toute la musculature ne serait pourtant pas d'origine mésenchymateuse. D'après les recherches de Semon sur les Ilololhurides, les fibres musculaires de l'intestin antérieur proviendraient seules ilu mésenchyme; celles de l'intestin moyen et de l'intestin postérieur dériveraient de la splanchnopleure, et celles de la paroi du corps en feraient de même pour la somatopleure, y compris les cinq volumineuses bandes musculaires ambulacraires.

11. Développements particuliers des feuillets blastodermiques définitifs. Holothurides. — Si le résultat final, qui consiste en la formation, aux dépens de l'entéron primordial, de deux entérocades et d'un hydrocade, est le même chez toutes les liolotliurides, les procédés employés sont sujets à variations. — Le mode le plus simple est offert par Vllololuria tuhulosn. Le fond de l'entéron, c'est-à-dire le cul-de-sac supérieur de cet organe, se sépare du reste par un étranglement, (jui s'accentue de plus en plus, et se convertit en une vésicule close : le jirolentérocade. Celui-ci, d'abord sphérique, s'allonge en s'étendant vers l'extrémité inférieure de la larve, et devient ovalaire; il émet, comme un diverticule, et sur la partie de sa paroi qui regarde la face dorsale du corps, le tube hydro|ihore; celui-ci se dirige en ligne droite, à travers le blaslocude, vers l'ectoderme de cette face, s'unit à l'épitliélium ectodermique, et s'ouvre au dehors. Son orifice est situé presque à i^^gale distance de l'extrémité supérieure et de l'extrémité inférieure de l'organisme larvaire. Entre temps, le pi'otentérocœde continue à s'allonger, tout en demeurant simple; un étranglement ne larde pas à se manifester dans sa région inféricuie, et, en di^venant toujours plus profond.

ÉCHIMIDKIIMKS ()65

II' divisL' eu deux [larlies inégales, l'une grande el .supérieure, l'anlre petite et inférieure, qui se séparent inuluellemenl, et représentent autant de vésicules. La plus gi-ande est l'Iiydrocdde; elle possède le tulie iivdrophore, et le conserve. La plus petite, de son côté, se scinde, par le procédé d'étranglement toujours suivi, en deux nouvelles vésicules closes, (]ui se placent à droite el à gauche de l'entéron, et constilneiil les deux enlérocœles. Ces derniers, et l'Iiydrocœle, subissent ensuite l'évolution habituelle.

Les |diénomènes sont qucdque |ieu altérés chez les Cucumar/n iloliolu)n. Le cul-de-sac supériiMir de l'entéron larvaire, au lieu de s'étrangler transversalement comme celui des Holotliiiria lu/ndosa, sv partage longitudinaliMnent en deux diverticules juxtapos('s, qui grandissent ensuite. L'un deux, ]dus volumineux, surplombe l'autrt», et lui est su|iérieur; sa base d'insertion, sur la |)artie indivise de l'entéron, se icsseire bientôt; finalement, il devient indépendant. Il oiTre alors l'aspect d'une vésicule close, qui est le protentéroc(ele, et qui se scinde, suivant les procédés normaux, en deux entérocœles définitifs el un hydrocœle. Le diverticule inférieur reste adhérent à la région entérique indivise, ne rétrécit pas sa base d'insertion, s'incline pour aller s'ouvrir au didiors par un orifice qui sera la bouche, et continue à ajipartenir à l'intestin.

La Si/napta digitata oITre des altérations plus grandes encore, qui se rapportent à un dé|daC(Mnent, dans le temps, de la genèse du lubehydrophore. Avant que le cul-de-sac supérieur de l'entéron ne commence à s'étrangler pour donner le protentéroccfile, il émet un diverticule tubuleux, qui se dirige vers le dehors, s'ouvre à l'extérieur, et représente le canal hydrophore. Ce dernier est déjà complet, alors que le jirotentérocœle n'est pas encore délimité; l'entéron possède ainsi deux ouvertures : son entéropore, et l'hydropore. La région, qui porte le tube hydrophore, se sé|)are bientôt du reste de l'entéron pour constituer le protentérocœle, et les phénomènes redeviennent normaux. Les phases ultérieures ne dilTi'rent pas de celles qui existent chez les autres Holothuries.

EcHiMUES. — Les faits sont constants, ou peu s'en faut, chez tous les Echinides étudiés jusqu'ici. Le cul-de-sac supérieur de l'entéron larvaire s'aplatit, et s'élargit en une soi'tc de disque; l'aspect aplati est dû à la production de deux diverticules latéraux el symétriques, d'abord largement unis, par leurs bases, entre eux et avec le reste de l'entéron, et peu à peu distincts par la suite. L'ensemble de ces diverticules représente le |iroteiitéroc(ele, qui se séjiare de l'enti-ron, et constitue une vésicule fermée et plate. De suite après, les deux diverticules (|ui le forment s'isolent l'un île l'autre, et deviennent à leur tour des vésicules closes, et indi'qiemhuites. Ces dernièi'es, d'abord égales en taille et symt'triijues, se placent sur les côtés de l'entéron, l'une à droite, et l'autre à gauche. Celle-ci ne tarde pas à devenir plus volumineuse que sa voisine, cl se scinde à son tour en deux autres vésicules, dont l'une est inté-

niifl CllAI'iritE TIlKiZIÉMK

rieure et l'autre supérieure. Cette dernière est l'Iiydrocœle; elle émet le tube hydrophore, qui s'ouvre au dehors, et accomplit ensuite ses transformations hahituclles. La vésicul(> inférieure persiste comme entérocœle gauche, et, de son côté, la vésicule droite entii-re constitue l'entérocœle droit.

Par comparaison avec le dévelop|iemenl des Holothuries, les Echinides montrent un doulile déplacement dans le temps et dans l'espace. Le protentérocade se subdivise en vésicule droite et vésicule gauche, celle-ci se partageant ensuite en hvdrocœle et entérocade gauche, et la première donnant à elle seule tout l'entérocœle droit; alors (|ue, chez les Holothuries, le protentérocœle se scind(> directement en un liydrocœle et une vésicule inférieure, qui se coupe en deux pour donner les deu.v entérocœles. L'isolement de l'hydrocade est un fait primaire chez les Holothuries, alors qu'il est secondaire chez les Echinides.

AsTÉRiDES KT OpiMiiuDES. — ,4. Sous le rapport de la délimitation des feuillets blastodermiques définitifs, les Echinides constituent une transition entre les Holothurides d'une part, et les Astérides avec les Ophiuridcs de l'autre. Chez eu.\, le cul-de-sac supérieur de lentéron commence par émettre deux diverticules latéraux; mais ces derniers ne se séparent pas isolément de la région qui leur donne naissance, car, avant qu'il en soit ainsi, cette région se diU'érencii? de l'entéron pour donner un protentéroc<ide; elle est constituée par l'ensemble des deux diverticules, qui continuent à s'étendre, et, ce faisant, se distinguent l'un de l'autre pour devenir indépendants. — Il n'en est pas de même chez les Astérides, ni les Ophiurides; les deux diverticules se forment, puis s'allongent, sans que leur base commune se scinde de l'entéron en donnant un protentérocœle; ils se séparent isolément de l'entéron qui les produit, et constituent ainsi, d'emblée, deux vésicules closes. Le protentérocœle fait donc défaut en tant qu'organe indivis; il est représenté par l'ensemble de ces deux vésicules distinctes. Le phénomène n'est pas cependant d'une constance parfaite, du moins jiour ce qui touche aux Astérides; car il est des exemples où la base commune des diverticules parvient à s'isoler de l'entéron, et à donner un protentérocœle, qui se divise ra|iidement en vésicule droite et vésicule gauche, par la délimitation hàlive de ces diverticules.

Ce dernier fait existerait, d'après les recherches de GiUte, chez V Astprncanlhion gliicialix. Le cul-de-sac supérieur de l'entéron émet les deux diverticules latéraux, et, en même temps, s'isole du reste de la paroi entérique pour constituer le protentérocœle. Celui-ci fournit le tube liydro|ihore; et les diverticules, en restreignant peu à peu leurs régions unissantes, se séparent l'un de l'autre. Il n'en est |)as ainsi chez d'autres Astérides, dont les diverticules latéraux se scindent isolément de l'entéron. — Quoiqu'il en soit, ces diverticules suivent une évolution comparable à celle présentée par les Echinides. Le diverticule droit se con-

i;(;ni,\ODi;uMi:s

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Fig. Gôl à (î)'y. — Dkvkloppeuent des felii.i.ets i>i':finitiis des K<:iiiNinEs (coupes médianes et lonr/iludinales , demi-iliaf/rammatiquex : la figure ("l compoi'le une perspei'live, qu'il est facile (le se represcnler pour les (jualre autres dessins: dans ces derniers, la paroi du prolentérocœle, el celle de ses dérivés, sont en noir). — ICn (i")!, achèvement de la gas- Irulation; le fond de l'entéron s'olargit pour donner le protenléroccrle. — Kn (^2, le protentérocœle devient indépendant. — Kn (iri:!, il se scinde en deux vésicules, l'une droite, et l'autre gauche. — Kn (i.ôî, la vésicule droite demeure tout entière comme entérocade droit, alors i|ue la vésicule gauche se divise en deux parts superposées. — Kn fôô, ces deux parts s'isolent l'une de l'autre; la supérieure devient rhydroC(ple, et l'inférieure l'entérocœle gauche.

668 CHAPITRK TltF.IZlKMK

vertil tout entier en entérocœle droit; le diverticule gauche se divise en un hydrocœle, qui est supérieur, el un entéroaele gauche. Pour A. Agassiz, le diverticule droit se comporterait à la manière de celui des Opliiurides, et se partagerait, tout comme le gauche, en deux vésicules; d'après le même auteur, la vésicule droite supérieure prendrait part à la genèse de la rosette hydrophore, et l'hydrocœle, qui dérive du diverticule gauche, ne serait pas seul à subvenir à cette formation. Il n'en est pas ainsi d'après Melschnikofî, dont les études montrent que la seule ébauche de l'appareil hydrophore entier est l'hydrocœle, ce dernier provenant de la vésicule gauche, qui s'est divisée en deux autres vésicules, dont la supérieure devient cet hydrocœle même, et dont l'inférieure persiste comme entérocœle gauche.

Une Astéride, étudiée par II. Ludwig, VAsterina gibbosa, subit, pour ce qui lient à l'origine des feuillets, une évolution particulière, résultat probable d'une condensation du développement; cette condensation est accusée par la grosseur des œufs, qui contiennent une assez grande quantité de deutoléeillie, par l'absence de métamorphoses larvaires accentuées, et par l'histolyse de plusieurs organes. — Les deux diverticules svmélriques, émis par le cul-de-sac suj)érieur de l'enléron, grandissent rapidement, tout en restant unis à la région qui leur donne naissance. Celte dernière se sépare ensuite, par un étranglement, du reste de l'entéron, et se convertit en un protentérocœle volumineux, composé d'une part indivise, et de deux grands diverticules latéraux. Ces derniers s'accroissent aux dépens de la première, et finalement celle-ci disparaît, laissant ces expansions isolées l'une de l'autre, converties en deux vésicules closes et indépendantes, l'une droite, l'autre gauche. — La vésicule droite devient, comme toujours, l'cntérociele di'oit. La vésicule gauche commence par émettre le tube hydrophore, qui lui permet de communiquer avecle dehors; puis elle donne naissance à l'hydrocœle, non par un étranglement, mais en le produisant à la manière d'un diverticule; le reste de la vésicule persiste comme enlérocode gauche. Cette disposition a pour elîet de mettre le tube hydrophore en relation directe avec l'entérocode gauche, et non avec l'hydrocœle; la cavité de ce dernier n'est en rapport avec celle du tube hydrophore, que par Tinterniédiaire de l'enlérocœle. Cette structure disparaît par la suite. La région, munie du tube hvdrophore, se sépare du reste de l'enlérocœle, tout en continuant à s'unir à riiydrocade; elle se confond avec ce dernier, et l'organisation devient normale. L'enlérocœle gauche est clos, alors que l'hydrocœle porte le tube hydrophore. — En résumé, les trois principaux, des pliénoniènes spéciaux olîerls j)ar VAslfrina gibbusa, portent : sur la naissance rapide des deux diverticules du protentérocœle, sur la genèse particulière de l'hydrocode, et sur les relations temporaires établies entre l'enlérocœde gauche et le tube hydrophore.

D'après les recherches des auteurs, les Uphiurides ollrenl des modifia

ÉClIINOUEItMES QQQ

cations remarquables, en ce qui louche la genèse des eiiléroca-lcs el de riiydrocœle. Les deux diverticules, émis par le cul-de-sac supérieur de l enleron, se séparent isolément de celui-ci, et se ronverlissonl en vésicules closes, dont la cavité esl fort petite, ou même fait déjà défaut- dans

ce dernier cas, elle prend naissance durant les phases ultérieures du'développement. Ces vésicules se placent, Tune adroite, l'autre à gauche de 1 entéron; puis toutes deux se divisent en deux segments. Lorsque cette scission est achevée, la larve possède quatre vésicules distinctes, issues des deux diverticules primordiaux, et dont l'ensemble représenle les dérives du protentérocœle : une vésicule gauche supérieure, une vésicule gauche inférieure, une vésicule droite supérieure, et une vésicule ■ iroite inférieure. — Les deux vésicules inférieures deviennent les deux

enterocœles, dont l'un estgauche,etrautre droit. La vésiculegauche supérieure se convertit en hydrocœle; elle émet le tube hvdrophore, qui va s ouvrir au dehors par l'hydropore. L'évolution de la Vésicule droite supérieure nest pas encore étudiée complètement; un fait certain est quelles-atrophie, et disparaît. Seulement, tantôt cette atroi^hie paraît être immédiate; et tantôt elle est tar.live, permettant à cette vésicule de grandir quelque peu, et de produire un tube hydrophore, qui se détruit ensuite, tout comme la partie dont il provient. 11 est intéressant, dans œ cas, de constater l'extension à la vésicule droite, par voie de symétrie fonctionnelle et bilatérale, de la faculté de se convertir en un hydrocœle bien que cet hydrocœle soit superflu et destiné à disparaître.

B. — En suivant, au sujet de la production des feuillets blastodermiques définitifs, la série qui va des Holothurides aux Ophiurides en passant par les Echinides et les Astérides, on observe deux faits principaux. D abord, 1 identité parfaite du résultat: quel que soit le mode génétique employé, trois vésicules, disposées de la même manière dans le corps, 1 entérocœle droit, l'entérocœle gauche, et l'hydrocœle, sont chargées de donner naissance aux mêmes organes, et se trouvent exister seules a un moment donné. Ensuite, la régulière sériation des altérations presen ees, qu, sont de plus en plus grandes à mesure que l'on remonte des Holothurides aux 0|)hiurides.

Chez les Holothurides, le protentérocœle se détache de l'entéronsous

a torme d'une vésicule globuleuse, qui se divise, ensuite, pour donner

Hydrocœle et les deux entérocœles, l'hydrocœle oHVant des rapports

«nro.ls de connexité avec l'entérocœle gauche. Aussi, les Echinides

commencent-ils à montrer les premières ébauches de ces trois organes

sous I aspect , le deux diverticules éœis par l'entéron, le diverticule gauche elaiit charge ,1e produire à la fois l'entérocœde gauche et l'hvdrocœleseulement, la région entérique, qui fournit les diverti.'ules, 's'isole .•[ devient uu protentérocœle simple, .lont les diverticules sont les deux parues, .|ui ne tur.ient pas à se séparer l'une de l'autre. Les Astérides '■M'l"'ll''>'l de pn.s les Echinides; leurs diverticules sont cependant plus

(;7y (IIMMIIIK TUKIZIKMK

volumineux, au moment om le protentérocœle se détache, et la partie indivise de ce dernier se Iroiive fort restreinte. Enfin, chez les Ophiu-