ÉS
Fig. 056 à 050 (I,es légendes accompagnent les ligures suivantes.)
rides, cette partie indivise n'existe plus, et les deux diverticules se séparent de l'entéron, indépendamment l'un de l'autre. De plus, et plusieurs auteurs disent avoir retrouvé des phénomènes analogues chez les Asterides et les Echinides, le diverticule droit produit, tout comme le gauche, un rudiment d'hydrocœle; mais ce dernier n'aboutit pas, car l'hyilrocœle réel, chargé de donner l'appareil aquifère de l'adulte, est toujours en relation directe avec l'entérocode gauche. — Cette série de modifications, de plus en plus accentuées, correspond à un déplacement dans le
KCIlINODKliMIS /jyt
temps et dans respaœ de plus e„ plus prononcé à mesure ,,uc. l'on passe des Holotlmrides aux Ophiurides; le résultat ultime étant toujours le môme.
Ai/a'rccir/i
jy:^fj/:jrz
^ ^ù-rûicc/ej
<S<MVnrrnn rP , '' ^î:g'"''nter. - Ces phénomènes s'achèvent en ,ir,S. Fn
elVanlre ;'èsîue In'èVreu" ''" "" ''' enterocWes est devenu presque supérieur,
recntrches faile> par K. l'errier, et .1. Uarrois, sur la Comalule.
672 ClIAl'ITllF. TltKIZlEME
CuiNOÏDES. — On ne connaît, du développement de ces animaux, i|uc celui des plus modifiés d'entre eux, des Comatules; et celle évolution offre des caractères spéciaux, qui résultent d'allérations plus grandes encore que celles décrites jusqu'ici. Ces caractères sont ilus : à une abréviation considéralde du développement; au renversement des organes, consécutif à la proximité de la bouche et de l'anus cbez l'adulte; enfin, à l'allongement, en un pédoncule, de la région opposée àl'entéropore. Cette région, qui est supérieure chez la larve, quand on la compare à celle des autres Ecbinodermes, est inférieure dans l'organisme définitif; et, par extension, les auteurs la décrivent également comme inférieure chez l'embryon. Afin de permettre les comparaisons, cette extrémité sera considérée comme supérieure dans l'exposé suivant; il suffira de se la représenter comme devant servir plus tanl, par sa transformation en un pédoncule, à la fixation de l'individu. Quant au renversement, il a pour ellet de rendre inférieur, c'est-à-dire de placer dans la région entéroporienne, ce qui était à gauche, et de rendre supérieur, de disposer dans la région pédonculaire, ce qui était à droite.
Au moment où l'enléropore se ferme, l'entéron, converti en une vésicule close, creuse, et gloi)uleuse, n'est pas exactement situé dans le centre de la larve; il occupe sa zone inférieure, et reste ainsi voisin de l'endroit où l'enléropore existait. Cette zone inférieure deviendra le calyce de l'adulte; la région supérieure, dont le blastocœle, rempli par des éléments mésenchymateux, ne contient aucune partie enlérique, s'allongera en un pédoncule. — L'entéron perd sa forme sphérique, et s'étrangle transversalement en son milieu; il offre l'aspect d'un bissac, dont une poche serait supérieure, et l'autre inférieure. L'étranglement devient de plus en plus profond; mais, avant qu'il n'ait atteint le milieu du bissac, et n'ait isolé les deux poches l'une de l'autre, la zone, qui unit ces dernières, émet deux diverticules tubuleux, le premier placé en avant, et le second en arrière. Tous deux s'allongent, non pas en s'écartant de la zone qui les produit, mais en s'appuyant sur elle; tout en grandissant vers la région inférieure de l'entéron, ils s'accolent d'abord à la zone d'union, puis à la poche inférieure, et entourent cette dernière à la manière d'un anneau prescjuc complet. Celte progression annulaire est surtout le fait du diverticule antérieur, car le postérieur ne larde pas à cesser son extension, et à disparaître.
La vésicule enlérique présente ainsi l'aspect d'un bissac, ou d'un sablier, dont la zone, qui sert d'union aux deux poches, porte un a|qieudice tubulaire entourant la poche inférieure, et formant autour d'elle un anneau presque complet. Les deux poches se séparent ensuite l'une de l'autre, l)ar le rétrécissement constant de la région unissante, et se convertissent en deux vésicules closes et distinctes; la scission s'effectue de telle sorte que l'appendice tubuleux, tout en environnant la vésicule inférieure, soit inséré sur la vésicule supérieure. — Celle-ci est l'hydrocœle, et son appendice U' rudiment de l'inlestin; la vésicule inférieure doit donner
ÉCHINODERMES fJ'jQ
les deux entérocœles. Pour cela, cette dernière s'étrangle en son milieu c.nnne s. anneau, façonné autour d'elle par l'ébauche intestinale se resserrait de plus en plus; elle se partaj^e en deux autres vésicules, Tune droite, qui est 1 enterocœle droit, et lautre gauche, qui est r-mtérocde gauche. Pendant ce temps, la vésicule supérieure se compose d'une sphère creuse, munie d un appendice tuhuleux. La sphère s'aplatit s'élargit, prend 1 aspect d'une cornue, dont la panse serait l'hvdrocœi;, et le bec e tube hydrophore. L'appendice tubuleux se sépare à son tour, et s .sole: Il devient également une vésicule close, qui est destinée à produire I intestin de 1 adulte. '
Au moment où ces phénomènes s'achèvent, l'embrvon contient, dans sa moitié intérieure et outre les éléments mésenchvmateux. quatre vésicules, distinctes les unes des autres, et groupées en un amas dont .■iMUche intestinale occupe le centre. L'hydrocœle, avec son tube iNdiophore, est supérieur, alors que les deux entérocœles, l'un placée droite e 1 autre a gauche, sont inférieurs. - Une inversion se produit .■nsuite déterminée par un retentissement hàtifdu changement d'orientation des organes. L enterocœle gauche demeure inférieur, et devient presque me.han; 1 enterocœle droit pas.se au-dessus de l'intestin, et se trouve supérieur par rapport à lui. Les deux entérocœles ont ainsi perdu
eu étrrr ?" Ti""'"''' '' ^'' «--pressions drort et gauche cessent de eur être applicables, pour être remplacées par les termes supérieur et
Abstraction faite de la fermeture de l'ent.'.ropore, qui a ,,our but de lai s tonner 1 enteron en une vésicule close, au lieu de lui pirmettre de s 0 Ml. au dehors, les résultats détînitifssont, chez lesComatules, idenlou, elî^rr"^ r'^T Echinodermes. Ces phénomènes ont toujours
ÏZ Iwî '' f "«^"^'•''!' ''«"-^ entérocudes, et un hydrocœle muni de son ubc bydiophore. - Les altérations, dues à une condensation du développomeiit, sont plus profondes que chez les autres Echinodermes et se
roinZ 'ÎT''''"'"''^^' '"''''"'"' '■ '■'•"t'^''^>I'0.-o se ferme, et l'enté- . . p nordial se convertit en une vési.ule creuse ; l'entéron ne donne
oint d p. otenterocœe simple, et produit l'hydrocœle indépendamment rUntT ' '"' ;.'■"'"■' '""^ engendrés d'abord, et .lerivent dune
haucle commune; eiKin. comme l'hydrocœle s'isole en dernier lieu, il
0 ' ni 'in'l''';' .''"I 1? '','"^''' ^ ''^^' ''"''^'« ^«^ ''«"téron qui doit
é occple ^ ■"!■ ^f '^P'"« «''illant consiste en l'absence du proteii-
h fl 1-^r' T ^'^^'•'•^"'7 '''-^'^«t ë-che, le gauche engendrant
1. foi .nt.Mocade gauche et l'hydrocœ-le; l'hydrocœle est ici formé,
dénlacl^r ""i '"'"'"'" ^"■'•^''- ^'' ^^'té'-^lions, qui résultent de rien ThI" ' ° T' '"'""' signification j.articulière, et n'altèrent en
disms i . rr"'*'' "''^^T'' ''"''^J'"' '■«'•'^'■"^ ^'« ^«« derniers et leur . o tion delmitive ne changent pas; ces altérations n'existent que '•'-'S 1, s moyens employés pour leur séparation récipro-iue, moyens qui
Roule. — biuBRYOLooiE.
cnM'iriu'. rnuiziEME ,'lû ..« va,.,és ch» les Ecl,inoJermes. cl .,-at,cig„»n, ,,ou„ le fe.ul même des phénomènes génétiques.
I 4. - Formes embryonnaires et origine des organes.
!<:><= r.T<rnnes — A» moment ,. Considérations générales sur es organe^^ ^^^^ ^^^.
où tous les f^"lll^■'^l'l-^''''^^""''l;; :.r 0. ex a 1-roi^le son corps nodermes possède dép ""^,^'':";;"'^^^^,'Xloderm > somalo-mésenest consliluée par trois couches ^^ ^ -;';;;^«i .„t,,,„,ie se compose chyme, et la ^<^^^^^^ Te :^;ndl-mésenchyme et la splande trms assises . 1 endoderme le ^ i,.^^!,.^ ar le vaste
chnopleure. Ces deux parois sont séparées u ^^ , ^^^
oH^oUlome, ^'ongine en^rocœ henn^^t^^^^ ^^^^^^
particularités essentielles le 1 *^<^"'"f f*' ,• .^ j.,,,^ le somato-mésencraires s'étendent, suivant une ^'^ '^''/ ^'^; '^; '';„ place, des divertichyme de la paroi du ,^0^-^ e eme Uen de pi c P^^^ secondaires, cules,quideviendrontlesambulac.es.baut esi o ^^^^^^ ^^
et destinées à disparaître, q"\^'fX de réconomie est déjà ébauchée ces animaux, la J-P-^^'^ ^^.^^ m s de'crc" oir, dès le moment, ^ ^^Srl-r'minLn'oî^^ie des principaux appareils.
P.«o, o„ COUPS. - En ramenant à sa pl^ ^-J^^rStuIl^e ^U ture de la P-oi du i^i^^^s '^^ ^^^ ^^J^roi avec ses dépenmanière suivante En dehois, et lec ^^^.^^ conjonctive
dances,estun épithehum;en 'l-^^;;^; ^ ^^^ ^^ les plaques calcaires, épaisse, contenantdanssamasseles spic.les 0 i^^. ^^^ ^^^^^^^
c/ui constituent le test de «'^7"™;"; . "^^ /J^ , ^«^«"^"^ ^''''' ''^'' musculaires; enfin, tout en dedans, <"^^s "^ec m e ^^ , ^^^^^^
théliale, qui concourt à ^^^^'^^^^'^^J^f^^ les piquants. La
ment munie dappendices, ^!«"^^^^\^ ,. .^ ^ :^
composition de ces derniers n est pasdn 1 k ^^ ^^ ^^^.^^
possède; elle <^»'^M'0.-le les menues couc s p ^^^^^^^^ ^^^.^^
façon, avec la même structure iondameniaie,
cpithéliale, qui fait défaut. „^,.<,:e,ance directe, et à peine modi-
Cette dernière n'est au re que la ^^ ^; ^^^^^.'^^'^^.térieur correspond à liée, de la somatopleure. ^e n^^"?^' "ot s portent sur le somatol-ectoderme. Toutes les '"«''''''^«^/.^"^^^cUve iitermédiaire, avec ses mésenchyme, qui donne 1^.««"^'"^^ .'^^'tJfihres musculaires, sinon plaques calcaires, et un certain nomhie de ses
toutes.
us „icu,es e. les ,u,.., ''i^:::';:;^!^^::^:^¥- ;:.î:™:sr"i;:i;:i ^^'irr'eS: eo.,s .» p.e„.. „.ss.nce.
ÉCHI.VODEIIMKS „.
cdiulaires/et exsudé, e, ,eirrrr r ''' f '•"'''' '"■"■ '^''^ ^'^^'"^nt^
minée, mais cliri!4e ur u \ïoi /. ''' '""'^'\'^ "'csl point indéter-
•'•'•l'ôl calcaire .^ra, li tanC" T' '''"''•' '" ^^""'^ '^^ l'^'"-- '^^
-Hteurs, qui 1 W . ôpnelt^ ef 'rj''^''" ^'^ ses éléments for-
."ières pièces cali -es o^^^ n k-/' T f ^^f ^' déternnné. Les ,,re-
^ soutel.,. les ap^lli^^elp ^ Ï' L^KT f^T ''f^'" par contre, des niaanes ]n,-„Jl t ^ ^ métamorphoses;
'''•"'""i^ l''-H.e„tTairsan fanst r-'"' "T''^''"^ ' ""'^'^''^ *-^ !<■ '•'"•IKS de ladulte ulnTll '" n , ^'"". ''"^ ^'""' P'"'^ spécialement
l'agueltes calcaires n s moZ iTlTr''^'''""-'^"^ ''^'"''^ '^' l"s plaques déjà mentionnées -ïesXrn'- P':«m'ères pièces sont
façon indéterminée- d'ôr innu-P 1 ^f"'*^'-*'^/^ s ébauchent pas d'une au nomhre de d x ^t .n " i ' '' ''''^^"''^ ^^^^^^^ ^«"t d'abord sont rassemldées enle'u' tZ^^^JT'"'' T ™^"- temps; elles sont et Faulre l'entérocele dro / T^ . "" ''V""'' l'entérocœle gauche,
se confondent om a 'telles"^ /'ï'onT '''"^^"T .*'^' "-^'^' ^«'^ '^'^ cinq du groupe og^che d,'vi. ^ engendrées par la suite; les
Crinoïdes ouls^^^: l r laTsV" m""?!. '" P'^'^*'^ «^^^ ^•- ^le droite se disposent autônr I ^""''^^^Y,'') ^^^ Astérides. Les cinq 'lui naît peu après elfes et so. ""^."«"^^"^ Pl'^q^e, la centra-dorsale, '" en .initali^l " ^E ISir ";:'^" t"''" chez les Crinoïdes dissent ensuite, toujourf ngen "re^s d^ ^7' P""" '" '''' ^PP^" somato-mésenchvme, et se dér'osent entr!] . '"' '"''"^'■' "^'"^ I'' pendant que le corps entier revèf « n 'Jn""" ^'^"P"' Précédents, des plus précoces et ? ' 1 V ^""'"'^ définitive. Parmi elles, l'une
ra,a(..,nUr„ 1, ,,fer,:„™"' "P'"""™"-' * Pl"»ieu.-s type».
■» .>"i™i . .i«n":ie.v err,îLr:7;:ii:' '';^^ ■■«' fr»^
ramène à celle de la nhni.o .Il - , '^ concevoir, car elle se
complexes, insérés sur us. rT'i ''"'''' ''^ ^«"' ''«^^ appendices
mobiles sur cctt fé(P .n ' &lol^"leuse du test, nommée la tele et
•^Péeiaux s'nt d t^^s raTs'i.r r ^""-^'^ "■^'^"'^^'''••■^ ''^^'^ '--'- Pi'iuanlssontprop ï ut E un e^^"'"r•<^"^^•'*^ ''^''f^^"'^' " <-<^« Les plus .rus d'entre èx d s w '"'' ! ' ''' '*''" ^^""'t'-*' "nifornu..
;'<^ 'epiiheiium ëi .^^iqur^urS'ivr"^"''"^"''^^^"''^^ '-'<^
lames calcaires, creusé de v... ^^"^.eloppe, par un feutrage de
'"oelle centrale ù Us I 11 ''"""'''^' '^ ^'visé en trois couches : une enfin, une ^^rf^^^T: ^^^^ '-^~. à tissu plus serré
•---es,qui vont d:ihr:uf;::^:r^t^rh:::-i
(;7n (.llAl'lilli: TRKl/.IÈMK
Celte slru.luree xisle aussi chez les pelils piquants ur.linaires ; seulement l'écorce fait défaut. - Quelles que soient la taiil.^ el a cons ilution, l'ébauche d'un piquant offre l'aspect d'une petite saillie hem.sphenque, et compacte, développée sur la paroi du corps; ce mamelon se compose d'une assise ectodormique externe, et d'un amas central d e ements du somato-mésenchvme, en voie de déposer du calcaire. La saillie grandit el s'allonge; alors qu'elle est assez courte, elle se divise transversalement en deux parties, Tune attachée à la paroi du corps, autre insérée sur la première. Celle-là donne la Irle du piquant; elle se horne a s elai-
âr^
Fis (364 à cm - DÉVELOi-PEMENT LES nni.ANïs BES ÉcHiNiDES (silhouellcs). -- Kn liCi, iwe- 'mtes phases, relatives à la genCse du piquant et à sa ''--.on en euK part.es. - En <i6ô et liOO, phases ,lerniè.-es, ilnrant lesquelles la pa.-t supeneure devient la .ad.ole elle-même, et la part inférieure la tête artieulaire.
sir, en conservant la même forme. La seconde produit le piiiuanl luimême, el s'amplilic à cet effet, au moyen d'une continuelle secrelion de calcaire. .\u fur et à mesure du déiiùl, la moelle el la couche moyenne se différencient sur place; l'écorce des radioles ne se montre qu en dernier lieu. Plusieurs des cellules du somalo-mésenchyme, placées autour de la tète, ne jouent aucun rôle dans l'exsudation calcaire; elles se convertissent en fibres musculaires, qui s'insèrent sur la base au pinunnt d'une part, sur la tète et sur la paroi du corps d autre part, ei servent à mouvoir lapi.endice. - Souvent, cha-iue radiole est entourée,
ÉCHINODERMES (i-jn
à sa hase, par dos piquants plus p.'lils; coux-ci pronn(>nt touiV.urs naissancp avant la nuliolc.
l.esnotions,quiprécèdenl, sont données d'après les ('ludes (le l'roulio Le même auteur a également fourni des indications sur le dévelopi.emonldes pédicellaires. Ces organes ont une origine semblable à celle des pi(|uants: leurs ébaucl.es consistent en des saillies de la paroi du corps composées d'une assise ectodermique, et d'un amas cellulaire appartenant au somafo-mésenchyme. La saillie grandit et s'allonge- en même temps, son sommet se divise en deux ou trois parties, suivant le cas pour donner les deux ou trois pinces du pédicellaire; la base ne se ino- .11(10 pomt, et se borne à s'étireren un pédoncule. L'appendice est alors enlioroment constitué; ses fibres musculaires sont produites, sans doute comme celles des piquants, parles cellules du somato-mésenchvme — Les premiers pédicellaires se montrent de fort bonne heure dans la série des phases évolutives, puisqu'il existe déjà de ces appendices sur des larves qui terminent à peine leurs métamorphoses, n'ont pas encore jionhi leurs organes temporaires, et commencent à revêtir l'aspect délinitif. ■
Système nerveux. - Les notions relatives à l'origine, et au développement, des centres nerveux sont encore insuffisantes; l'analomie de ce système a seule été étudiée, ju.squ'ici. d'une manière approfondie. Les relations étroites, que les nerfs amhulacraires des Astérides affectent avec cloderme, permettent de croire que les premiers sont engendrés par le SCC01..1. La même conclusion s'applique également aux Holothurides aux Lchmides, et aux Ophiurides; leurs nerfs, bien que séparés de I '■••toderme, sont pourtant assez voisins de lui pour qu'il soit possible do conclure, d'après ce rapport de contiguïté, à une relation d'originees données fournies par l'étude des Astérides accordent à cette opinion la p us grande créance. - La difnculté porte sur les Crinoïdes, dont les centres nerveux sont disposés en trois groupes : un système comparable a celui des autres Echinodermes ; un système aboral, qui fournit des nerfs au pédoncule, et «lonne un gros nerf radiaire à chaque bras; enfin une bande nerveuse sous-ectodermique, placée dans le sillon des bras' .<• premier et le dernier de ces groupes proviennent, sans doute, de leclod.-nne; mais l'éloignement du second, et du feuillet externe est te, que les présomptions en faveur d'une origine ectodermique sont difhciles à appuyer. Admettre une autre provenance, pour ce deuxième groupe, concorderait peu avec les données de l'embryolo-ie générale; celles-ci montrent les centres nerveux comme issus de octoderme, dans tous les cas où il est possible de voir, par l'observation directe, leur véritable point de départ. De nouvelles études sont encore nécessaires sur ce sujet, et non seulement pour les Crinoïdes, mais encore pour tous les autres Kchinodermes.
Tn.,.: ni.ESTii. C,.| Mppareil pruvieni de lenlén.n. -Après que l'en-
()7S ciiAPirnE TURizii-MF
térou priinordiala subvenu à la genèse de riiyilrocd'le ettleseutérucu'les, ce qui reste de cet organe, et qui mérite le nom à'entéron définitif, se dévelop[ie pour se convertir en intestin. Dans le cas où l'entéroporo persiste comme un orifice toujours ouvert, il devient l'anus; s'il se ferme, l'anus se perce directement dans la situation voulue par l'organisation définitive. — La bouche est toujours une ouverture de nouvelle formation; l'entéron, après sa séparation d'avec le protentérocade et ses dérivés, se recourbe sur lui-même, et se rapproche de la face interne de l'ectoderme. Ce feuillet s'infléchit, d'autre part, dans cette région dont l'entéron s'apinoche, et produit une dépression; celle-ci s'avance vers l'entéron, et se soude à lui. Les parois en contact se résorbent, el un deuxième orifice, la bouche, se trouve ainsi créé. La dépression ectodermique ne disparaît pas; elle représente le stomeon, et donne l'œsophage de l'adulte. — La situation de la bouche, chez la larve, ne concorde pas avec sa position définitive; cette ouverture est placée sur la face antérieure du corps, et parfois à égale distance de l'extrémité supérieure et de l'extrémité inférieure. L'accroissement de l'organisme s'effectue, ensuite, de façon à lui faire occuper une position terminale, soit que l'anus lui reste diamétralement opposé, soit qu'il vienne se creuser plus ou moins près d'elle.
Apparkil iRuiGATEUu. — A. Cet appareil atteint, chez les Echinodermes, une complexité, et une régularité de disposition, que les autres animaux ne montrent guère. Il est essentiellement constitué par trois parties distinctes : l'oligocœlome, d'origine entérocœlienne; le polycœlome, d'origine schizoc(elienne ; et l'appareil hy(iro|diore, d'origine hydrocadienne. Comme le dénote l'évolution des feuillets hlastodermiques, ces trois parties, à cause de leur provenance, sont séparées les unes des autres dès l'isolenient de leurs ébauches, et demeurent distinctes; leurs cavités ne communiquent pas entre elles, et toutes les trois accomplissent côte à côte, sans se confondre, les phases de leur développement. — Ces phases ne sont pas toutes connues, et le façonnement de cet appareil comporte encore beaucoup de faits inexpliqués. En effet, l'anatomie enseigne que ces trois systèmes présentent souvent, chez l'adulte, des connexions étroites, et mettent leurs cavités en relations directes; ces relations sont secondaires de toute évidence, car elles manquent aux embryons, et ne se trouvent que dans l'organisme définitif; elles existent cependant, et l'on ignore le moment oii elles se produisent, ainsi que leur valeur exacte. Ces rapports ont, en surplus, comme résultat, de prêter à des doutes sur l'origine de certaines cavités du corps, creusées dans le somato-mésenchyme, et placées autour de plusieurs organes, tels que les nerfs et les canaux ambulacraires. Ces cavités, d'après leur aspect et leur structure, paraissent appartenir au polycœlome. Cependant, leurs relations directes avec l'oligocœlome obligent à une certaine réserve à leur égard; il est permis de se demander si ces
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connexions sonl piimilives, et indiquent la provenance; ou bien si elles sont secondaires, et dénotent seulement que ces espaces, d'abord séparés et d'oriuines diderenles, se sonl ensuite aboucliés l'un avec l'autre. i,a i-éalilé des choses semble être que ces cavités annexes, creusées dans le soiiiato-mésenchyme, et engainant les nerfs et les canaux ambulacraires, appartiennent au polycudome; cette opinion sera suivie dans le présent exjiosé, mais elle demande à être appuyée sur des oijservalions directes, car elle n'est basée que sur des présomptions tirées des données anatomiques.
11 est deux notions iju'il importe avant tout de préciser. Au moment où ses trois feuillets se délimitent, la larve contient dans son corps, trois svstèmes de cavités, indépendants les uns des autres : les entérocœles, riivdrocœle avec ses annexes, et les lacunes creusées dans le somatomésenchyme comme dans le splanchno-mésenchyme. De môme, l'adulte possède aussi trois systèmes de cavités, nettement caractérisés, et différenciés, par la disposition et la structure propre à chacun d'eux, bien (ju'ils aient parfois des relations directes : le vaste oligocœlome, souvent nommé la cavité générale du corps; l'ensemble de l'appareil ambulacraire et de l'appareil tentaculaire; enfin, les sinus qui se trouvent dans la paroi intestinale, dans la paroi du corps, et qui composent un polycœlome. Autant qu'il est permis d'en juger d'après les faits acquis, l'oligoccelome dérive des entérocœles, l'appareil hydrophore entier provient lie l'hydrocœle. et tous les sinus du polycœlome se percent dans les couches du mésenchyme. Par suite, la cavité générale du corps de l'adulte mérite le nom à'entérocœlome, et l'ensemble des sinus polycœlomiques celui de schtzocœlome.
B. — l/entérocœlome est une vaste cavité placée entre la paroi de l'intestin et celle du corps; il est traversé par des mésentères, qui le découpent en chambres secondaires, plus ou moins nombreuses suivant les types. 11 est formé par les deux entérocœles, qui, en grandissant, entourent l'intestin entier, et s'étendent entre lui et les téguments. Il se compose dune paroi et d'un contenu. ■ — La paroi provient directement de celle des entérocœles; sa partie externe, sous-jacente au somatomésenchyme, et accolée à lui, est la somatopleure: sa partie interne, soudée au splanchno-rnésenchyme, est la splanchnopleure. Le contenu se compose d'un plasma liquide, et de nombreux éléments figurés. Comme, chez l'adulte, plusieurs de ces derniers jouissent du pouvoir de multiplication, il est |)ermis de penser (jue tous sont engendrés j)ar quelques éléments primitifs, placés, au début de la vie do l'individu, dans les cavités entérocudiennes. L'origine exacte de ces cellules primordiales n'a pas encore été constatée il'une manière certaine; à en juger d'après divers phénomènes offerts par l'adulte, ils proviennent, sans doute, du mésenchyme des mésentères, et correspondent à des cellules mésenchyinateuses, qui auraient traversé, par diapédèsc, la paroi de ces niésen-
680 ClIAl'ITlili TRF.IZIRME
tères pour tomber dans les espaces eiitéroca-lieiis. Eiicll'ol, le mésentère, qui contient le tube hydrophore dans son épaisseur, possède également un organe particulier, désigné par plusieurs noms, pourvu de toute la structure d'un ganglion lympbati(jue; les éléments mésencbymateux, suspendus dans les cavités de cet appareil, se déplacent à l'aide d'expansions pseudopodiques, et sont capables de passer au travers des parois mésentériques pour arriver dans l'entérocœlome. Ces pliénomènes, ofTerts par l'adulte, existent sans doute, et à plus forte raison, cbez les individus très jeunes, à cause de l'excessive vitalité génétique des tissus. — Les parois des entérocœles paraissent n'avoir aucun rùle dans la production de ces éléments tigurés ; la plujiart des observations les montrent toujours entières, et privées de toute désagrégation particulière.
C. — Le schizoc(plome est constitué pai' un réseau lacunaire, creusé dans le tissu conjonctif des deux feuillets mésencbymateux. 11 se compose de deux parts, de deux lacis distincts : l'un, somatique, développé dans le somato-mésenchyme; l'autre, splancbnique, situé dans le splanchnomésenchynie. Ces deux systèmes, très nets cbez les Echinodermes dont le corps est cylindrique ou globuleux, comme l'est celui des Holothurides et celui des Ecbinides, sont séparés l'un de l'autre, et paraissent n'avoir entre eux aucune connexion directe, (/origine de leurs cavités est celle de toutes les lacunes conjonctives : la substance fondamentale se différencie sur place, au moment de son <l(''pùt, en une portion qui reste solide, et forme la gangue réelle du tissu conjonctif, et en une portion liquide. Cette dernière est enveloppée, endiguée par la précédente; les espaces qu'elle occupe sont les lacunes creusées dans le tissu.
La part somatique du schizocœlome est représentée par des espaces qui entourent les canaux, et les nerfs ambulacraires, soit sur toute leur étendue, soit sur une zone restreinte de leur surface; les plus fréquents sont les cavités sorK-ambulacraires des auteurs, dont le nom indique suffisamment les connexions. On ne saurait mieux comparer ces cavités qu'aux gaines lympbatiques des vaisseaux sanguins des \'ertébrés supérieurs; i'homologie entre ces deux formations est complète sous tous les rapports. Leur structure lacunaire, leur situation réciproque, leur origine aux dépens du niésencbyme, concordent dans les deux cas.
Le schizocœlome splancbnique est, à son tour, divisé en deux systèmes particuliers, qui communiquent entre eux : l'un intestinal, et l'autre mésentérique. — Le système schizocœlomique intestinal, nommé par les auteurs appareil sanr/îiiii, ou appareil absorbant, est constitué par un lacis lacunaire, creusé dans la paroi intestinale; ce rt'seau aboutit à un sinus, ou à un ensemble de sinus, placé dans la région œsophagienne qu'entoure l'anneau hydrophore; ces sinus unissent l'appareil intestinal au système mésentérique. — Ce dernier est développé dans l'épaisseur du mésentère dorsal, où il est voisin du tube hydrophore. 11 consiste essentiellement en un sinus, qui longe ce lubc. et en un plexus lacu-
iiairc volumineux, localisé, de forme précise, placé en une région déterminée de ce mésentère, et dans sa suhstance. Le sinus, dont H. K(elilf>r a le premier reconnu l'existence, débouche dans les cavités du plexus. Celui-ci représente un véritable ganulion lymphatique, et mérite, d'après son orig-ine et sa sti'ucture, de conserver ce nom: les auteurs le désignent par des expressions nombreuses, dont les principales sont celles lie cœur, d'organe dorsal, de glande ovoïde, et d'appareil plastidogène. De même que les ganglions lymphatiques des Vertébrés, il consiste en un lacis serré, et nettement localisé, de lacunes percées dans le tissu conjonctif du mésenchyme. — Le liquide renfermé dans ses cavités est un plasma, chargé d'abondants éléments figurés; ces derniers s'y multiplient avec activité, d'où le nom d'appareil plastidogène, que les auteurs récents accordent à l'organe entier. Les éléments figurés dérivent de cellules du mésenchyme, prises dans le plasma, au moment où ce dernier sedilVérencie au sein de la substance conjonctive fondamentale. Ils affectent des aspects aivers; les seuls, pourvus du pouvoir multiplicateur, sont munis d'expansions semblables à des pseudopodes de Protozoaires; comparables en tout à des globules lymphatiques de Vertébrés, ils sont capables de traverser, par diapédèse, les parois conjonctives de leurs lacunes, comme les surfaces épithéliales du mésentère. 11 est possible que ceux d'entre eux, qui parviennent, en se déplaçant ainsi, dans la cavité de l'entérocœlome, chez l'individu fort jeune, sont chargés d'engendrer les éléments figurés contenus dans cette dernière.
La seule signification, qu'il soit possible de donner du schizocoîlome des Echiiioilermes, est de l'assimiler à celui des Vertébrés. L'appareil irrigateur de ces derniers se compose également de deux parties : un entérocœlome, qui fournit la cavité abdominale, avec les cavités pleurale et péricardique; un schizocœlome, creusé dans le mésenchyme, divisé en un appareil sanguin et un appareil lymphatique. La provenance, la disposition générale, les rapports avec les autres feuillets, du schizoc(elome des Echinodermes, sont identiques de tous points aux particularités correspondantes de celui des Vertébrés. La principale différence porte sur l'extrême simplicité du premier, comparé à la complexité du second. Celui-ci est divisé en un réseau sanguin et un réseau Iym(diati(|ue, dont les éléments figurés et les parois des canaux vecteurs sont dissemblables. Par contre, le premier ne comporte aucun système sanguin véritable, c'est-à-dire aucune partie modifiée dans un but spécial et pourdes fonctions particulières; toutes ses cavités otlrent une organisation égale, et des éléments figurés iilentiques. Ses caractères concordent plus spécialement avec ceux de l'appareil lymphatique des V(
I ei'Ielires.
^'- —'-"appareil hydrophore se compose de deux parties, l'une centrale, l'autre périphérique. — La pri'mière esl conslitiiée par un anneau, qui entoure l'(i\so[)hage, et par un canal, dirigé de cet anneau vers l'extérieur. Le canal est le tuhr lu/ilropliore, souvent luimmé. encore.
(5<3;2 (IIAPITIIF. TRF.IZIKMF.
camd pierreux, ou canal du sable; l'anneau est Vanneau lnj(h-ophore, désigné d'habitude par l'expression d'anneau amhulacraire. Ce terme • n'indique pas toutes ses qualités, car l'organe est en relation, non seulement avec l'appareil des vaisseaux aniljulacraires réels, mais encore avec celui des canaux tentaculaires. D'ordinaire, chez les Echiniiles, les Astérides, et lesOphiurides, le tube hydrophore est continu. Celui de la plupart dès llololhurides se divise en deux portions, dont l'externe, attachée à la paroi du corps, disparaît ; l'interne reste seule, et s'ouvre dans l'entérocudome. i.e même fait existe chez les Crinoïdes, avec cette différence que les deux parties persistent, s'ouvrent également dans l'enlérocœlome, et parfois augmentent en nombre. — La zone périphérique de l'appareil hvdrophore se divise, à son tour, en deux systèmes : l'un tentaculaire, l'autre ambulacraire. Le premier consiste en canaux qui se rendent aux tentacules placés autour de la bouche; il demeure, dans le cas où les tentacules sont conservés eux-mêmes, et deviennent assez volumineux; ce dernier fait n'est guère offert que par les Echinides, et surtout par les llololhurides. Le système ambulacraire manque seulement à certaines Holothurides; il se compose essentiellement de cinq conduits, les canaux ambulacraires , ou vaisseaux ambulacraires, qui parcourent la paroi du corps, et dont les cavités communiquent avec celles des ambulacres.
La partie centrale de l'appareil hydrophore est produite la première; elle dérive directement de l'hydrocœle embryonnaire. Cette vésicule émet le tube hydrophore, qui va s'ouvrir au dehors par l'hydropore; l'un des mésentères produits par l'adossement des deux entérocœles, le mésentère dorsal, s'établit de manière à posséder ce tube dans son épaisseur. La vésicule elle-même s'étend autour de l'œsophage, et l'enveloppe; elle se convertit directement en l'anneau hydrophore. Dans le cas où lès métamorphoses larvaires sont complexes, l'œsophage fait défaut, ou bien se détruit pour se reformer plus tard; l'anneau hydrophore n'en'prend pas moins naissance, par l'allongement de la vésicule en un tube qui se recourbe sur lui-même, et devient annulaire; seulement, cet anneau n'entoure aucun organe particulier.
Le système tentaculaire est, d'habitude, la première zone engendrée de la partie périphérique; l'anneau hydrophore émet cin(| diverlicules, placés à égale distance les uns des autres, et passe à l'état, déjà signalé, de roselte hi/dropliore. Les expansions grandissent, soulèvent la paroi du corps en cinq mamelons; ceux-ci s'accroissent à leur tour, et deviennent les tentacules péribuccaux. La base, de chacun de ces diverticules ainsi convertis en cajiaux tenlaculaires, c'est-à-dire la région attachée a l'anneau iivdrophore, produit un autre diverticule, dirigé vers l'extrémité anale de l'embryon, et longeant le corps; ce nouvel organe est un cami ambulacraire. Ce dernier est, à son début, une dépendance du conduit tentaculaire; comme les tenlaculcs s'atrophient par la suite, ou bien ne
KCIimODF.It.MI'S f-Qc,
l.ossedeiil .,u une in.po.lance inférieure à celle des amhulu.res les cino .anaux ami,., a.raires.leviennent plus volumineux que les vaisseaux tenlm'ula.rcs dont ils dérivent, et consliluent, .hez Tadulle, le système predommant Les ronnexions primitives sont cepen.lant conservées- les canaux a.nhulacraires ne se rendent pas directement à l'anneau hvdropliore mais se joignent, d'abord, aux canaux tenlaculaires. C'est la l.ranche d union, de l'un des premiers ave.- l'un des se.on.ls, qui s'ins.'.re sur I anneau. Ces .-.nq Lran, hes d'union sont les persistances directes des cinq diverticules, qui constituent tout d'abord la rosette livdrordiore Des connexions secondaires s'établissent, chez la plupart des Echinodermes, entre 1 appareil hydrophore et l'entérocœlome, ou le schizocœlome. - Les relations directes avec l'entérocœlome sont les mieux connues sous le rapport de l'origine; on les trouve chez les Crinoïdes, et les lolo hurides, sauf la plupart des Elasipodes. Pour ce qui est des Crinoïdes, le tube hydrophore se divise en deux parties indépen.lantes .,ui s ouvrent également dans l'enlérocœlome; aussi l'anneau bvlrordiore ne com.nun,que-t-,l avec le dehors, que par l'entremise de .-e deJnier. Chez les lolotiiundes le tube hydrophore de la larve est entier tout |i abord etdebouche a l'extérieur; puis, sa région adhérente à l'anneau hydrophore persiste seule, l'bydropore se fermant, et la zone attenante se détruisant. La première région demeure suspendue dans l'entérocœlome et se perce d une ou de plusieurs ouvertures, destinées à la faire aboucher avec la .-avite de ce dernier. - Cette série de phénomènes est connue d après des observations directes, et d'après des inductions tirées de la stiucturedefimtive; la certitude n'est plus aussi grande, pour ce qui tient auxrelat.onsde 1 appareil hydiophore ave.- le s.hizo.œloine. Des orifices permettent aux^ canaux du premier de communiquer avec les sinus du second; mais du moins dans la plupart des cas, ces ouvertures sont . troites, re ativement au volume des deux systèmes, et ne fa.ilitent point des rapports au.ssi complets que ceux établis avec l'entérocœlome. De pii.s. on Ignore la marche suivie pour produire ces connexions; l'anatomie ne fournit, à cet égard, aucune présomption. Tout ,e qu'il est permis d affirmer se rapporte àla valeur morphogénétique. Ces relations -Ç-tes sont secondaires, et non primitives; elles manquent aux embryons, a cause même de l'origine de ses feuillets, et n'existent que 'laiis les organismes parvenus à leur état définitif.
chei^ll»"r''i''"'r'""- ~ '^'' ^'■°*^"''' ''" désassimilation s'accumulent, dans 1, f^'^"''';'<^'-'"",'f';' "V-^"'-'^ "l"e la vie de rindividu se prolonge, lans la plupart des .elluies du mésenchyme, ou dans les éléments figurés e appareUirrigateur.Les cellules, destinées à renfermer ces produits, re raclent leurs expansions pseudopudi.jues, et subissent une déj^énérrén.'.Hf'"'''? '"''-• ^;^'l''^':;''*"t' et bien que les composés désassimilés lus e ''n'i !" ''•"'^'•''■8■^"'•^"^'' ^'^f'^'-' i'« «ont plus nombreux "-'"■''le ganglion lymphatique, annexé au tube hydroj'hore; aussi ce
(JSi- c.iiapithe treizième
(Icriiier, coininc l'onl (l(''iiioiilr('' récemment des exiir'riencos faites par A. Kowalcvskv, peut-il être pris pour un appareil excréteur spécialisé.
Le ganglion lyniplialique est situé dans le mésentère qui contient également le tulie liydrophore; en ne considérant que ses caractères essentiels, on doit le considérer comme une prolifération locale, creusée de nomlireuses cavilés lacunaires, du mésenclivme de ce mésentère. Ses lacunes communiquent avec le sinus, qui longe le tube h\ drophore, en joignant la zone mésentérique du schizocœlome splanchnique à la zone intestinale. Ce sinus est parfois assez volumineux pour engaîner le tube hydropbore sur son parcours, et pour envelopper aussi une part du ganglion lymphatique; il en est ainsi chez les Astérides, par exemple (sinus axial). — Les lacunes du ganglion sont, d'un côté, en relations directes avec celles du schizocœlome intestinal, qui reçoivent les aliments rendus assimilables; d'un autre côté, elles ne sont séparées, de la cavité del'entérocœlomcque par les minces surfaces épithéliales du mésentère; les échanges osmotiques sont donc très faciles entre elles et cette dernière, et il est permis de comprendre, d'après cette disposition, son fonctionnement en tant qu'appareil excréteur. Les Echinides offrent pourtant, à cet égard, une structure particulière; un canal, ouvert au dehors, accompagne sur son trajet, le tube hydropbore, pénètre dans le ganglion lymphatique, et s'y termine en cul-de-sac; les produits de désassimilation de ces êtres sont donc capables de parvenir directement à l'extérieur.
Les notions précédentes suffisent déjà, pour indiquer l'origine du i ganglion lymphatique. Cet appareil est directement formé sur place, dans le mésenchyme du mésentère qui porte le tube hydropbore, contre la paroi de ce dernier, et aux dépens de ce mésenchyme lui-même. La provenance du canal excréteur des Echinides n'est pas très connue; ses relations avec le dehors permettent de penser que ce conduit dérive, peutêtre, d'une involution ectodermique.
Organes sexcels. — L'origine exacte des cellules sexuelles des Ecliinodermes, n'est pas encore élucidée; de même celle de leurs conduits vecteurs. Les seuls faits importants, précisés par les récentes recherches, portent sur l'étroite connexité établie entre le ganglion lymphatique et les ébauches génitales. Ce ganglion est un réseau lacunaire volumineux, localisé dans le mésenchyme du mésentère dorsal de l'embryon; or, le rudiment des glandes sexuelles est une expansion de la zone mésentérique qui contient le ganglion.
Le ganglion lymphati(iue des Holothuries est, relativement à celui des autres Echinodermes, petit et diffus; cependant, les premiers vestiges de l'appareil reproducteur sont en rapport avec lui. — Chez les autres représentants de l'embranchement, les organes sexuels sont divisés, sauf le cas d'atrophies secondaires, ou celui de soudures provenant de déplacements, en cinq masses. L'ébauche génitale prend, tout d'abord, pour les former, un aspect pentagonal (pentagone génital); puis elb'
s'aciToit dans la dirccliuii des ciiKj angles du jjcntagono. Ces dernières parties grandissent seules, et se séparent les unes des autres, pour donner les cinq niasses. Celles-ci sont localisées en une région déterminée de l'organisme : dans la cavité générale, chez les Echinides; sur le pourtour du disque, chez les Astérides et les Ophiuj'idcs; ou hien elles s'étendent dans les hras, chez les Crinoïdes, et pénètrent dans les pinnules.
Le moment, où ces éhauches génitales apparaissent dans l'économie, est tartiit', car il se trouve placé vers la iln de la période embryonnaire, l'rohablement, il correspond à celui où ces ébauches se ditTérencient en tant qu'organes délimités; sans doute, les premières cellules sexuelles étaient déjà façonnées au préalable. Celles-ci proviennent-elles du niésenchynie du mésentère, ou bien de l'épithélio-mésoderme qui revêt la surface de ce dernier? Les faits acquis ne permettent pas encore de se prononcer à cet égard. Les probabilités seraient plutôt en faveur dune origine mésenchymateuse : mais c'est là tout ce qu'il est jiossible d'avancer.
Plusieurs auteurs, et notamment Prouho au sujet des Echinides, disent que l'ébauche génitale est voisine du ganglion lymphatique, mais n'en provient pas; elle naîtrait, aux dépens du mésentère qui le contient, non loin de lui, et de manière à lui être connexe. Celle donnée laisse entière la difficulté précédente. Le mésentère est composé par du mésenchyme et par de l'épithélio-mésoderme ; le ganglion lymphatique n'est autre qu'une prolifération locale de ce mésenchyme; et, que l'ébauche provienne du ganglion, ou du mésentère seul, toujours du mésenchyme et de l'épithélio-mésoderme entrent dans la structure. La solution de cette difticulté offre un grand intérêt, car il s'agit de connaître le feuillet qui donne naissance aux cellules sexuelles.
La délimitation tardive de l'ébauche génitale peut être établie, en prenant comme exemple les recherches déjà mentionnées, faites par Prouho sur VEchinus lividus. Au moment où les métamorphoses larvaires sont achevées, et où l'individu possède déjà son aspect définitif, bien que sa taille soit des plus minimes, les glandes sexuelles n'existent pas encore. Ainsi, des jeunes exemplaires, mesurant 1 millimètre de diamètre, ont bien, dans leur test, les cinq plaques génitales; mais ces dernières sont encore privées de leurs pores, et les organes reproducteurs sont absents; do son côté, le ganglion lymphaticjue est rudimentaire. La dillérenciation ne commence guère à s'ellectuer que sur des individus ayant trois millimètres de diamètre; l'ébauche génitale prend naissance vers la pointe inférieure (tournée vers l'anus) du ganglion lymphatique, sous la forme d'une expansion, qui s'accroît en se rapprochant du sommet inférieur de la paroi du corps, c'est-à-dire de la région anale (/it'-riprorte). Lors(]ue le p(!lit Echinidc otl're six millimètres de diamètre, l'ébauciie est parvenue au conlact du périprocle: clic se recourlje alors sui' ('llc-iiièine, en dessinaiil le pentagone génital.
686 CHAPITRE TliEIZIÈMK
Les cinq angles du pentagone s'accroissent seuls jiar la suite; cliacun d'eux se place dans la zone interamljulacraire la plus proche. Ils se séparent les uns des autres, et donnent ainsi les cinq glandes sexuelles de l'adulte. Les pores génitaux ne se percent, sur les plaques correspondantes, (|u'au moment où les cinq glandes se délimitent.
il. Considérations générales sur les formes embryonnaires. — l^a plupart des Ediinodermes, parvenus à leur maturité sexuelle, rejettent leurs éléments reproducteurs dans l'eau qui les entoure; aussi la fécondation est-elle externe, et les métamorphoses subies par les embryons sont-elles également extérieures. Ces changements de forme sont souvent considérables; les larves possèdent des appendices particuliers, qui disparaissent au moment oîi elles se convertissent en adultes. Dans certains cas, dont l'énumération a été donnée plus haut (page GiO), les ovules sont conservés par les femelles dans une partie de leur corps, et incubés, ou fixés à des corps étrangers; les métamorphoses sont alors restreintes, ou même font comjilMement défaut. Ces derniers phénomènes sont relativement rares. Etant donnée leur présence, il convient de distinguer entre les Echinodermes à métamorphoses complètes, et ceux à métamorphoses incomplètes ou absentes.
Métamorphoses compbHes. — .4. Comme l'ovule fécondé est sphérique, ou largement ovalaire, la larve très jeune, qui dérive de cet ovule, est elle-même globuleuse; cette forme ne persiste point, et ne tarde pas à se modifier. Au moment où l'embryon parvient à l'état gasliulaire, et commence à dépasser cet état, son ectoderme entier se couvre de cils vibratiles; la larve est alors uniformément, et complètement, ciliée. Cette phase, qui existe au début du développement de presque tous les Echinodermes aux métamorphoses complètes, mérite, par suite, le nom de phase première. — Les ébauciies des enlérocœles et de l'hydrocade commencent à se délimiter; l'hydrocœle produit le tube hydrophore; et les principaux caractères de la Pentactule, c'est-à-dire de la larve fondamentale îles Echinodermes, se manifestent déjà. Comme cette disposition première des cils vibratiles est commune à tous les représentants du groupe, comme elle s'olVre avec constance dans presque tous les développements dilatés, il est permis de s'élever, d'après elle, à la notion subjective du I'enlazoo)i ancestral, et de se représenter cet être hypothétique comme recouvert d'un tapis serré et complet de cils viijraliles, qui lui permettaient de se dé|)lacer En ramenant les faits à leurs données olijectives et directes, il est important de constater l'existence d'un étal primitif, commun à tous les Echinodermes, duquel se dégagent les modilicalions particulières à chaque classe.
Ces modifications sont de deux ordres. Les unes consistent en la localisation des cils vibratiles sur certaines régions de l'organisme larvaire, et en leur disparition dans les autres zones; ces cils se rassem-
Lient en Ijandcs, sinueuses d'ordinaire, ou bien cerclant le corps comme des anneaux, et montées sur des bourrelets; la production des bourrelets est due à ce phénomène, que les cellules ectodermiques, pourvues do cils vibratiles, sont plus longues que les autres, et, par conséquent, se dessinent en saillie. Les autr(>s changements tiennent à l'exlcnsion de cci'laincs parties du corps en appendices temporaires, plus ou moins allongés, qui disparaissent vers la (in des métamorphoses, et ne passent pas à l'adulte. Ces exjiansions, couvertes de cils vibratiles, sont parfois soutenues j)ar des spicules calcaires, et sont ailleurs privées de ces spicules; mais elles ont toujours l'aspect de baguettes cylindriques, ou cylindroconiques, insérées sur l'organisme larvaire. — Ces deux ordres de phénomènes sont séparés chez certains Echinodermes; ailleurs, ils coexistent, ou bien se succèdent dans l'évolution d'un même embryon. Il convient de reconnaître, cà cet égard, parmi les classes de l'embranchement, trois groupes principaux. Le premier renferme seulement les llolothurides; il correspond à un état relativement simple, dont se dégage celui du second groupe, contenant les Echinides, les Astérides, avec les Upliiurides, et celui du troisième, qui se borne aux Crinoïdes.
Les llolothurides, lorsqu'elles subissent des métamorphoses complètes, commencent par présenter la phase première. Ensuite, elles passent à un état dit Auricularia ; les cils vibratiles se groupent en une longue bande, qui entoure, tout en décrivant des sinuosités sur le corps, la région buccale. Cette bande se fragmente; ses tronçons se disposent en cinq cordons circulaires, qui cerclent le corps à la manière d'autant d'anneaux: ce troisième état est désigné par le terme de^Jj/^Je. La puj)e se convertit alors en adulte.
Si l'on prend runii]ue bande sinueuse des Auricularia, au moment où elle se divise en deux segments; si l'on s'arrête à cette phase, la scission n'allant pas plus loin, et ne parvenant pas à donner cincj tronçons; si, en outre, l'on dispose ces deux bandes de manière à les rendre sinueuses à leur tour, et à leur faire parcourir une grande partie du corps, on aura la Bipinnaria, la jeune larve des Astérides. Ces derniers animaux ofTrent d'abord la phase première, puis passent à l'état de Bipinnaria, qui est une phase Auricularia modifiée comme il est dit précédemment. — A ce second type larvaire des Astérides, en succède un troisième, nommé Brachiolaria; le corps de l'embryon, tout en possédant ses deux bandes, émet des bras, des expansions cylindriques assez courtes, et transitoires, car elles ne persistent pas chez l'adulte.
I) autre part, si Ion s'arrête à une Auricularia non encore complète, prise à linslant où son unique bande commence à s'étendre vers les deux extrémités du corps, et si on localise celte baiule dans la l'égion supéi'ieurc! de l'organisme, dans C(dle qui porte la bouche, on olitiendra une jeune larve d'Echinide ou d'Opliiuridc Les représentants de ces
688 ciiAPiruE TninziEMK
deux classes passent d"al)ord jiar la phase première, puis leurs cils vibraliles se rassemblent en un cordon sinueux, placé dans la région buccale. Celle bande grandit ensuite; elle produit des expansions cylindri(iues, qui s'allongent extrêmement, el dépassent de beaucouple corps. Ces expansions, couvertes de cils vibratiles, sont dites des bras; la larve, munie de ces appendices, est nommée Phdeus. — Les bras du Pluleus sont ]dus longs que ceux de la Brarliivlaria des Asléridcs; ils possèdent, pour les soutenir, des spicules calcaires, dont cette dernière est privée. Ils sont au nombre do huit d'halntudc, cliez les Echinidos tout aussi bien que chez les Opliiurides; ce chilTre s'élève à dix chez les Spalangides, à cause de la production de deux appendices supplémentaires, plus petits que les autres. Ces expansions ne naissent pas en même temps; elles se montrent par paires avec régularité, les deux éléments d'une même paire étant placés de pari el d'autre de l'axe central de l'économie.
Les bras de la Bracliiolariu, comme ceux du Pluleus, l'ont partie de l'organisme larvaire; ils entrent dans la constitution du prosome, mais disparaissent ensuite, et ne contribuent nullement à former le métasome, le corps déliuitif. Aussi, lorsque ce dernier commence à se délimiter, il n'emprunte à la larve, pour se façonner, qu'une part restreinte de son corps, et laisse de côté les appendices, avec les régions qui les supportent. Pendant ce temps, et gi'àce à ces mêmes appendices, couverts de cils vibraliles, la larve continue à nager, à se déplacer, et conserve sa même allure générale. — De là découlent les particularités remarquables du développement des Echinides, des Astérides et des Ophiurides, que J. Millier a, depuis de nombreuses années, mises en lumière d'une manière si parfaite. Le métasome, le jeune Echinoderme, pour employer l'expression des anciens auteurs, se différencie sur la larve, à la manière d'un petit bourgeon, qui grandirait, tout en empruntant à l'être, qui le porte, la substance nécessaire pour former son économie. Ce bourgeon s'accroît, alors que le porteur conserve la même taille et la même structure; il devient seul un animal parfait, le porteur se détruisant, et disparaissant. Cette intéressante série de phénomènes est due à l'extrême différence d'aspect établie entre la larve et l'adulte, el non à un bourgeonnement du second par la première. Le prosome possède de volumineuses exjtansions, qui lui appartiennent en propre, dont la taille et la disposition donnent à la larve sa physionomie particulière; et le métasome se délimite, par suite, dans une région restreinte de ce prosome. Comme ce métasome olïre d'emblée, dès son apparition, ses caractères personnels, la dissemblance est grande entre lui et le prosome; et comme les annexes temporaires de ce dernier s'atrophient à mesure que le premier s'accroît, cette dissemblance dans l'espace se double d'une différence dans le temps, qui rend l'opposition encore plus accentuée.
Des changements aussi prononcés n'existent point chez les Holothu-
ÉCllINODEnSIES Q^C)
rides, et non plus chez les Crinoïdes. Les embryons de ces derniers sont daiiord cerclés par des Landes viliratiles annulaires, qui entourent le corps, et donnent à la larve une forme identique à celle des /)!^/)es d'Holothuries. A cause de cette ressemblance, la même expression « pune ,. Iicul être appliquée aux jeunes Crinoïdes. La pupe se convertit en adulte par la smte. — 11 importe de remarquer, au sujet de cette classe des Echinodermes, que le développement de ses représentants n est connu que par celui des Comatules, c'est-à-dire des plus récents et des plus complexes d'entre eux. abstraction faite de l'absence de pédoncule; de plus, et comme l'a montré l'origine des feuillets blaslodermiques, 1 évolution embryonnaire de ces animaux offre des traces indiscutables de condensation. Or. en comparant les larves des Comatules à celles des Holothurides, la ressemblance s'impose, sauf au sujet de la phase Auncularia. qui manque aux premières, et existe toujours chez les secondes. Cette absence d'un tel état est-elle générale et commune a tous les Crino'ides actuels; ou s'agit-il d'une omission' spéciale aux Comatules? II est encore impossible de se prononcer sur ce sujet — Qiioiqu il en soit à cet égard, la chute de la tige fait passer les Coma- Iules par une phase larvaire supplémentaire, dont les autres Crinoïdes sont prives, celle de larve pédoncnlée. En effet, tous les Crinoïdes sauf les Comatules, possèdent une tige qui les lîxe à des supports; cet organe naît hâtivement, et persiste chez l'adulte. Les Comatules en produisent un. tout comme les autres représentants de la classe; mais elles l'abandonnent ensuite, et deviennent libres; elles passent donc, d'une manière transitoire, par un état, qui demeure et persiste chez les autres Crinoïdes.
B. — Les métamorphoses externes, subies par les larves des Echino- (icrmes, sont donc variées, et diverses suivant les classes, bien qm- les formes qu'elles déterminent soient des modifications d'un même état mitia, celui de la phase première. Mais, si les changements extérieurs sont dillerents, il n'm .^st pas de même pour ceux des organes intern.>sceux-ci, sauf les détails particuliers et sccon.laires de la structure définitive évoluent d'après un seul plan, et d'une façon identique. Cette ressemblance du développement est surtout évidente en ce qui concerne 1 appareil irrigateur; malgré les divers modes employés pour façonner ses principales ébauches, celles-ci se retrouvent toujours au même nombre et disposées de la même façon. - Aussi, plusieurs de ces ébauches agissent-elles, pour donner à certaines régions externes des Jar\es un aspect comparable, quelles que soient les allures générales de ces embryons; a- fait se présente notamment dans la région périhuccale et dans ses tentacules. -^ i •
Lagenè,scde ces derniers est placée sous la dépendance directe de levolu lon suivie par l'hydrocœle; en effet, ce dernier, après s'être converti en aiun-au hydrophore, émet cinq diverticules, qui soulèvent
Roule. — Embryologie.
()00 ciiM'irnF. THKIZ1ÈME
la paroi du corps autour do la liouclu', ot produisent les tentacules péribuccaux. Même dans le cas où ces appendices ne se développent pas davantage, où ils restent petits et s'atropliient même, la larve les possède autour de son orifice liuccal; et, à cause de rexiguilé du corps de cette dernière, ils paraissent volumineux et ofïrent une certaine importance. La région qui les porte, et qui pourrait être désignée par l'expression de zone teiilacukiin', oiïre la même disposition chez tous les embryons des Echinodermes. — Avant que l'anneau hydro|diore ne commence à émettre ses diverticules, cette région se déprime quelque peu, et s'enfonce dans le corps. La dé|)ression est parfois large et peu profonde, chez les Holothurides par exemple, où elle est surtout dénotée par ses Lords, qui consistent en épais bourrelets; elle est ailleurs plus grande et plus ample, et, parfois même, son orifice extérieur se ferme, lui donnant l'aspect d'une cavité close. Les auteurs ont désigné cet enfoncement par plusieurs noms, dont les principaux sont ceux d'um/io, de disque, et de vestibule; h cause des acceptions spéciales des deux premières expressions, la dernière mérite seule d'être conservée. — Les tentacules péribuccaux prennent naissance au fond du vestibule; ils s'allongent tout d'aliord dans la cavité veslibulaire, puis font saillie au dehors, soit en passant par l'orifice de la dépression, soit en brisant sa paroi externe, dans le cas où l'ouverture vestibulaire s'est fermée. Cette dernière particularité est assez fréquente; on l'a signalée chez les Comatules parmi les Crinoïdes, et chez les Spatangides parmi les Echinides.
Le vestibule, c'est-à-dire la dépression produite par la zone où se développent les tentacules péribui'caux, est donc une formation commune à tous les embryons des Hchinodermes, et plus ou moins développée. La première indication en est offerte par les Holothurides; la région péribuccale de leurs pupes est large, cerclée et limitée par un bourrelet épais, et rélraciile, en ce sens que le petit être est capable de la rétracter dans son corps, avec les tentacules qu'elle porte, ou de la projeter au dehors, pour étaler ces mêmes tentacules. Si l'on suppose une dépression plus profonde, entourée par un bourrelet plus haut, qui la surplombe en partie ou en totalité, et cache la base des tentacules, on obtient le vestibule des autres larves; il est devenu un organe d'aspect plus précis, mieux délimité, et, par cela même, privé de la faculté de rétraction de celui des Holothuries. De plus, au lieu d'être situé sur l'une des extrémités du corps, il est latéral d'habitude, car la bouche larvaire est latérale elle-même; les Comatules font exception, car leur
Fig. 1)07 à (;74. — KsniussE GKNiinALE hes mktamouphosks lakvaibes hes Echinodermes, d après celles des Echinides {coupes lom/itudinates et diagrammaliqucs , en sillwuelles). — En 00/, jeune larve, lors de la phase première. — En 008 et »i09, genèse des bras, et deplacemenl progressif des orifices .ligestifs. — En 070, 071, 072, les bras grandissent, et la larve arrive à l'état de l'iuleus; un vestibule, au fond ducjuel se perce la bouche delinitive el se façonnent les tentacules péribuccaux, se creuse sur son cité gauche.— En bZJ, le
KCIlINODKItMF.S
veslibule, volumineux et clos, est terminal, comme celui plu.s petit et
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moins Lien marqué des larves d'Holothuries. - Quelle que soil sa disposition, le vestibule est un organe temporaire, spécial a la larve, qui manque à l'animal parfait. Tout au plus peut-on considérer la zone néribuccale des Holothuries adultes comme dérivant de lui, a cause de son peu d'importance chez la larve, qui lui permet d'être conserve, en effacLt le bourrelet périphérique; cette zone est rélractile du i-este, tout^comme l'appareil dont elle provient. Le vestibule des autres tchinodermes disparaît vers la fin des métamorphoses, et 1 adulte n en montre aucun vestige. Les tentacules péribuccaux eux-mêmes ne persistent suère que chez les Holothurides et les Lchinides; ils restent petits, et s'atrophient même, chez les représentants des trois autres classes.
C — Le caractère particulier des changements extérieurs, subis par les larves des Echinodermes, force à se demander si ces metamoidioses sont primitives, ou si elles sont secondaires. Les ormes embryonnaires, teUes que les Avucnlaria, les Brachiolaria les PhUeus ^m existent à l'époque actuelle dans l'évolution individuelle des Echinodermes, correspondent-elles à un rappel atavique d'organismes ancestraux ou bien à des modifications secondaires, résultant d adaptations spéciales aux larves. Les solutions à de telles demandes sont toujours des plus délicates à donner, car l'on est obligé de raisonner d après une série de comparaisons, et d'inductions, qui s enchament; et lacertitude matérielle fait constamment défaut. Cependant, au sujet des Echinodermes, les métamorphoses sont teUes, que la réponse est assez aisee.
Les plus simples, parmi les représentants actuels de l'embranchement, sont les Holothurides. Or, les métamorphoses, lorsqu elles existent, sont moins prononcées chez elles que dans les autres classes, car elles touchent seulement aux cils vibratiles, et ne comportent aucune production de bras. Les Echiuides, les Aslérides, et les Ophiur.des, subissent, par contre, des changements extérieurs très accentues Les Ophiurides,dont l'organisation définitive estcependant plus dissemblable,
que celle des Astéries, de la structure des Echinides, possèdent une larve identique à ceUe de ces derniers, alors que les embryons des Asteri.ks appartiennent à un tout autre type. De plus, les Comatules, et par suite les Crinoïdes, sont aussi éloignés des Holothurides, sinon davan âge que les autres classes de l'embranchement; pourtant, elles passent par une phase de pupe, comparable de tous points à l'état .orrespondant des embryons d'Holothuries. ,. .
En tenant compte de ces trois faits, la notion s impose que les formes larvaires des Echinodermes, du moins les formes extérieures, ne sont nullement en rapport ave.' les affinités décelées pari évolution des organes internes, et par la disposition définitive de ces mêmes organes. Cos formes se déduisent de celles ofl'ertes [.ar h's Holothuries, mais leur
F,(:iliM)i)Kli.Mi:s (J<j;{
série est indépendante de la vi'i'itaMeliliatiun inorptiogénéfique, donnée |iar les appareils de l'économie, pris dans leur développement et dans leur état final. Aussi, est-il très probable que les métamorphoses, siiliics |)arles larves, sont secondaires; elles se sont introduites après coup dans l'évolution embryonnaire, et résultent d'adaptations particulières à i-es larves. Sans doute, ces dernières, afin de se conformer aux exigeni-es de la vie pélagique, ont modifié on conséquence la disposition de leurs cils vibratiles, et ont produit des bras pour se déplacer et se soutenir dans l'eau. Cette opinion ne renferme que des notions subjectives, et ne peut être démontrée parl'observation directe; cependant, les faits acquis permettent de la considérer comme exprimant la réalité des choses.
Il est nécessaire de faire une réserve au sujet de ces phases larvaires. La phase première, caractérisée par la présence», sur le corps, d'un tapis complet de cils vibratiles, est commune à tous les embryons d'Echinodermes; elle n'est donc pas secondaire, mais bien primitive, et se trouve à sa place dans l'évolution individuelle, comme elle l'a été sans doute dans l'évoliilion ancestrale. La même assertion s'ajiplique à l'état de pupe des Holothuries et des Crinoïdes; son existence connexe, avec les mêmes particularités essentielles, dans deux groupes aussi distincts, et sa simplicité même, car il ne comport(> ni bande vibratile sinueuse, ni possession de bras, autorisent à penser qu'il est également primitif. — Les seules larves secondaires seraient les formes pourvues de bras, ou de l)and(>s vibratiles à sinuosités, c'est-à-dire les Auricularia des Holothurides, les l'iuleus d(>s Echiniiles el des Ophiurides, enfin les Bipinnaria et les Brachiolaria des Astérides.
(les derniers embryons, et notamment ceux des Echinides, des Astérides, et d(>s Ophiurides, sont, en outre, des larves à stases. L'aspect général, et l'allure extérieure, du prosome, sont conservés, en effet, pendant que les organes internes s'ébauchent, et que le métasome commence à se délimiter. La forme totale de la larve subit une véritable stase, alors ipie les appareils de l'économie poursuivent leur développement, et se coni|iIètent. — La présence de ces stases est une probal>ilité de ]dus, en faveur de l'opinion portant que les métamorphoses sont secondaires. D'habitude, les larves à stases, et à mues, ou à chute d'appendices adaptatifs, ne représentent point un souvenir temporaire d'un état ancestral; leurs caractères particuliers, et transitoires, résultent d'ailaptations qui leur sont propres.
Enfin, un dernier fait contribue, pour sa part, à démontrer la minime importance, sous le rapport de la morphogenèse, de ces transformations. D'après Giard, les ovules des représentants d'une espèce d'Ophiuride, l'Ophiothrixfragilis, ne se ressemblent pas, en ce qui touche leur teneur en deutolécithe; les uns contiennent un amas assez grand de i.M'anulations nutritives, les autres moins, et les dernieis fort peu. Ceux-ci, en se développant, donnent des Plu/eus complets; les seconds fournissent des Pluteus imparfaits; enfin, les premiers se con-
liD'l cil M'irilK TIlKlZIKJIi;
vcriisst'iit (lirccleiiicul en ailultes, cl ne siiliissenl (jiic îles mélainorplioses très restreintes. Une aussi grande diversité im|iliqiic une grande variation dans la iiuissancc de l'hérédité; une telle variation concorderail peu avec, une nior|>liogenèse de haute valeur, coiniiie celle qui existerait, si ces états larvaires rappelaient des formes ancestrales.
Métamorphoses restreintes ou nulles. — Ce cas est relativement rare; les Echinodermes vivipares, ou ceux dont les œufs, volumineux, contiennent un aliondant deulolécithe, sont les seuls à l'offrir. L'évolution des organes internes est semldahlc à celle présentée par les enihryons à métamorphoses; la seule différence porte sur l'ahsence des appareils adaptatifs, c'est-à-dire des handes viliratiles et des hras. Cette absence est j)arfois complète, et les mélamorplioses sont nulles. Ailleurs, elle est partielle; les appendices larvaires existent, bien que petits et déformés, et les métamorphoses sont alors restreintes. La privation des appendices de locomotion et de soutien, montrée par les embryons des Echinodermes vivipares, qui n'ont nul besoin d'eux puisqu'ils ne se déplacent pas, dénote encore, pour sa part, le caractère sti'ictement adaptatif de ces appareils.
Il est donc jiossible de suivre, dans la plupart des classes des Echinodermes, une série qui va de l'absence des métamorphoses à l'existence de changements extérieurs très prononcés; cette série est offerte, même par les représentants d'une seule espèce, comme l'imlique le précédent exemple relatif kYOphiothrix friKjilis. Celte séi'ie a-l-elle pourpoint de départ l'absence de métamorphoses? Ou (elle privation est-elle secondaire? Cette dernière o[iinion est sans iloule la vraie; l'alisence de métamorphoses n'est point primitive chez les Echinodermes actuels, et elle correspond à uneatrophie des appendices adaptatifs, non à une apparition première et encore rudimenlaire. En effet, les Echinodermes qui la présentent sont vivipares, ou pourvus d'ieufs à deulolécithe abondant. Ces deux phénomènes ne sont jamais primordiaux chez les animaux; ils dérivent secondairement, à la suite d'ada|)tions |)articulières, de l'oviparité, comme du man(|ue de réserves nutritives. En conséquence, la privation d'appendices larvaires, qui découle d'eux, est elle-même secondaire.
Le véritable type initial du développement des Echinodermes est la larve première ; son revêlement de cils vibraliles, et la disposition propre à ses ébauches d'entérocddes et d'hydrociele, lui donnent son caraclère
Fig. 075 à (Ki. — Mi':tamoiii'Hosi;s des IIolothubides (contours eœtérteurs). — En 075, (ïTli et 077, amplificalion progressive de la couronne vibralile péribnccale; le petit cercle supérieur indique la bouche, et l'inférieur l'anus. — Kn 078, Auriculaire vue de profil. — lin 079, Auriculaire vue de face. — En 080 et 081, moreellenienl progressif des boucles de la bande vibratile. — En 082, état de pupe. — En OS.'l, état plus avancé, voisin de l'adulte; les cercles vibratiles commencent à disparaître, et les tentacules péribuccaux font saillie hors du large vestibule. — (D'après les recherches faites par les auteurs.)
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de Pentactule. De cette larve dérivent tout d'abord les formes aux métamorphoses complexes, causées par la présence d'appendices ailaplalifs, qui permettent aux embryons de mener une vie pélagique, et dont ils doivent se dé|>ouiller pour passer à l'état adulte, où le mode de vie n'est plus le même. Enfin, des larves à mélamorphoses accentuées se dégagent, par un changement d'adaptation, celles à métamorphoses restreintes ou nulles; ces embryons cessent d'être pélagiques, restent immobiles, et les appendices, devenant inutiles, se restreignent, ou disparaissent en totalité. — Le point de départ de tous ces changements, plus ou moins complexes, doit être pris, sans doute, dans le développement des Holo- Ihurides, avec ses trois phases de larve première, d'Auriculaire, et de pu])e.
m. — Développement particulier des Holothurides. — La
plupart des représentants de cette classe sulnssent des mélamorphoses complètes, et se présentent, dans ce cas, à un moment donné de leur évolution larvaire, sous la forme dite Aurirularia. Parfois, mais plus rarement, cette phase est omise, et les métamorphoses sont restreintes. Enfin, plusieurs Holothurides offrent un développement direct, et les changements externes sont nuls.
Mélamorphoses complètes. — La jeune larve montre d'abord la phase première; elle passe ensuite à l'état A'Auricularia, puis à celui de piipe, et se convertit finalement en individu parfait..
La phase première apparaît de suite après la gaslrulation. Pendant que s'ébauchent les entérocœles et l'hydrocœle, l'ecloderme entier se recouvre de cils vibratiles, qui permettent au petit être de se déplacer. En outre, le corps de la larve s'allonge, et devient deux ou trois fois plus haut que large; l'anus, c'est-à-dire l'entéropore converti en orifice anal, abandonne sa situation terminale, et inférieure, pour remonter quelque peu sur le corps, et se placer sur la face antérieure. La bouche prend naissance également sur la face antérieure, ou ventrale, de l'organisme; elle est un orifice assez large, surplombé par la volumineuse extrémité supérieure de la larve, constituant le lobe préoral des auteurs, et qui serait mieux nommée le lobe sus-buccal. Cette région s'élargit dans le sens transversal, de manière à proéminer au-dessus de la bouche.
l'endant (jue se produisent ces modifications, dans l'allure générale et dans l'arrangement des orifices digestifs, les cils vibratiles changent leurs dispositions; la phase pr(!mière est alors dépassée, et la larve se transforuK; en Auricularia. Les cils commencent par disparaître sur le corps entier, sauf dans une région annulaire, qui entoure la bouche; cette région constitue ainsi une bande vibratile, destinée à s'accroître en devenant sinueuse. — Elle débute par s'élargir latéralement, en prenant une forme quadrangulaire; puis, elle s'accroît dans le sens de
k(:iiiN(ii)I:rmf.s CM,
ses quatre angles. Les deux angles supérieurs l'emuulenl sur le lolie sus-buccal, qu'ils encadrent à droite et à gauche; de même les angles inférieurs descendent vers l'extrémité inférieure, qu'ils atteignent, et encadrent également. Chacun de ces angles constitue une large boucle vibratile, dont les bords sont ondulés; et ces quatre boucles s'unissent à la partie, laissée en place autour de la bouche, de la région annulaire primitive. La couronne péribuccale a donc changé d'aspect; au lieu (](' consister en un anneau, elle est devenue une bande viljratile très étendue, qui parcourt le corps entier, en décrivant de nombreuses sinuosités; ces dernières, sur chacun des côtés du corps, simulent les contours d'une oreille, d'où le nom (V Auricularia donné à la larve en cet étal. — Ces métamorphoses ont été suivies par J. Millier d'une manière complète. Il est nécessaire de bien se représenter cette volumineuse bande vilirafile comme une couronne péribuccale très étendue; la bouche est toujours placée dans l'espace qu'elle limite, et l'anus est laissé en dehors d'elle, car il est situé entre les deux boucles inférieures.
Ensuite, YAuricrdaria se convertit en une pupe. Les quatre boucles vibratiles continuent à grandir, et s'élargissent; leurs sinuosités deviennent plus accentuées; chacune d'elles se compose de deux boucles plus petites. Cette scission devient de plus en plus prononcée; et, finalement, chaque boucle se divise, grosso modo, en deux tronçons. Des quatre appendices vibratiles primitifs, deux étaient disposés sur un des côtés de l'organisme, et deux sur l'autre côté; lorsque la division est effectuée, quatre tronçons se trouvent placés d'une part, et quatre d'autre part, à des niveaux différents, sur le corps de la larve. Chacun des premiers s'amplifie, de manière à s'unir à celui des quatre seconds situé à la même hauteur, et à former avec lui une couronne vibratile qui entoure transversalement le corps. De plus, la portion péribuccale de la couronne primitive s'accroît, et constitue une couronne vibratile, supplémentaire; le nombre de ces anneaux, cerclant le corps, est ainsi porté à <inq. C'est là le chiffre définitif, et la phase de pupe se trouve atteinte. — La série de ces changements successifs est décrite avec une précision, qui n'existe pas toujours, car les phénomènes ne sont pas aussi bien déterminés. 11 faut concevoir leur ensemble comme se ramenant aux faits suivants : la bande vibratile de l'Auriculaire devient, tout en grandissant, de plus en plus sinueuse; les sinuosités, à leur tour, s'accenluent sans cesse, s'approfondissent, et finissent par morceler l'unique bande en plusieurs tronçons; puis les tronçons d'un côté se réunissent à ceux de l'autre pour constituer cinq bandes vibratiles transversales.
Lors(|uc la jeune larve est parvenue à l'état de pupe, sa forme est encore cylindrique, ou plutôt longuement ovalaire. Les cin(| couronnes vibratiles s'étagent à diverses hauteurs sur le corps, depuis l'extrémité supérieure jusi|u';'i l'extrémité inférif'ure, et, à peu de chose jn-ès, se placenta égale dislance les unes des autres. Une seule d'cmlre elles est située au-dessus de la bouche, les quatre autres sont inférieures à cet
c.iiAiMTiiK ïi;i:i/.iKMi:
orifice. — La zone vestibiilaire fait ensuite son apparition. La larve s'accroît (|iiel(|iie peu, mais inégalcMiient, de manière que la Ijouclie remonte vers la régiofi supérieure de l'organisme. Puis, toute celte
6<fS
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Fig. 084 à 686. — Achkvement des métamorphoses des Holothurides {sil/iouelles). — Kn (j84, jeiine individu, muni de ses lenlaoules péribuccaux, et de deux ambulacres. — Kn IÎ85, individu plus âgé. — Un t'86, individu plus avancé encore, pourvu d'un grand nombre d'amliulacres, el dont les tentacules périliuccaux se sont ramiliés. (D'après les recherches faites par Selenka sur VHolothuria lubulosa.
région, avec la IkhicIic en son milieu, suhit un(ï dépression, c'est-à-dire se creuse, et s'inllécliil dans le corps; le vestibule est alors fat;onné. Sa
i;(;iii\oi>i:itMi;s (>*.)[)
ilisposition n'est point lixe ni précise, car il est capahle de contractions diverses, de projections au deiiors suivies de rétractions; mais il nCn existe pas moins, et les tentacules pcribuccaux naissent au fond de sa cavité, (-es appendices s'allongent rapidement, en devenant cylindri(jues; ils ne tardent pas à dépasser le vestibule, et à faire saillie au dehors. De son côté, la zone vestibulaire s'élargit; sa limite périphérique se trouve mai'fjuée jiar un épais bourrelet, couvert de cils vibratiles.
Les quatre couronnes vibratiles infra-buccales continuent à persister, pendant que ces changements se produisent; mais, comme le corps de la larve augmente en taille, et par suite en poids, elles sont bientôt insuffisantes, et le petit être, cessant de nager, tombe au fond de l'eau. Il se convertit alors en adulte, et j)()ssède déjà les rudiments de tous ses organes, qui n'ont (|u'à grandir pour passera l'état parfait; ils ne subissent, à cet effet, aucune désagrégation, ni aucune dcstinclion. sauf les bandes vibratiles, qui finissent par disparaître.
Mélinnorpliosex realri'Intes ou nulles. — D'après les recherches de SelenUa, les Cucumaria doliolum offriraient des métamoi'phoses restreintes. L'embryon parvient à la phase première, |iuis se transforme en pupe, sans offrir l'état d'.Vuriculaire. Pour cela, le revêtement vibratile de la larve premièi'c disparait par places, et persiste seulement en cinq zones circulaires, qui constituent ainsi cinq couronnes transversales. Les modifi(-ations relatives à la pupe, et dont les principales portent sur le déplacement de la bouche, la réduction du lobe sus-buccal, et l'apparition de la région vestibulaire munie de ses tentacules, s'effectuent de la même manière que chez les pujies issues d'Auriculaires.
A en juger d'après les observations de Ivowalevskv sur les Psoltts, les llolothurides vivi|)ares seraient dépourvues de toute métamorphose; le revêtement vibratile ferait même défaut. Le jeune embryon se convertit directement en adulte.
Orifiine des orr/anes. — Les particularités intéressantes et connues, offertes par les Ihdolburies à cet égard, se rapportent au lest et à l'appareil ambulacraire.
Au sujet du test, et au moment où les anneaux vibratiles de la pupe disparaissent, dix plaques calcaires naissent dans le somalo-mésencbynie péribuf;cal; cinq d'entre elles sont placées dans les zones amltulacraires, et cin(| dans les zones interanibulacraires. Klles représentent les preinièn^s indications du test. Hlles correspondent, sans doute, aux dix plaques baiiituelles des embryons desauti'es iMliinodei'incîs; mais, comme on n'(!sl pas encore très tixi'' sur hi développement ultérieur des autres loi'inations correspondantes, il est difficile de se prononcer au sujet de leur bomologic.
D après les études faites |)ar Sumon sur h; dévcdoppenuMit des ilololliuries, l'anneau liydrophore, qui dérive de l'hydrocœle, commence par
CMAIMTIIK Tlil.lZlKMi:
cmetlreles cinq diveiiicules, chargés de se converlir en tentacules péri- Luccaux. Puis, il produit, entre les précédents, cinq autres diverticules, qui deviendront les canaux ambulacraires; l'un de ces derniers, le quati-iènic en suivant l'ordre adopté dans le numérotage de ces organes, est diamétralement opposé au tube hydropliore de la larve. Semon se base sur ces faits, pour admettre que les canaux ambulacraires des Holotliurides ne correspondent pas à ceux des autres ]"]cbinodermes, et leur sont seulement analogues. En etîet, lorsqu'il existe des tentacules chez l'adulte, les conduits ambulacraires se dégagent de ceux qui se rendent à ces appendices, et ne s'attachent point direclement, en dehors d'eux, à l'anneau hydropliore. Aussi, les régions ambulacraires des llolothurides correspondraient-elles aux régions interambulacraires des autres Echinodermes, et réciproquement.
11 est impossible d'accepter, dans leur entier, les conséquences d'une telle opinion, et d'admettre que les canaux ambulacraires des Holothurides ne soient point les homologues de ceux des autres Echinodermes. Los premiers sont identi(]ues aux seconds, sous le double rapport de leur origine, et de leur situation dans le somato-mésenchyme de la paroi du corps; la ressemblance parfaite dans le temps et dans l'espace, qui est la condition nécessaire de toute homologie, est ici réalisée de tous points. La seule différence porte sur le mode de jonction de ces conduits et de l'anneau hydrophore; cette dissemblance est secondaire, car elle se ramène à un déplacement de faible amplitude. Au moment oi^i se constitue le tube iiydrophore, et où se délimitent les premières ébauches des canaux tentaculaires et des canaux ambulacraires, il n'existe encore aucune division du corps entier en zones ambulacraires et zones interambulacraires ; cette différenciation ne s'effectue qu'après l'achèvement des conduits ambulacraires. Aussi, les dispositions mutuelles de ces ébauches et du tube hydrophore n'engagent-elles en rien la symétrie définitive de l'organisme; et l'on ne peut se baser sur elles pour conclure à l'absence d'homologies.
Les llolothurides appartenant à l'ordre des Apodes sont privées d'amhulacres; cette absence se borne aux ambulacres seuls chez les Molpadidées ; elle s'étend aux canaux ambulacraires eux-mêmes chez les Synaptidées. L'appareil hydrophore de ces derniers se compose seulement de l'anneau, et des conduits tentaculaires. A ce qu'il semble d'après le développement, celte absence est [irimitive, et ne correspond pas à une atrophie secondaire.
IV. Développement particulier des Échinides. — Le développement emiiryonnairo des Echinides est caractérisé par la présence d'une forme larvaire, dile Pliiteus; cette forme n'est cependant pas spéciale aux Echinides, car on la retrouve, avec ses mêmes particularités, et sauf quelques modifications secondaires, chez les Ophiurides. — Le Fluteus est une larve conique, dont le sommet est inférieur, et dont
ÉCHmODEIlMES 701
la large base, tournée en haut, porte la liouchc en son centre, cl sur sa périphérie huit ou dix bras disposés par paires; ces appendices sont couverts de cils vibratiles, car ils correspondent à des lobes formés par la couronne vibratile péribuccale, et sont soutenus par des baguettes calcaires, (les dernières sont tantôt lisses, et tantôt percées de trous placés à la file, en une série régulière, (jui leur donnent un aspect treillissé; elles ne manquent jamais, bien que, parfois, elles fassent défaut à certains des bras, plus petits que leurs voisins.
Les Echinides vivipares, à en juger d'après Y Ilmniastcr auslralis rtudié par Agassiz, sont privés d'une telle phase larvaire; leurs métariioiplioses sont nulles, et l'cMnbryon se développe directementen adulte. — Lorsque les métamorphoses existent, le petit être commence par (ill'rir la phase première, passe ensuite à l'état de Plutens, et se convertit linalemeut en adulte. Cette série de phénomènes présente donc quatre parties : la genèse du Pluteus, les divers aspects offerts par le Pluteus, la genèse de l'adulte envisagé dans sa forme extérieure, enfin les particularités de l'origine des organes.
Genèse dit Pluleus. — Après la gastrulation, l'embryon passe à la phase prenu'rre. En cet état, il est entièrementcouvert de cils vibratiles. Ces derniers diminuent ensuite de nombre, et se restreignent à une étroite couronne péribuccale, montée sur un bourrelet; cette unique bande vibratile prend rapidement de l'extension, et, ce faisant, devient quadrangulaire. Les ressemblances avec les pbases correspondantes, offertes parles larves premières d'Holothurides qui se convertissent en Auriculaires, sont des plus frappantes. — Cependant, quelques différences se manifestent dans l'aspect extérieur des embryons. L'extrémité supérieure, le lobe sus-buccal des llolothurides, est ici beaucoup moins volumineux, et la bouche se trouve, presque, être terminale; d'autre part, et comme corollaire, l'anus est reporté plus haut sur le corps que celui des larves d'Holothurides, et laisse au-dessous de lui une longue extrémité inférieure, qui a reçu le nom de l.ohe anal. En comparant une larve d'Echinide, en voie de se transformer en Pluteus, à une larve d'ilolothuride prête à se convertir en Aiiricularia, la première est presque privée de lobe sus-buccal et possède un lobe anal, alors que l'inverse se manifeste chez la seconde. Ces dissemblances, qui résultent d'une position différente des orifices digestifs, ne s'arrêtent point là; elles portent ensuite sur le mode d'accroissement de la couronne vibratile péribuccale, et deviennent alors très prononcées.
La couronne périliuccale des larves d'Holothurides s'allonge dans le sens d(! ses quatre angles, de telle manière qu(> deux d'entre eu.x s'avancent vers l'extrémité supérieure de l'animal , et les deux autres vers l'extrémité inférieure; en somme, son accioissennuit s'elfecluc dans le sens de l'axe longitudinal de l'eMiiiryon. Il n'en est point de même pour les Echinides; la couronne s'accroît également \>:iv ses quatre angles, mais
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dans un sens plutôt transversal ; en outre, au lieu de s'étendre en décrivant des sinuosités sur le corps lui-même, elle se renfle en lobes, qui font saillie au-di'ssus de la paroi du corps, et grandissent en s'allongeant. Ces lobes finissent par constituer des appendices volumineux, cylindriques, beaucoup plus longs que larges, disposés autour du petit être, et encadrant la boucbe ; ils ne sont pas ontièr(^ment situés dans une situation transversale à l'oi^ganisme, mais sont dirigés à la fois en haut et en dehors. — Au moment où ils ont acquis une certaine taille, l'allure générali^ do la larve a complètement changé. Au lieu d'avoir un , as|tect massif, comme l'Auriculaire des Holotiuirides, celle-ci porte des appendices, qui rayonnent autour d'elle, et la soutiennent dans l'eau. Elle se compose d'un co7-ps pro})rement dit, et de (iras; la présence de ces derniers, auxquels une large base d'implantation est nécessaire, et leur situation autour de la bouche, donne au premier une forme conique, le sommet du cône répondant au lobe anal.
Les bi"as ne naissent point d'une façon irrégulière; ils apparaissent par paires. Les deux premières paires sont produites par les quatre angles de la couronne péribuccale. Les deux angles supérieurs, par rapport à la bouche, se bornent à s'allonger au-dessus de l'extrémité supérieure du corps; les deux autres commencent par s'étendre en bas, puis se recourbent sur eux-mêmes par leur extrémité, de façon à devenir transversaux d'abord, et supérieurs ensuite, tout comme leurs congénères. Les doux bras des angles supérieurs, les plus près de la bouche, sont dits antérieurs pour cette raison; les deux autres sont les bras postérieurs. — Puis, deux autres bras naissent de part et d'autre, et en dehors, des bras antérieurs; ils sont latéraux par rapport à ces derniers, puisqu'ils sont plus éloignés de la bouche, et portent en conséquence le nom de bras antéro-latéraux. Une quatrième paire se montre un |)eu plus tard ; ses deux éléments sont formés en dedans des bras antérieurs; aussi, les désigne-l-on jiar l'expression de bras nntèrointernes. Enfin, mais seulement chez les Spatangides, un neuvième et un dixième bras, constituant une cinquième paire, prennent naissance non loin des antéro-latéraux, et entre l'antérieur et le postérieur du même côté; ces deux bras, à cause de leur situation tout à fait extérieure, sont dits anlèro-externes. — 11 importe de concevoir que, dans la description précédente, b's deux bras d'une même paire sont placés de part et d'autre de la bouche, et dans une position symétrique par rapport à cet orifice.
Ces ap|)endices, lorsqu'ils ont atteint leur développement complet, ne sont point de tailles égales; l'inégalité à cet égard varie, du reste, suivant les groupes d'Echinides. En général, les bras antérieurs elles bras antéro-latéraux sont plus longs que les autres; dans le cas où deux autres appendices prennent un grand développement, les bras postérieurs sont les intéressés. — Ces organes sont couverts de cils vibratilcs; cette structure se compr(>nd aisément, puisqu'ils correspondent à des
FXHINODEHMF.S
expansions, accrues dans un certain sens, de la couronne vilirulilc péril)uccale. — Ces appendices ciliés ne sont pas, du reste, les seuls appareils locomoteurs de la larve. Le Pluteus de plusieurs Echinides, et notamment celui des Echinidées, possède en surplus, sur les côtés de la base d'implantation des bras, quatre larges bandes vibratiles, nommées épauleltes, à cause de leur situation. En outre, le lobe anal, qu'il
Fig. iW à t>!i|. — HiivEi.oi'i'EMENT Dr Pi.iiTKUs DES ÉcHiNiDES {cotiiours extérieurs ; le petit cercle supérieur indique la bouche, et l'inférieur l'anus). — Kn t"i.S7 et (J8S, amplification progressive de la couronne péribuccale. — Kn liSO, ()90 et liOl, phases successives de la genèse des bras, aux dépens de cette couronne. (D'après les recherches faites par les auteurs, et notamment par J. Miilkr.)
reste simple, ou qu'il émette à son lourdes expansions, comme il en est chez les Cidaridiens, est revêtu de cils vibratiles, soit en totalité, soit en |)artie.
Les bras sontsoutenus par des spicules calcaires, iiue produisent des
7U4 CHAIMTItE TREIZIÈME
cellules du mésenchyme. En effet, ces bras sont des expansions émises par la partie, de la paroi du corps, qui supporte la couronne péribuccale; ils sont creux, et leur cavité communique avec les espaces du schizocœlome larvaire, espaces qui proviennent à leur tour du blastocœle; les cellules du mésenchyme, ou les spicules engendrés par elles, sont donc capables de pénétrer dans leur intérieur. — Les premières ébauches de ces spicules sont au nombre de deux, placées d'une façon symétrique de part et l'autre de l'axe longitudinal du corps; elles naissent dans le mésenchyme du lobe anal. Elles offrent l'aspect de baguettes, qui s'allongent sans cesse, en se rapprochant de l'extrémité supérieure de l'organisme. Parvenu au niveau de la base d'implantation des bras, dont les deux premières paires sont alors à l'état d'ébauches, chacun de ces deux spicules émet deux branches, dont l'une pénètre dans le bras antérieur de son côté, et la seconde dans le bras postérieur; de plus, les deux spicules s'unissent l'un à l'autre au moyen d'un bâtonnet transversal, situé plus ou moins haut dans le corps. Les cellules mésenchymateuses, placées dans les bras antéro-latéraux, produisent à leur tour deux spicules, un pour chaque bras, qui s'allongent parleurs deux extrémités, et dont les bases vont finalement s'unir au système précédent. — L'appareil squeleltique des appendices larvaires est alors complet; sauf quelques petits bâtonnets, souvent séparés les uns des autres, car ils ne parviennent pas à s'unir aux parties principales du squelette, qui naissent dans les autres bras, ou dans le mésenchyme du corps proprement dit.
Au moment où toutes ces formations sont achevées, l'état de Pluleus est atteint.
Diverses formes du Plulevs. — Un Pluleus ofïre une forme caractéristique, et aisément rcconnaissable. Son corps en tronc de cône, à sommet inférieur, porte sur sa face supérieure les bras, semblables à de longues baguettes tournées en haut et en dehors. Les plus grandes, parmi ces baguettes, ont une longueur souvent égale au double, ou au triple, de celle du corps; elles encadrent, par leurs bases, la zone buccale de la larve, et servent à la fois comme organes de soutien dans l'eau, et comme appareils locomoteurs. L'organisme est lui-même assez complexe; outre ses éléments mésenchymateux et ses spicules calcaires, il renferme le tube digestif, muni d'une bouche et d'un anus, avec les ébauches des entérocœles et de l'hydrocœle. Ainsi constitué, il nage à la surface de la mer. et se laisse entraîner au loin par les courants.
Ce type larvaire n'est pas semblable à lui-même chez tous les Echinides; il comporte plusieurs variétés secondaires, dont chacune, autant qu'il est permis d'en juger d'après les connaissances acquises, est caractéristique de l'un des principaux groupes de la classe. La généralisation est, en ce cas, quelque peu prématurée; mais tous les faits entraînent à la considérer comme exacte. Les différences entre ces
ICCHIISODKUMES 705
variétés tiennent au nomlire, ou à la longueur, des bras, et à la présence ou à l'absence d'appendices supplénienlaires. — Il est nécessaire de remarquer que ces divergences sont établies d'après une moyenne. Comme le démontrent les observations de Prouho sur les larves du Dorociduris paplllala, il n'est pas rare de trouver des Pluleus anormaux, qui possèdent plus de bras qu'ils n'en devraient avoir, ou qui présentent, en complément, des particularités spéciales à une autre variété.
D'après ceux des Arbacia et des Dorocidaris, les Pluleus des Cidaridiens sont caractérisés par la disposition de leurs bras, et par l'existence, sur le lobe anal, d'une paire d'appendices supplémentaires. Quatre des bras sont à peu près deux fois plus longs que les autres, et rassemblés en deux groupes latéraux, de deux bras chacun j ces organes, soutenus par des spicules treillissés, correspondent à ceux de la paire postérieure et de la paire antéro-latérale. — Le lobe anal émet deux exjjansions, dites auriculaires, placées, avec symétrie, de part et d'autre de l'axe médian. Ces auriculaires sont longues, cylindriques, chez les Arbacia, et soutenues par des spicules calcaires; celles des Dorocidaris sont plus courtes, plus larges, et ne contiennent point de spicules particuliers. 11 n'existe jamais d'épaulettes vibratiles.
Par contre, et d'après les larves des Echinus, les Pluleus des Echinidées possèdent quatre épaulettes, mais sont toujours privés d'auriculaires; le lobe anal se termine en une pointe mousse. — Les huit bras sont, à peu de chose près, aussi longs les uns que les autres, leur longueur étant environ le double de celle du corps. Quatre d'entre eux constituent un groupe médian, dont la base d'implantation est plus élevée que celle des quatre autres; ceux-ci sont rassemblés en deux groupes latéraux, dont chacun comprend deux bras.
Enlin, parmi les Echinides irréguliers, les Pluleus des Spatangides sont caractérisés par la présence d'une cinquième paire de bras, qui restent courts, et par celle de trois appendices insérés sur le lobe anal. L'un de ces derniers, médian, se présente comme une baguette cylindrique, dont l'axe longitudinal continue celui du corps; les deux autres, semblaliles au précédent par leur forme, sont latéraux, symétriques par rapport à lui, et divergent en bas et en dehors, à partir de leur base d'im[)lantation. Ces expansions sont soutenues par des baguettes calcaires, et ressemblent ainsi aux itras, dont ils ne din'èrent que par leur situation sur l'organisme. De leur côté, les huit bras sont à peu près aussi grands les uns que les autres, mais leur longueur ne dépasse pas celle du corps, — Les larves des Clypéastrides ne sont guère connues que d'après celles décrites, par J. Millier, comme se rapportant à VEcliinocyamus pusilhis. Les trois baguettes supplémentaires des Spatangides leur font comiilétement défaut; aussi le lobe anal est-il arrondi, et relativement [dus large (jue celui des Pluleus appartenant aux autres variétés, l'armi les bras, six semblent être plus grands (|ue les autres, sans que
Roule. — Embryoloûie. !.">
706 CHAPITRE TRKIZIÈME
leur long'ueur dépasse celle du corps. En somme, les Pliileus des Clvpéastrides rappellent ceux des Spatangides, si Ton supprime à ces derniers les trois baguettes anales, et si l'on diminue quelque peu la taille de l'une des paires de bras.
Genèse de V organisme définitif. — A. Les modifications subies par la larve Pluteus, lors de sa transformation en Echinide adulte, ont été étudiées par J. Millier, A. Agassiz, et E. MetscbnikolT. Ce dernier auteur, qui a porté ses rechercbes sur un Echinide, VEchinus lividus, et sur un Spatangide, le Schizaster canaliferus, a pour beaucoup contribué à élucider la nature de ces chan£:ements.
Par rapport à l'organisme définitif, au métasome de l'adulte, le corps du Pluteus n'est qu'un prosome, dont certaines parties sont destinées à disparaître, et dont l'allure générale doit se modifier extrêmement. — Les organes caducs sont les appendices locomoteurs et de soutien, notamment les bras avec leur squelette calcaire, et aussi diverses régions du tube digestif. Ces dernières sont la bouche et l'œsophage de la larve, qui doivent être remplacés par d'autres formations correspondantes. D'un autre côté, et abstraction faite des appendices, le prosome du Pluteus est conique; à mesure qu'il se convertit en un Oursin, les angles s'émoussent, s'arrondissent, et le corps devient globuleux. L'axe longitudinal du prosome passe, à peu de chose près, par la bouche larvaire, qu'encadrent les bras, et par le sommet du lobe anal ; celui du métasome passe, au moins dans les premières phases de la genèse de ce dernier, par le vestibule, et se trouve être presque perpendiculaire au premier. Ces changements d'orientation générale, joints au volume des organes destinés à s'atrophier, ou à disparaître par phagocytose, établissent une grande dissemblance entre le prosome et le métasome, et font que la métamorphose de l'un en l'autre est des plus importantes.
Certains organes continuent à se développer, pendant que cette métamorphose s'effectue; et il est nécessaire de se les représenter, durant la série des phases, comme se perfectionnant sans cesse, suivant les procédés déjà connus. Les entérocœles grandissent, et enveloppent peu à peu l'entéron, sans être atteints par les changements extérieurs; et de même le mésenchyme, qui multiplie le nombre de ses éléments.
B. — Au moment où les larves de VEchinus lividus se convertissent en Pluteus, et où elles possèdent quatre bras, l'hydrocœle se détache des entérocœles, et devient un organe distinct. Les entérocœles, semblables à des disques plats, dont la cavité centrale est presque virtuelle,
Fig. 092 à G95. — Phin'cipaux types du Pluteus des Éciiinides {silhoi(etles). — En 692, Pluteus j d'un Cidaridicn, VArl>aria puslulosa ; d'après .1. MùUer. — En 093, Pluteus d'un Ecliinidé, VEchinus drôbrachicnsis; d'après A. Agassiz. — En 694, Pluteus d'un Spatangide, le Spalanyus purpureus ; d'après J. Huiler. — En 695, Pluteus d'un Clypéastride ilu genri' Echinocijamus; d'après J, .Mûller.
ECIIINODKRMES
éJJ
Kig. 692 à 695.
708 CIIAPITIIK THEI/.IEMK
s'appliquent contre Fentéron, qu'ils vont entourer pendant les modifications suivantes. L'hydrocœle, muni du tulje hydrophore, se renfle en une vésicule globuleuse , sur laquelle vont porter les principaux changements; l'ensemlile de cet appareil, en cet instant de l'évolnlion, rappelle de près, par son aspect, une cornue, dont la vésicule serait la panse, et dont le tube hydrophore serait le bec. La vésicule doit se converlir en un anneau hydrophore, qui se met lui-même en relations directes avec le vestibule, dont la genèse va commencer. Seulement, et par un déplacement dans l'espace, ce vestibule n'est point produit par la région qui entoure la bouche de la larve, mais par celle où se percera la bouche définitive.
Lorsque les bras de la troisième paire commencent à pousser, une zone circulaire de l'ectoderme de la larve, placée entre les bases d'implantation du bras antérieur et du bras postérieur du côté gauche, et un peu au-dessous de ces bases, s'épaissit par l'allongement de ses cellules. Cette zone, daliord très petite, grandit aux dépens de l'ectoderme non modifié qui l'entoure, et se déprime en même temps; elle prend l'aspect d'une cuvette, qui s'approfondit, en s'enfonçant de plus en plus dans le corps, et qui finit par loucher la vésicule hydroccelienne. Celte zone incurvée eslVéliauclie duveslilnUe. — Dès le moment où elle s'est mise en rapport direct avec la vésicule de l'hydrocœle, ces deux régions augmentent leurs surfaces de contact, et s'accroissent à mesure. Il en résulte un changemenl de leur forme. Le fond de l'ébauche vestibulaire s'aplatit; de même l'hydrocœle s'élargit, et devient moins épais. Ce dernier émet latéralement cinq lobes, et se convertit en une roselle hydrophore. De son côté, le vestibule devient ]ilus ample dans sa région profonde, et plus étroit dans sa partie superficielle, car son orifice se rétrécit de plus en plus; cette ouverture, fort large au moment où il avait l'aspect de cuvette, se rapetisse par le rapprochement de ses bords, sans parvenir cependant à se fermer. — Le vestibule est alors complet, il constitue l'organe que J. Miïller avait autrefois nommé Vumho des larves d'Oursin. Il présente, à peu près, la forme d'un ballon au col courl. et au foiul large et aplati; sa cavité communique avec le dehors par l'ouverlure rétrécie de l'invagination première, qui mérite le nom tïorijlce vestibulaire. Le fond est en contact direct avec la rosette hydrophore; cependant, quelques éléments mésenchymateux s'intercalent entre eux. Enfin, ses parois sont constituées par une couche épilhéliale, qui provient de l'ectoderme. Par suite du rétrécissement de l'orifice vestibulaire, et de l'élargissement du fond, les bords du premier surplombent le second; comme ces bords sont destinés à s'effacer par la suite, Metschnikoff désigne leur ensemble par l'expression A^unnios. Ce terme possède une signification trop précise pour être employé ici; les appareils dont il est question sont les parois du vestibule, et rien de plus.
Les phénomènes, déjà signalés au sujet du développement général des organes, se manifestent ensuite. Les cincj lobes de la rosette hydro-
ÉCiriNODF.RMES 709
phore grandissenl |i(iiir donner les cinq tentacules péribiiccaux; ils soulèvoiil, dans leur accroissement, le fond du vesliiiulc, et s'avaiicont, seniMables à des Uihos cylindriques, dans la cavité de ce dernier. Ils remplissent bientùl celte cavité entière, élargissent l'orifice vestibulaire en écartant ses bords, et font saillie au dehors; les bords s'effacent peu à peu. et se confondent avec les régions (Mivironnantes. Le vestibule disparaît alors en tant qu"a|qiareil distinct; il représente une formation particulière aux larves, qui contient les ébauches des tentacules péribuccaux, et cesse ensuite d'exister; l'adulte n'en possède aucun vestige.
Pendant que s'allongent les tentacules, et que le vestibule disparaît, le corps de la larve perd sa forme première; il se rend globuleux, tout en grandissant. Les bras ne suivent point cet accroissement; aussi, deviennent-ils petits, jiar rajqiort au reste de l'organisme, et leurs spicules calcaires se brisent en morceaux. La bouche se ferme, et l'crsophage se désagrège; une nouvelle invagination stoméale se perce au milieu du vestiiiule, et va s'unir à l'entéron. Son orifice persiste comme bouche définitive; celle-ci, par sa situation, est quelque peu inférieure à la précédente, et située plus à gauche; l'axe de symétrie de l'organisme a donc changé de disposition. — Tout en s'élargissant pour s'appliquer contre le fond du vestibule, la rosette hydrophore se transformait en un anneau; seulement, l'espace central de cet anneau hydrophore ne contenait aucun organe particulier. Les faits changent lors de la genèse du nouveau stomeon ; ce dernier s'enfonce dans le corps de telle manière, qu'il pénètre au travers de cet espace, et se fait entourer par l'anneau. — La disposition finale est alors réalisée; le stomeon devient l'œsophage, autour duquel se trouve placé l'anneau hydrophore. dette disposition n'est atteinte qu'après une série de phénomènes, qui correspondent à autant de déplacements adaptatifs, et propres aux larves : production d'un stomeon primaire, muni dune bouche primaire; transformation de l'hydrocœle en un anneau, qui n'entoure aucun organe; enfin, genèse d'un stomeon secondaire, qui passe au travers de cet anneau, et d'une liouche secondaire définitive.
L'aspect du métasome s'affirme déjà. Le corps est globuleux; les i)ras ne sont plus les appendices principaux, car ils restent stationnaires et s'atrophient, mais bien les tentacules péribuccaux, au moyen desquels le petit être se déplace. Les premières plaques du test commencent àsemontrer. L'anneau hydrophore émet lescinq conduits ambulacraires, qui produisent à leur tour des ambulacres; les premiers nés d'entre ceux-ci sont relativement gros, et tout à fait semblables aux tentacules; cette identité de structure initiale, jointe à la communauté d'origine, démontrent la parfaite homologie de ces deux sortes d'appareils. Des pédicellaires apparaissent sur la paroi du corps. — Le jeune Oursin est alors fa(;ouné. Sa taille est encore des plus restreintes, car elle dc'qiasse de peu celle du IMiiteus dont il provient; mais son as|(ect général est celui de l'adulte. Les derniers vestiges des bras et du vestibule ne tardent
ECHINODEnMES
■Il
pas à disparaître. Il ne lui reste plus, désormais, qu'à grandir dans la même direction, et à perfectionner ses organes internes.
On avait accordé, autrefois, au vestibule, une importance considérable, car on admettait que le corps entier de l'Oursin était presque produit par lui; d'après les anciens auteurs, le Pluteiis donnait naissance à cet appareil, qui s'accroissait seul, et engendrait l'être définitif, pendant que la larve primitive s'atrophiait, et disparaissait. Les études plus
yf.
djiù.
Fig. 697. — Achèvement de la métamorphose des Échinides (contours extérieurs). — ■ .\spect (l'un Pluleus, qui revêt déjà la forme d'un petit Ecliinide, rabougrit ses bras, et produit ses premières radioles, ses premiers ambulacres et ses premiers pédicellaires. — D'après J. Millier sur un Kchinide, VEr/iinus lividus.
récentes ont permis de ramener les choses à leur juste valeur; il importe de les considérer comme il est dit dans l'exposé précédent. [Figures 007 à 674.)
Le développement du Schizasler canaliferus. pris comme type de Spatangide, concorde avec celui de YEchinus lividus. I^a seule difl'érence porte sur le vestibule. Lors de l'accroissement de cet appareil, ses bords, en se rapprochant, finissent par se souder en fermant son orifice, et se
Fig. 696. — Organisation du Pluteis des Échinides (contours, et transparence). 1,'inlesliii est indiqué par des hachures. — D'après Proulio, sur un Cidaridien, le Dcrocidaris papillota. Celte larve est âgée de trois mois; elle est vue par sa face [ostèrieurc.
712 (iiMMTiiF. TnnziF.sir:
rassemblent on une voùle, qui surmonle les ébauches îles lentacules; la cavité vestibulaire est close de ce fait. Cette disposition ne dure pas longtemps; les tentacules, en grandissant, et après avoir em])li la cavité, pressent sur cette voùle, et la brisent pour parvenir au dehors. Cette rupture entraîne à sa suite la disparition du vestibule, car les fragments laissés en place s'atrophient. — Aussi, les larves des Scliizastet-, tout comme colles des Echinus, perdent-elles leurs vestibules, mais par des procédés dissemblables. Le mode, offert par les premières, peut être considéré comme une complication, assez faible, et causée par un rétrécissement i)lus prononcé dos bords de l'orifice, de celui présenté par les secondes.
Origine des orr/anes. — Les faits connus, sur un pareil sujet, sont encore bien peu nombreux, et s'accordent avec les données exposées au début du présent paragraphe. Les plus importants d'entre eux s'appliquent au test; ils sont étaidis d'après les recherches accom}ilies par A. Agassiz, et |)ar Loven.
Parmi les Echinides réguliers, les (>idaridiens acquièrent rapidement, sous ce rapport, leur aspect définitif. Par contre, tous les autres Echinides passent, au préalable, par une phase, qui rappelle un Cidaridien complet d'après la disposition du test, et qui mérite, en conséquence, le nom de phase cidaridienne. Cette phase est caractérisée par le petit nombre relatif des plaques, par la simplicité et la continuité des zones ambulacraires. et par la grande taille des premières radioles. — Les jeunes Echinoïdées montrent ensuite, après la phase cidaridienne, un état de Diadémalide. 11 en est pr(>sque de morne pour les Salénidos, qui conservent, en surplus, une des dispositions initiales : une plaque anale nettement délimitée.
Les changements les plus considérables sont présentés par les Echinides irréguliers, par les Clypéastrides et les Spatangides. — Les premiers subissent tout d'abord la phase cidaridienne. En ce moment de leur évolution, leur test, composé d'un chiffre restreint de plaques, est ovalaire ou spiiérique; les radioles cxislnntes sont grandes, et montées sur de gros tubercules; enfin, les zones ambulacraires sont simples, droites, et n'afi'ectent nullement un aspect p(''taloïde. Puis, les individus prennent leurs caractères définitifs. — Pareils phénomènes sont oiï'orls par les Spatangides, en ce sens que ces animaux passent au préalable ]iar une ]»hase cidaridienne ; ils ne revêtent qu'ensuite la disposition propre à l'adulte. 11 est à romartjuer que les Spatangides actuels, en quittant l'état de Cidaridien, et commençant à se transformer pour parvenir au but final, ressemlilent aux premiers Spatangides apparus sur le globe, aux Echinonéides des terrains secondaires.
Les Cidaridiens sont donc les seuls, parmi les Echinides, qui arrivent directement à l'état parfait; tous les autres représentants de la classe passent d'abord par une phase cidaridienne. La série oiTerte, dans ce
IXlIlNOnF.RMES 713
cas, par l'évolution embryonnaire des Echinidcs, concorde do tous [loinls avec celle que donne la paléontologie.
V. Développement particulier des Astérides. — Tous les représentants de cette classe n'otlrent pas un développement à métamorphoses extérieures. Certains d'entre eux sont vivipares, ou Lien posstMlent des œufs volumineux, et riches en dculolécilhe; aussi leurs embryons ne montrent-ils que des changements minimes, du moins en ce qui touche leur allure générale. Dans le cas de métamorphoses complètes, la larve première se convertit en une Bipinnaria, qui se transforme à son tour en Brachiolaria ; après quoi celle-ci passe à l'état adulte.
Métamorphoses complètes; genèse de la Bipinnaria et de la Brachiolaria. — A. La jeune larve des Astérides, parvenue à la phase gastrulaire, est entièrement couverte de cils vibratiles; comme chez les autres embryons libres des Echinodermes, la plupart de ces cils ne tardent pas à disparaître, et ceux qui restent se rassemblent en deux couronnes concentriques. La |)lus petite de ces dernières entoure la bouche; cet orifice n'occupe point, cependant, le centre même de l'espace limité par la couronne, et se trouve placé dans la région inférieure de cet espace. La seconde, plus large, passe entre la bouche et l'anus, et enveloppe la précédente. — De même que chez les Anriculariu des Hololluirides, la partie du corps qui surmonte la bouche, et conslilue l'extrémité supérieure de la larve, est très haute et 1res grande; elle forme un lobe sus-buccal (lobe préoral des auteurs) volumineux, placé audessus de la bouche, et composant à lui seul un peu plus de la moitié lie l'organisme entier. Les deux couronnes ne sont pas parfaitement circulaires: après avoir entouré l'orifice buccal, elles remontent sur ce lobe, et prennent un aspect anguleux.
Gegenbaur a, le premier, fait observer que les modifications, subies par les larves d'Astérides qui se transforment en Bi|)innaires, sont identiques à celles offertes par les larves <rilololhuridcs qui se convertissent en Auriculaires. Dans les deux cas, les cils vibratiles se restreignent à n'occu|ier qu'un espace périliuccal, et l'extrémité supérieure du petit être prend un accroissement considérable, de manière à reporter la bouche vers le milieu du corps. Seulement, il n'existe qu'une seule couronne chez les larves des llololhurides, alors que celles des Astérides en montrent deux. — i'ourtant, il est permis de penser que la disposition, propre à ces dernières, se rattache à la précédente, par la division en deux tronçons de runi([ue couronne des jeunes Auriculaires. .\u moment où celle-ci grandit, le premier résultat de son aiuplilicalion est de la faire remonter, à droite et à gauche, sur h; lobe sus-buccal; si la scission, qui se manifeste un peu plus tard, s'effectuait alors, celte couronne unique serait partagée en deux autres, disposées comme colles
des jeunes Bipinnaires. Un minime déplacement dans le temps permet ainsi de rattacher le type des unes à celui des autres.
Dès l'instant où les deux couronnes se sont délimitées, et existent seules comme zones vibratiles, la forme propre à la Bipinnaria s'aflirme, et ne fait que s'accentuer. — La larve augmente quelque peu sa taille, mais en conservant toujours les mêmes dimensions relatives de son volumineux lobe sus-imccal. De leur côté, les couronnes s'accroissent, en conservant leur indépendance vis-à-vis l'une de l'autre, leur situation mutuelle, et en adoptant un procédé mixte, tenant à la fois de celui des Auricularia et de celui des Pluteus. — Comme chez les premières, les couronnes s'élargissent en grandissant, et décrivent des sinuosités. La petite bande interne est toujours la plus restreinte des deux. Elle surplombe directement la bouche, et se localise sur la face antérieure du lobe sus-buccal, d'oîi son nom de couronne pré-orale donné par les auteurs, qu'il faudrait convertir, plus justement, en ceux de sus-orale ou de sus-buccale. La couronne externe prend une extension plus grande; non seulement elle remonte, comme la précédente, sur le lobe susbuccal, mais encore elle descend, des deux côtés, à droite et à gauche, jusque sur l'extrémité inférieure de l'organisme, et gagne de là vers la face postérieure. Les auteurs la désignent par l'expression de couronne post-orale ; le terme de couronne marginale serait mieux en situation, car cet appendice vibratile encadre les côtés du corps entier, dune extrémité à l'autre, en émettant des expansions sinueuses sur la face antérieure et sur la face postérieure de la larve.
B. — Lorsque les deux couronnes s'étentlent, et deviennent sinueuses, le type de la Bipinnaria est achevé; il se convertit, par la suite, en celui dit Brachiolaria. Jusqu'ici, l'extension s'est produite d'après le procédé propre aux Auriculaires; elle va progresser, ensuite, d'après celui montré par le Plutetisdes Echinides. Les sinuositésdes couronnes, ou du moins la plupart d'entre elles, ne restentpas appliquées à la surface du corps; elles se soulèvent en petits mamelons, qui grandissent en s'élirant, et se convertissent en autant de petits bras, d'expansions cylindriques, ou cylindro-coniques, couvertes de cils vibratiles, et insérées sur le corps par leur base. La. Bipinnaria s'est alors Iransformée en une Brachiolaria. — Les bras de cette dernière dill'èrent de ceux du Pluteus \>av plusieurs caractères : ils sont engendrés par deux couronnes vibratiles, et non par une seule; ils rayonnent autour du corps entier, et ne sont jias localisés à l'extrémité supérieure; ils sont relativement plus courts; enfin, ils sont toujours privés de spicules calcaires.
La longueur, et le nombre, des bras, varient suivant les espèces auxquelles appartiennent les larves. A cause de leur disposition, et comme il est aisé de se le représenter d'après les particularités précédentes, l'aspect général d'une Brachiolaria est fort dilTérent de celui
ÉCHINODEHMES 715
d'un Pliileus. — Parmi ces bras, trois, un peu plus courts et plus larges
Fig. li'.is il 711:;. — Métamohpuoses des Astéfiides [conlours extérieurs; les larves se présenlenl par leur lace arilerieiire, sur laquelle la bouche esl ludupiee par le petit cercle supérieur, et l'anus esl signalé par le petit cercle inférieur). — En 598, jeune larve Bipinnaire, munie de ses deux couronnes vibratiles. — En 699, larve plus avancée, dont les couronnes ont grandi. — En 700, la même, vue de profil. — En 701, jeune Itracliiolaire. — En 702, larve Uracliiolaire presque achevée. — (D'après les recherches faites par les auteurs, et notamment par J. .MuUer.)
710 CHAPITRE TRI-IZIÈME
que les autres, dont l'un est méflian, les deux autres étant latéraux, sont imiilantés sur la région supérieure de l'organisme; ils y occupent le sommet du lobe sus-buccal. Ces trois appendices sont souvent couverts de petites papilles, notamment sur leur extrémité libre, et paraissent n'avoir, par opposition aux autres, aucun rap|iort avec les couronnes vibratiles. A cause de leur aspect spécial, et de leur présence presque constante, on leur a donné un nom particulier : celui de hrns hrachio- } air ex.
D'une manière générale, et au sujet du développement des bras, la couronne sus-orale donne naissance, par sa région supérieure, à deux de ces appendices; ceux-ci sont placés symétriquement par rapport à la bouche, et constituent une paire orale el antérieure (orale et ventrale dans la terminologie d'vVgassiz). Parfois, un troisième bras, antérieur, impair et médian, placé entre les deux de la paire précédente, se développe aux dépens de cette même couronne. — La couronne marginale, à cause de sa situation plus extérieure, et de sa grande étendue, produit un plus grand nombre de ces expansions. Elle engendre, en partant de l'extrémité inférieure du corps et remontant vers l'extrémité supérieure, une première paire anale et inférieure (ou médiane), une seconde paire anale el postérieure (ou dorsale), wne troisième paire anale et antérieure (ou ventrale), une quatrième paire or«/e et postérieure (ou dorsale), enfin un long bras supérieur et impair (antérieur et dorsal d'après Agassiz). Les deux liras de chaque paire sont placés, d'une manière symétrique, de part el d'autre de l'axe médian; ceux des trois premières paires sont à peu près situés, comme leur nom l'indique, au niveau de la région anale; ceux de la quatrième paire au niveau de la bouche; enfin le bras impair et supérieur surmonte tout l'organisme. — Des trois bras brachiolaires, le médian, est produit parla hase du liras supérieur el impair; les deux autres sont formés, de même, par les bases des bras appartenant à la paire orale et postérieure.
La larve Brachiolaire est alors complète. Elle se déplace, et se soutient dans l'eau, par le moyen de ses bras couverts de cils vibratiles; elle ne tarde pas à passer à l'état adulte. Les considérations, déjà exposées sur l'amplitude des métamorphoses subies, et rappelées au sujet du Pluteus des Echinides, sont, ici, également applicables, sans qu'il soit utile d'insister davantage à leur égard ; la difl'érence de formes est, en elfet, très grande entre le prosome de la Brachiolaria et le niétasome d'Astéride qu'il doit donner.
Genèse de l'organisme définitif. — .1. De même que pour le Pluteus, le métasome n'est engendré que par une région restreinte de la Brarhtolaria, par celle qui porte le tube digestif dans son intérieur; le corps entier de r.\stéride s'ébauche autour de l'intestin de la larve. — Au point (1(1 vue des moiiillcalions ipril est appelé à subir, l'organisme de la Brachiolaire se compose de trois parties : les bras, le lobe sus-buccal, et la
ÉC.HINODERMES 717
région sous-buccale. Celle-ci est un peu plus petite (jue le lobe précédent, ou l'égale tout au plus en dimensions; cependant, elle est seule chargée de donner le mélasome, de se convertir en Astéride complète. Le lobe sus-buccal et les bras ne subissent plus aucun accroissement; ils restent stationnaires, et finissent par s'annihiler j)eu à \)ei\, à cause de l'extension considérable prise par la région sous-buccale, et de la grande difTércnce de taille établie entre le corps de l'Astéride et celui de la Brachiolaire.Ces annexes, (|ui occupent une pari importante du prosome larvaire, n'entrent point dans la constitution du métasome; il importe de se les représenter, durant la suite des métamorphoses.comme devenant inertes, perdant peu à peu leur autonomie, et se confondant avec le reste du corps. A ce qu'il semble, ils ne sont point rejetés, et se bornent à ne point s'accroître.
La région inférieure de la larve, étendue depuis le niveau de la bouche jusqu'à l'extrémité inférieure du petit être, est seule mise en cause dans les changements qui se manifestent. Cette région est à peu prèsglohuleuse, au moment oîi les premières modifications apparaissent; son accroissement ultérieur ne s'effectue pas d'une manière égale dans tous les sens, de manière à lui conserver son aspect globuleux, mais de façon à la transformer en un organisme aplati, et divisé, sur ses bords, en cinq lobes volumineux. Dans ce dernier, la zone centrale et aplatie constitue le disque de l'Astéride; les cinq lobes sont les cinq bras de l'adulte; la face anale correspond au côté droit de la larve, et la face buccale à son côté gauche. Par suite, l'accroissement est surtout considérable dans le sens anléro-postérieur, et notamment suivant l'axe longitudinal des cinq bras de l'Astéride, qui grandissent sans cesse; il est moins prononcé dans le sens transversal, de droite à gauche, car il a seulement pour efl'et de donner au disque son épaisseur, ses dimensions de la bouche à l'anus.
Les débuts de cette métamorphose consistent en un dépôt de spicules calcaires, dans le somato-mésenchymc du côté droit. Ces spicules, au nombre de cinq, se rassemblent en un pentagone, et représentent les premières ébauches des plaques de la face anale de l'Astéride. Le nom de face anale n'est pas toujours mérité, car l'anus manque à plusieurs représentants de la classe; aussi plusieurs auteurs lui préfèrent-ils ceux de face dorsale, ou de face abaclinale; mais, même en l'absence de cet orilice, la situation de cette zone du corps ne varie pas, et le terme de face anale permet de mieux comprendre la série des changements. — Le somato-mésenchyme du côté gauche ne possède encore aucune plaque calcaire, alors que le côté droit [loi'te déjà ces cinq spicules. Ce côté gauche renferme, dans son intérieur, l'hydrocœle, qui se convertit en une rosette hydrophore; d'après Metschnikoff, cet appareil a l'asjject d'un anneau fermé, et celui d'un croissant d'après Agassiz. Quoiqu'il en soit à cet égard, les cinq diverticulcs de la rosette soulèvent les téguments larvaires à leur niveau, et produisent ainsi des petits tentacules; seule-
718 CirAPITRR THEIZIÈME
ment, les descriptions, données par les deux auteurs précités, ne permettent pas encore de savoir s'il existe un vestibule, semblable à celui des Echinides.
A ce moment de la métamorphose, la région sous-buccale de la Rrachiolaire [torte, sur son côté gauche, la rosette hydrophore, et sur son côté droit, les cinq spicules précités, qui constituent les premiers rudiments des plaques de la face anale du disque; le côté gauche deviendra, de son côlé, la face buccale (encore nommée aciinale ou ventrale) du même disque. Ces deux faces ne sont point parallèles; l'ensemble des cinq spicules est oblique sur le corps, de manière à former un angle assez ouvert avec le plan de la face buccale, et celui de la rosette hydrophore. Les choses se régularisent par la suite.
L'hydropore, la bouche, et l'anus, n'ont pas encore quitté leur situation première, c'est-à-dire celles qu'ils ont chez la Brachiolaire. L'hydrophore est postérieur; alors que la bouche et l'anus sont antérieurs, la première étant placée vers le haut de la région larvaire qui se modilie en métasome, et le second se trouvant vers le bas de cette même région. A cause de l'accroissement rapide, pris par le dépôt calcaire formé sur le côté droit de la larve, ces trois ouvertures sont à peu près situées sur les bords de ce dépôt. Cette position change ensuite; ces orifices commencent à se déplacer quelque peu, de manière à se reporter, l'anus et l'hydropore sur le côté droit, et la bouche sur le côté gauche, de la Brachiolaire. Lorsque ce premier report est effectué, ils conservent désormais leur situation, et ne participent point à l'extension ultérieure du métasome. Aussi la bouche est-elle placée au centre de la face buccale du disque, qui dérive du côté gauche de la larve; de son côté l'anus occupe, lorsqu'il ne s'obture point par la suite, le centre de la face anale, et l'hydropore, tout en étant excentrique, est-il également percé sur cette face anale du disque.
B. — La Brachiolaire porte déjà, dans la région inférieure de son corps, l'ébauche, en forme d'Astéride, et bien reconnaissable, de son métasome. Cette région est encore globuleuse; pourtant, elle possède, sur son côté droit, le rudiment calcaire de la face anale du disque, et, sur son côté gauche, la rosette hydrophore de la future face buccale. L'accroissement continue désormais dans le sens antéro-postéricur, car ces deux côtés vont s'ampliiier, et s'étendre par leur pourtour, suivant le plan de leur surface. 11 faut se représenter ces côtés comme deux cuvettes, fortement bombées, accolées par leurs bords, et grandissant par ces bords même en s'aplatissant à mesure; la région de soudure correspond à la zone antéro-postérieure de l'organisme larvaire. Comme le côté droit devient la face anale de l'adulte, et le côté gauche la face buccale, cette région d'union est marginale dans l'organisme définitif, et constitue les bords des bras de l'Astéride.
L'amplification du métasome s'efiectue, de préférence, suivant cinq
ÉCIIINODERMES 719
axes radiaires, également distants, de manière à donner les rinq bras de l'adulte. Sur la face anale, l'élargissement se manifeste ()ar le dépôt incessant de nouvelles plaques calcaires; celles-ci naissent au milieu de celles qui existaient déjà, et les repoussent vers la périphérie. Au moment où les dix premières plaques ont apparu, les bords de cette face émettent cinq prolongements, qui grandissent seuls, et deviennent les bras. — Sur la face ventrale, les cinq diverlicules de la rosette hydrophore produisent, de leur côté, cinq expansions, qui se posent audessous des prolongements précités, et constituent les canaux ambulacraires de l'adulte. Chaque canal s'allonge, à mesure que son bras correspondant s'accroît, et engendre des ambulacres de place en place. — Le métasome revêt ainsi son aspect définitif, et s'amplifie sans cesse; l'amplification étant toujours dirigée du centre vers l'extérieur, de manière à repousser au dehors les parties les plus anciennes.
Le lobe sus-buccal, et les appendices de la Brachiolaire, s'atténuent rapidement; ils disparaissent au moment où les cinq bras commencent à se délimiter, et à s'étendre.
Les descriptions précédentes ont été faites, pour la majeure part, d'après les recherches publiées par A. Agassiz. D'après cet auteur, la bouche et l'anus de la Brachiolaire persistent, pour donner les orifices correspondants de l'Astéride, et se bornent à se déplacer. Les recherches entreprises par Metsrhnikofi" montrent, par contre, et sons ce rapport, une certaine ressemblance avec ce qui se passe chez les Echinides; la bouche et l'anus larvaires se fermeraient, et le tube digestif du métasome serait obligé de produire à nouveau ces ouvertures. Comme le pense Balfour, ces deux phénomènes existent peut-être, en ce sens que certaines larves d'Astérides possèdent le premier, et certaines autres le second; la différence à cet égard serait due à un déplacement dans l'espace, lié lui-même à la rapidité variable des métamorphoses, et à la complexité diverse des dispositions adaptatives.
Métamorphoses restreintes ou nulles. — Les Astérides sont intéressantes à ce sujet, car elles offrent une sériation parfaite, depuis la présence de métamorphoses complètes, jusqu'à l'absence de ces changements larvaires. Cette sériation contriiiue, pour beaucoup, à établir l'opinion exposée plus haut, relative à l'origine des métamorphoses des Echinodermes. Les larves, à modifications restreintes, des Astérides, possèdent des a()pcndices, qui ne leur servent à rien, semble-t-il, et qu'il est permis, par conséquent, de considérer comme des appendices brachiolaires en voie d'atrophie, existant encore par l'effet de l'atavisme.
Chez les Echinaster ci les Asieracanthion vivipares, les larves passent tout d'abord par la phase première. Elles produisent ensuite des expansions cylindriques, au nombre variable suivant les espèces, mais toujours restreint, qui, selon toute évidence, sont comparables à des appendices de Brachiolaire. Ces organes ont pour uni(jue l'onction d'attacher
CHAPITBR TREIZIEME
les embryons à l'appareil incubateur de leur mère, lis disparaissent bientôt, pendant que le niélasome s'ébauche et se complète.
La réduction est plus yrande encore chez les Asterina fjibbosa, étudiées par Ludwig. La larve, après avoir subi la phase première, ne produit aucun bras, mais elle porte encore son volumineux lobe sus-buccal. Ce dernier s'allonge transversalement, par rapport à cette partie du prosome qui renferme le tube digestif et se convertit en Astéride; il constitue une masse aux contours peu précis, donnant à l'ensemble du corps la forme d'un T majuscule , dont il représenle la branche supérieure et horizontale. Ludwig le nomme V organe larvaire; son homologie avec le lobe sus-buccal îles Brachiolaires est pourtant indiscutable. Cet appareil disparaît par la suite, en cessant de s'accroître, et même
Kig. 7U3 el ÎU4. — MiiTAMOKi'HosEs des Astéhides {silhouettes). — Larve Bracliiolaire de VAsleracant/iion pallidus, vue de face et de profil. (D'après A. Agassiz.)
s'atrophiant en partie, à mesure que la jeune Astéride prend naissance. Enfin, chez les Pterasler miliaris, il semble que l'embryon ne produise aucun bras, et n'engendre pas de lobe sus-buccal. Les premiers états n'ont pas été observés encore (Koren et Danieissen); mais la larve, déjà avancée, se convertit tout entière en une Astéride; sa bouche et son anus ne passent pas à l'adulte, qui se forme à lui-même ces deux orifices dans leur situation définitive. — La réduction des appendices adaptatifs du prosome est alors complète; il n'existe ici aucune métamorphose bien accentuée.
Origine des organes. — Les principaux faits particuliers et connus, sur l'origine des organes chez les Astérides, sont relatifs au test et à l'intestin.
i;i;iii\(iiir;iiMi;s
Pour se représenter la marche, suivie par le tosl dans son évolution, il importe de concevoir le phénomène déjà indiqué, tenant au mode d'apparition des plaques; celles-ci naissent en dedans de celles qui existent déjà, et repoussent, à mesure qu'elles grandissent, ces dernières vers le dehors. Le développement procède du centre vers la i)ériphérie. — Ceci étant, les premiers indices du test sont constitués par les cinq plaques, produites sur le coté droit de la Hrachiolaire, c'est-à-dire sur la future face anale de l'Astéride. Ces cin(| plaques initiales sont groupées en un ensemhle de forme pentagonale. IJientôt, cinq autres nouvelles plaques naissent au centre de ce pentagone, c'est-à-dire en dedans des précédentes, et rejettent quelque peu celles-ci vers le dehors; puis, une autre plaque isolée se délimite, en outre, au milieu même du petit test ainsi éhauché. La jeune Astéride, qui se façonne aux dépens de la région inférieure de la Brachiolaire, possède donc onze plaques sur sa face anale. La plaque isolée est la centro-dorsale ; les cinq premières
■fdse-^nf
Kip. 7(1.5 cl 7H(j. — .Mi;iAM(iiipinisi:s incomit.ktks dks Astkrihes {coittourx exiérieurs}. — Kn TO.'i, jeune larve de l'Asteri7ia r/i/>//osii, munie de son volumineux lobe sus-buccal (organe larvaire) transverse. — En 700, larve plus avancée, et commençant ii ébaucher le mélasomo (le la jeune Astéride. (D'après Lndwig.)
plaques sont placées au-dessus des cinq diverticules de la rosette hydrophore, et sont radiales par suite; les cinq autres alternent avec celles-ci, et sont interradiales. — L'ensemble de ces onze plaques est encore simple; les cinq épaississements, destinés à devenir les bras, ne tardent pas à se montrer; ils apparaissent dans les régions occupées par les plaques radiales. Celles-ci, à cause de l'accroissement incessant, dirigé du centre vers la périphérie, sont constamment reportées à l'extrémité libre des bras, et s'y maintiennent; elles constitiieni les plat/ues terminales définitives. Par contre, les cinq interradialcs restent en leur place, et deviennent les basales de l'Astéride adulte. La dorso-centrale persiste au milieu (hi disque.
I>es plaques naissent ensuite sur la face buccale de la jeune Astéride, et autour de la bouclie; les premières apparues sont représentées par les odontophorex, par deux paiics de pièces auilnihirraires, et deux paires
KOULE. — l;MHRV01.0(;ili, ili
CHAl'iriil'. nu l/,IKME
à'dddiiiliu.Incraircs. (Icllcs-ci se disposent autour des diverlicules de la rosette liydropliore, d(; manière à les accom|iagner dans leur extension, et à faire partie ties bras; les odontopliores, par opposition, sont situées dans les régions interradiales, et demeurent ainsi. — Au moment où se différencient ces plaques buccales, de nouveaux éléments du test apparaissent sur la face anale; ils deviennent les premières marijinales des
Fig. 707 à 710. — MiiTAMORPHOSiîs des Opuiurides {contours extérieurs; le pelil cercle supérieur indique la bouche, et l'inférieur l'anus). — En 707, larve fort jeune. — En 708, larve commentant à amplifier sa couronne vibratile. — En 709, larve encore plus avancée, j dont les bras latéraux sont déjà volumineux. — En 710, jeune Piutcus. — (ll'aprês les recherches faites par les auteurs, et notamment par J. Muller.)
bras, et les cali/cinales. Les bras grandissent ensuite, par la genèse incessante de pièces supplémentaires en dedans des terminales; celles-ci occupent toujours l'extrémité libre de ces appendices.
Les principaux cliangements, subis jiar le tube iligestif, touchent à SCS doux oritices, à la Louche et à l'anus. S'il faut, en juger d'après les observations faites parAgassiz, ces deux ouvertures persistent de la Bracliiolaire à l'Astéride adulte, et se bornent à se déplacer comme il est dit plus haut. Cependant, certaines larves à métamorphoses agiraient, suivant Metsilinikofl", comme celles des Echinides, fermeraient leur bouche et leur anus, et produiraient à nouveau ces deux orifices, dans leur situation définitive, à un moment déjà avancé de l'évolution. Ce dernier cas est fréquent chez les embryons dont les métamorphoses sont restreintes, ou nulles. — Chez VAsIerina r/ih/iosa, la jeune larve possède une bouche et un anus, places de la même façon que ceux des Hra-
Kig. 711 il 713. — MniiAiioiuMiosiis dks Upiiiuuidus (sit/iuueileK; la ligure inférieure esl seule complèle, les bras latéraux ne sont représentés qu'en partie dans les deux dessins supérieurs). — Kn 7H, Pluleus complet, muni de ses longs bras latéraux. — En 712, début de la transformation en métasome de la région sous-buccale du prosome. — En 713, suite de cette métamorphose finale; le métasome ofîre déjà l'aspect d'un petit Ophiure, encore soutenu par les bras latéraux du prosome. — (D'ajjrès les recherches faites par .1. .Millier sur VOphiulhri.r frai/ilis.)
chiolaires; ces ouvertures ne lardent pas à se clore, et le petit être reste privé, pendant un certain temps, de toute communication entre son intestin et le deliors. Puis, une nouvelle bouche se perce au centre de la face buccale, entre les plaques qui s'y sont déjà délimitées; et, de môme, l'anus se perce au centre de la face anale, dans une région qui correspond sensiblement à celle occupée par l'orifice larvaire correspondant. Le même phénomène se retrouve chez les embryons des Pteraster miliaris, étudiés par Koren et Danielssen. Ces derniers possèdent une bouche et un anus, (|ui se closent; après (|uui. ilc nouvelles ouvertures
/-li- CIIAPITItr: TliF.r/.lKME
digestives prennent naissance dans leur silnalion définitive, et no subissent point d'antres changements.
M. Développement particulier des Ophiurides. — Le développement embryonnaire des Ophiurides lient, à la fois, de celui des Echinides, et de celui des Astérides. Il rappelle révolution des premiers, en ce que le prosome de la larve a la forme d'un Pluleus; il ressemble à celle des secondes, par ce fait que le métasome de l'adulte porte cinq bras, et se façonne de la même manière que celui des Astéries. La zone du prosome, chargée de se convertir en métasome, est la même; que dans les deux classes précédentes : c'est la région inférieure de la larve, renfermant le tube digestif dans son intérieur, et placée au-dessous des appendices embryonnaires.
Tous les Ophiurides ne possèdent pas des métamorphoses complètes. Ceux d'entre eux, qui sont vivipares, n'offrent que des changements restreints. Tel est, par exemple, VAmphiura squamala, dont les larves ne montrent que les rudiments des bras; sauf un de ces appendices, produit d'une manière tardive, alors que l'ébauche du jeune Ophiure est déjà bien reconnaissable, et qui contient, dans son intérieur, un spicule calcaire. iJe même que pour les autres Echinodermes, les développements à modifications restreintes ne diffèrent, de ceux aux métamorphoses complètes, que par l'absence des organes spéciaux aux larves; cette dissemblance mise à part, le corps, dans ses contours extérieurs comme dans ses organes internes, se façonne suivant des procédés identiques.
Les phénomènes, qui aboutissent à la genèse du Phileu^. rappellent complètement leurs similaires des Echinides; il est inutile, par conséquent, d'insister à leur égard. Les seules différences portent sur le nombre, et sur le mode d'apparition, des bras. Ces derniers sont au chiffre de huit, groupés en quatre paires; deux d'entre eux, nommés (i7-as latéraux, et placés symétriquement de part et d'autre de l'a.xe médian, sont caractéristiques des Opliiurides. En effet, non seulement ils manquent aux larves correspondantes des Echinides, mais encore ils prennent, chez celles des Ophiures, un accroissement considérable; ils divergent sur le corps, et représentent deux longs balanciers, destinés à soutenir l'embryon dans l'eau. Jamais aucun des bras du Pluleus des Echinides n'acquiert une telle longueur; aussi, les larves des Ophiurides semblent-elles être plus petites, par rapport à leur bras, que celles des Oursins. Les autres bras sont plus courts. — Dans le développement, les bras latéraux naissent les premiers; puis apparaissent deux bras antérieurs, deux bras postérieurs, et enfin deux bras antéro -latéraux. Ces appendices sont soutenus par des baguettes calcaires.
Autant qu'il est permis de conclure d'après les faits connus, les larves des Ophiurides aux métamorphoses complètes sont semblables les unes aux autres, et ne diffèrent entre elles que fort peu, contrairement à ce
i;riir.\(>DEiuiES 725
([u"il en est pour les Ecliiiiides. qui oITrent diverses formes de PInteus. Les principales dissemblances portent sur la taille des bras, autres que les bras latéraux, et qui sont, tantôt assez longs, tantôt courts, et parfois même à peine indiqués. Les embryons libres des Opbiurides sont privés d't''paulelles, de baguettes anales, ou d'auriculaires, de ces appendices sup})lémentaires qui existent parfois chez les Echinides.
La genèse du métasomo est identique à celle offerte par les Astérides ; seulement, au lieu de s'elTectuer aux dépens de la région inférieure d'une Ifrachiolaire, elle se manifeste aux dépens de la région inférieure d'un J'hili'ii.s. L'unique différence porte sur le squelette des bras, qui man(|ue aux Itracliiolaires, et existe chez le Pluteiis; ce squelette ne passe point à l'adulte, car il se résorbe, et disparaît. La bouche de la larve persiste, et ne se ferme point; l'anus seul se clôt, et ne se reforme plus, car les Opliiures sont tous privés d'un tel orifice.
Ml. Développement particulier des Grinoïdes. — LesComatules seules sonl connues, parmi les représentants de cette classe, sous le rapport du développement. Cependant, comme ces animaux passent, d'une manière temporaire, lors des phases de leur évolution, par un état voisin de celui qui est permanent chez les autres Grinoïdes munis d'un pédoncule durant toute leur vie, il est permis d'étendre à ces derniers les résultats f(jurnis par l'étude des Comatules, et de considérer ces résultats comme s'appliquant, dans leurs traits généraux, aux Rhizocrinrs et aux l'entacrines. 11 faut seulement considérer ceux-ci comme s'arrètaut, d'une layon définitive, à un état fixé et pédoncule, que les Comatules se bornent à traverser, pour devenir libres ensuite.
L'embryogénie des (^omatulides a prêté à de nombreuses recherches; W . Carpenler et \V. Thomson se sonl occupés d'elle autrefois, et ont fourni à son égard des renseignements, déjà bien détaillés, en ce (|ui touche les métamorphoses extérieures, et la genèse du test. Plus récemment, des observations complètes ont été faites sur elle par divers auteurs, au premier rang desquels il convient de citer .1. Barrois, iJury, Gotte, Perrier. Sauf quelques particularités relatives à l'appareil irrigateur, et à la production des centres nerveux, sur lesquelles les naturalistes précités ne sont pas d'accord, ou bien n'ont encore donné que des résultats incomplets, les phénomènes principaux de l'évolution embryonnaire des Crinoïdes sont désormais élucidés. Les plus importants de ces phénomènes, qui paraissent être à l'abri de loul conleste, seront seuls signalés dans l'exposé suivant.
('iinsidéralions (jénèrales. — .1. Il importe, au préalable, afin de bien se re|)résenter toutes les phases du développenienl des Comatules, de préciser le (loitit de dé[)art, c'est-à-dire la disposition des feuillets blastodcrini(pies, et l'évolution du prosome. — .\u moment où les feuillets sont iléiiinités, la larve est encore conlenue dans la cn(|U(' de l'ovule;
72G CIIAPITRR TniUZIF.Mf:
son (Mitérn|ioro s'csl fcnné, cl elle oITre raspecl d'iiiie vésicule close, quelque peu ovalaire. La paroi de celle vésicule est Formée par l'eclolierme; sa cavité esl remplie d'éléments mésenchymaleux, au milieu desquels se trouvent quatre autres vésicules : l'intestin, l'iiydrocœle, et les deuxentérocœles. (les dernières ne sont pas éparses, mais rassemblées en un groupe, situé dans la région inférieure de la larve, c'est-à-dire dans celle où se trouvail l'enléropore, et où col orifice s'est fermé. — Malgré leur voisinage, cl leurs connexions primitives, ces vésicules sont distinctes les unes des autres, et ne communiquent pas entre elles. L'intestin est situé au milieu, dans leur ensemble; l'entérocœle droit est devenu supérieur, tout en étant enc<jre quelque peu oblique; de même l'entérocœle gauche est inférieur; enfin l'iiydrocade est latéral, et placé, sur les côtés de l'intestin, dans la zone où va se fa(;onner le vestibule. Cet hydrocœle est encore une vésicule, qui commence cependant à émettre le tube bydrophore.
L'entérocœle droit et le gauclie occupaient (l'abord leur situation normale; ils se déplacent ensuite, au moment où l'enléropore se clôt, leur chemin parcouru étant mesuré par un arc di^ 9(1°. Aussi, le premier deviont-il supérieur par rapport à l'intestin, c'est-à-dire se place-t-il audessus de ce dernier, tandis que le second se trouve situé au-dessous de ce même organe. Ce renversement est le résultat, en ce qui regarde les entérocœles, de la torsion de 90° subie par le corps entier; ce renversement est déplacé dans le temps, et avancé.
Lorsque la larve est devenue libre, le stomeon prend naissance. Il apparaît comme un refoulement de l'ectoderme, placé au niveau de l'intestin. L'orifice extérieur de cette invagination est, par suite, l'homologue de la bouche des larves des autres Echinodermes, et ce même nom doit lui être accordé; seulement, le stomeon reste fermé dans son extrémité interne, et ne se met pas en communication avec l'intestin. La bouche estàpeu près située vers le milicudu corps, à égale dislance de l'extrémité supérieure et de l'extrémité inférieure de la larve. Toute la région qui la surplombe, et qui constitue à elle seule la moitié del'organisme, est, à cause de sa situation dans le temps et dans l'espace, l'homologue du lobe SHS-bnccal (lobe préoral des auteurs) des embryons libres des autres Echinodermes; il est aussi volumineux, par rapport au reste du corps, que son correspondant des larves d'Ilolothurides et d'Astérides, des Auriculaires et des Hipinnaires. — Mais intervient alors une diirérence considérable entre ces groupes. Les llololhurides et les Astérides sont des animaux libres; le lobe sus-buccal de leurs embryons ne s'accroît pas, reste slationnaire, et finalement se confond avec les autres régions de l'économie. Par contre, les Crinoïdes sont des animaux fixés, au moins dans leur jeune âge, et leur fixalion s'établit précisément par ce lobe svs-buccal. Cet organe s'allonge, au lieu de disparaître, et se convertit en un pédoncule, qui attache l'individu à un support. Dans les premières phases du développement, l'enlérocd'le droit, qui est devenu
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supérieur, pénètre dans ce pédoncule, el lui fournil une cavit('' axiale. — Tous les auteurs décrivent le pédoncule desdrinoïdescomiue inférieur; en réaliti'.et jiar comparaison avec les autres larves des Echinodernies, on doit le considérer comme sicpcrienr. Cette orientation sera seule admise dans le présent exposé.
B. — II convient donc de se représenter l'organisme des Crinoïdes, comme orienté d'une manière différente de celui des autres Echinodermes, comme déplacé de 90" dans res|>ace, liien que le ]ioint de départ soit le même. — Chez les Ecliinodermes, sauf les Crinoïdes, le plan (|ui passe par la bouche et par l'anus de l'adulte (en ]irenant ces orifices dans leur situation hahituelle, et diamétralement 0|iposés) est à peu près transversal, par rajiport à l'axe longitudinal de la lai've; ce déplacement résulte de l'atrophie du lobe sus-buccal, très gros chez l'embryon, qui ne s'accroît pas, et ne constitue qu'une région insignifiante du corps de l'adulte. Or, chez les Crinoïdes, ce lobe ])ersiste, grandit, et devient une partie importante de l'économie; aussi, l'orientation primitive de la larve est-elle conservée. L'anus de l'adulte est exactement situé à la place qu'occupait l'entéropore dans les premiers instants de l'i'volution, et la bouche vient se rejiorter auprès de lui. Tous les organes se disposent d'une manière connexe à cette symétrie particulière, et l'orientation générale est ainsi modifiée. Comme l'axe principal du métasome des autres Echinodermes fait un angle de 90° avec celui du prosome de leurs larves; comme l'axe principal du prosome des Crinoïdes persiste, et devient celui du métasome; il en résulte que la disposition du métasome des Crinoïdes doit être considérée, comme se rapportant à une différence angulaire de 90" avec celle du métasome des autres Echinodermes.
Il est hors des limites de cet ouvrage d'aller plus loin, dans l'examen des changements d'orientation du métasome des Echinodermes par rapport au prosome de leurs larves. — Cependant, il est nécessaire diiidiquer ce fait que, dans l'exposé précédent, les Echinides, avec les Aslérides et les Ophiurides, ont été pris comme types d'opposition aux Crinoïdes, à cause de la différence parfaite qui s'établit entre eux sous ce rapport. — Les Holothurides doivent être mises à part. Tout comme chez les Echinides, les Ophiures, et les Astéries, les régions du prosome supérieures à la bouche, qu'elles soient représentées ])ar un lobe sus-l»uccal, ou seulement par des bras, disparaissent et s'atrophient; l'anus reste en place. La bouche seule est transportée dans une rt'gion diamétralement opposée à l'anus, .\ussi, pour ce qui est des Holothuries, Taxe principal du prosome devient-il celui du métasome, t<ui! comme ••Ikïz les Crinfiïdcs; mais l'inv(!rsion existe encore, d'une amjilitiide de ISO". En elTrl, l;i iiouchc des Holothuries se reporte (du moins celle de la idupnrl ii'cnlr(! elles) sui' l'exlrémiti'' suiiérieuic du corps, el s'ojipose diamctralemenl à roritice anal; tandis que la bouche des Crinoïdes
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émigré sur l'exlrémilé inférieure de rorganisnic, et vient se placer à côté (le l'anus. — Et, sous ce ra|iport, il est important de voir commencer, chez certains représentants de la classe des llolothurides, cette migi-ation caractéristique des Crinoïdes, en ce sens que le corps se recourbe sur lui-même, de manière à rapjirocher l'un de l'autre les deux orilices digestifs.
Cette discussion se résume dans les consiilérations suivantes. Cliez
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