II. Feuillets primordiaux du blastoderme embryonnaire

— Les recherches, effectuées sur le développement des Siun'(qisi(lés, sont des plus nombreuses; elles portent principalement sur les Oiseaux, le Poulet de préférence. La grande ressemblance îles œufs de tous ces Vertébrés permet d'étendre, aux autres Sauropsidés, les résultats fournis par l'examen de ce dernier animal. — Cependant, malgré le chiffre excessif des études entreprises, les contestations ont été fréquentes sur divers points importants; la cause en est due à la condensation extrême de l'évolution, à la présence d'un vitellus abondant, qui rendent les

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observations des plus délicates et des plus difficiles, pour peu qu'on veuille les faire avec précision. En ces dernières années, M. Duval, rassemldanl et complétant ses premières investigations sur l'embryogénie du Poulet, a publié un ouvrage devenu classique, prenant le petit être à son début, et le suivant dans toutes ses phases, jusqu'à son état parfait. Le nombre, la valeur, et la netteté, des résultats obtenus par cet auteur, font de son étude, en ce qui touche le développement des Vertébrés supérieurs, le guide le plus autorisé.

A. — La cicatricule, constituée par un petit amas de blastolécithe, renferme le noyau de l'œuf; elle est posée sur la vésicule vitelline. Elle se divise, tout en s'annexant le blastolécithe voisin, et donne le blaslnderme embryonnaire, encore nommé, à cause de son aspect et de son rôle, le disque germinatif, ou le disque blaslodermique . — L'orientation de ce dernier, même dès sa première indication, n'est pas indéterminée; elle est constante. En le supposant divisé en deux moitiés, de telle façon que l'une de ces moitiés donne la partie antérieure du corps de l'embryon, et l'autre la partie postérieure, la ligne de division est toujours perpendiculaire au grand axe de l'œuf entier, c'est-à-dire à l'axe longitudinal qui passe par le gros bout et le petit bout de ce dernier. La moitié, répondant à la future partie postérieure du corps, se trouve sur la gauche de ce grand axe, et l'autre sur la droite. En se représentant l'œuf placé devant soi, avec le gros bout à droite, et le petit à gauche, la moitié antérieure est située en avant, et la moitié postérieure en arrière, de l'axe longitudinal. — La multiplication cellulaire, et la différenciation des éléments formés, procèdent, dès le début des phases évolutives, avec une plus grande rapidité dans la moitié postérieure. Celle-ci est, en effet, chargée de ])ro(iuire cette région, homologue de l'extrémité postérieure, portant l'entérojjore, des gaslrules données par les développements dilatés.

Le noyau de l'œuf se segmente un certain nombre de fois; les parcelles nucléaires se ré|iandent dans le protoplasme de la cicatricule, et se scindent à leur tour. Dune manière connexe, le protoplasme se partage en cellules, qui se concrètent autour de ces noyaux. Ces deux phénomènes continuent à s'clîectuer; les jtarcelles nucléaires, encore libres, augmentent sans cesse en nombre, et le protojdasme environnant les entoure pour produire autant de cellules; d'autre part, les éléments, ainsi foui'uis, se multiplient, en surplus, |iar des scissions répétées. Un troisième phénomène intervient, synchrone aux deux premiers : la cicatricule grandit, en s'annexant le blastolécithe voisin, et lui procurant des noyaux. — Par ces trois impulsions génétiques, qui se manifestent en même temps, la cicatricule grandit dans tous les sens, et se convertit, à mesure, en blastomères. Ceux-ci s'arrangent en plusieurs assises superposées. Les noyau.x, encore libres dans le protoj)lasme, sont souvent nommés des mérocyles; ils ne diffèrent des autres que par leur

VERTÉnriKs Og^

jeunesse plus grande, qui ne leur permet pas encore (JV-lre placés au centre de cellules distinctes; ce dernier fait ne tarde pas à intervenir ;i leur égard.

Au moment où la cicatricule se trouve composée de deux assises de blastomères, une cavité étroite, semblable à une fente de clivage, se creuse entre ces deux couches. La rangée externe se soulève qudque peu, etforme un dôme très-surbaissé, qui s'appuie, par ses bords, sur le reste de la cicatricule. Cette cavité persiste pendant un temps assez long, et ne disparaît guère qu'à l'instant où le bourrelet postérieur s'ébauche à son tour. Cette durée, et cette situation, permettent d'assimiler cet espace à un hlastocœle, notamment à celui possédé par les blastules stratifiées des Cyclostomes, des Ganoïdes, et des Amphibiens. Les relations sont semblables dans les deux cas. Aussi, malgré sa minime étendue, peut-on considérer cette cavité comme homologue d'un hlastocœle, comme répondant à un rappel très amoindri de ce dernier, capable même de manquer chez certains Sauropsidés, à cause de son peu d'importance. Sa venue autorise à considérer la présente phase comme similaire de la blastule des embryogénies dilatées. De même que chez celle-ci, la rangée supérieure fait partie du protectoderme, et la rangée inférieure du protendoderme.

H. — Le nombre des assises de blastomères continue à augmenter; il atteint rapidement le cliifTre de quatre et de cinq: l'ensemble constitue un blastoderme embryonnaire, déjà bien accusé. En ce moment, le bord postérieur de ce dernier s'épaissit, pour donner le bourrelet en croissant; et son assise profonde se soulève au-dessus du deutolécithe. Ce soulèvement débute dans la région postérieure du blastoderme, concordant ainsi avec la genèse du bourrelet, et s'avance jusque dans la région antérieure. Une telle connexion première avec le bourrelet, — qui correspond aux lèvres soudées d'un entéropore, — et le sens de; 1 extension, donnent à cet espace la valeur d'une cavité entérique, d'une dépres.sion gastrulaire, produite sur place par un clivage, au lieu de provenir d'une invagination réelle. La poussée invaginante s'accuse encore dans la direction que suit le clivage; mais elle est à l'état d'indice. Cette cavité, nommée par les auteurs la caïutc sniis-r/crminale, s'avance dans la moitié antérieure du blastoderme, toujours placée entre celui-ci et le deutolécithe : elle s'élargit à mesure. Les blastomères les plus profonds se dissocient quelque peu les uns des autres, et. tout en augmentant leur nombre par des scissions répétées, demeurent comme suspendus dans sa région supérieure.

La cavité sous-germiiialc ne disparaît pas. l'eu après sa formation, l'assise hiastodermique la plus interne prend l'aspect d'une couche continue, semblaide à une lame. Cette couche est l'endoderme définitif; elle limite en haut la cavité. Celle-ci grandit, et constitue un espace, rempli d'un liquide transparent, placé au-dessous de la majeure partie

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Fig. y72 à 883. — Délimitation uks kkuii.lets chez les embryons des Sauiiofshiés (contours exlérieurs ; d'après .Matliias Diival sur le l'oiilet. Les figures 872 à 877 correspondent,

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nôi CHAPITUF, SEIZIÈME

(lu jeune Iilastoderuio emhryonnaire ; cette dernière peut donc ("'Ire aisément enlevée du vitellus, et tranche par sa transparence, lorsqu'on l'examine à la lumière transmise : d'où son nom d'aire transparente.

La cavité sous-germinale demeure ainsi, pendant que les feuillets définitifs se délimitent, et que s'éhauclient les premiers organes, avec les annexes de l'emhryon. Elle augmente en surface, car elle accompagne l'endoderme dans son extension croissante; elle est plus large sous l'extrémité antéricuie de la zone cmliryonnaire, que sous l'extrémité postérieure. Le deutolécithe, situé au-dessous d'elle, ne contient aucun noyau ; il se convertit progressivement en un liquide nutritif, qui remplit la cavité elle-même, pour être alisorhé à mesure par les cellules endodermiques. Dans la suite, lorsque l'endoderme, semblable jusqu'alors à une lame plane ou faiblement concave, se replie sur luimême pour se transformer en un canal digestif, il englobe, dans son mouvement, une part de la cavité sous-germinale, qui entre ainsi dans la constitution de l'intestin. — Cette cavité demeure localisée au-dessous du centre de la zone embryonnaire, n'atteint jias les bords de celle-ci, et ne parvient point dans la zone para-embryonnaire.

L'origine et la fin de cet espace précisent savéritalile nature. Ce vide, creusé sous le blastoderme, est l'bomologue, comme l'a démontre M. Duval, de l'entéron des vraies gastrules. Il commence par communiquer, avec le dehors, au moyen d'un orifice entéroporien ; il est limité, d'un côté par le correspondant de l'endoderme formatif, de l'autre par celui de l'endoderme nutritif, des gastrules d'Amphibiens ; le liquide, dont il est rempli, sert ci l'alimentation de l'embryon; il persiste, au moins en partie, dans l'organisme définitif : son caractère de cavité entérique est, en somme, des mieux accusés. — Peut-être, cette cavité n'existe-t-elle pas, avec toutes ses particularités essentielles, chez tous les embryons desSauropsidés; elle paraît cependant ne jamais manquer, en n'avant parfois qu'une étendue restreinte.

d'une façon plus simple, et diagrammaliiiue, à celles numérotées de S7S à 8S3; ces dernières expriment les dispositions réelles, telles qu'elles se présentent lorsqu'on examine de face une cicalricule en voie de devenir un embryon; la cicatricule est seule dessinée, avec une petite partie des régions para-embryonnaires qui l'entourent). — En 872 et 878, genèse de l'encoche postérieure, c'esl-ii-dire du bourrelet entéroporien, muni de son sillon en croissant; la coupe, dessinée dans la figure 871, est menée suivant l'axe longitudinal d'une cicatricule parvenue à cet état.— En 873 et 879, début de la ligne primitive; la coupe, dessinée dans la figure 88.4, est menée suivant le plan AB tracé sur ce dessin, c'est-à-dire par l'extrémité antérieure de la ligne primitive. — En 874 et 880, extension longitudinale de la ligne primitive, pendant que le sillon en croissant se raccourcit. — En .875 et 881, la ligne primitive existe seule; le trait CD indique le plan de la coupe dessinée dans la figure 880. — En 87(3 et 882, le neuraxe, déjà ébauché, lors des phases précédentes, en avant de la ligne primitive, commence à prendre l'aspect de gouttière médullaire. — En 877 et 883, la gouttière médullaire s'allonge, et les extrémités postérieures des replis qui la bordent encadrent la ligne primitive pour la convertir en canal neurentéricpie; les premiers inésosomites (protoverlMu-os) font leur apparition. Les phases suivantes de l'évolution embryonnaire sont exprimées par les figures numérotées de 973 à 985.

VKRïÉnnKs 965

C. — Quoi qu'il en soit à cet égard, le moment où le blastoderme, composé d'un certain nombre d'assises superposées, est épaissi dans son bord postérieur par la présencedu bourrelet en croissant, et séparé du vilellus par la cavité sous-germinak', se trouve être l'équivalent strict de celui où la phase gastrulaire se manifeste dans les développements dilatés. Les deux feuillets primordiaux, qui avaient déjà commencé à su délimiter, achèvent de se distinguer l'un de l'autre. — Leur délimitation s'effectue par clivage, par délamination. L'assise externe des blastomères, déjà séparée de l'assise plus profonde par le petit blaslocœle de la phase blastulaire, achève de régulariser ses contours, et devient le protectoderme; il se compose de petites cellules cubiques, ou cylindriques, juxtaposées. La rangée profonde, accompagnée de toutes celles qui prennent naissance au-dessous d'elle, constitue le prolondoderme. (>e feuillet est formé par plusieurs couches superposées, trois ou quatre en moyenne, de cellules arrondies, ou ovalaires, laissant entre elles des espaces vides, d'ampleur variable. Ces espaces se relient à la cavité sous-germinale.

Cette délimitation s'accompagne d'une multiplication intense; les deux phénomènes s'effectuent en même temps. La prolifération cellulaire est surtout active au niveau du bord postérieur du blastoderme, où elle a pour résultat de produire le bourrelet en croissant. Celui-ci, encore nommé bourrelet blaslodennique, bourrelet germinatif, mériterait plutôt, à cause de son homologie, le ternie de bourrelet entéroporien. Il se creuse, suivantsa longueur, d'une fenteétroite,qui communique, durantun temps assez long, avec la cavité sous-germinale, et le divise en deux parts, homologues de la lèvre anlérieure et de la lèvre postérieure d'un entéropore; de son côté, la fente répond à l'entéropore lui-même. — Par un fait, (jue montrent déjà les Amphibiens, mais plus accentué ici, la lèvre anlérieure émet une expansion, qui s'avance perpendiculairement au bourrelet. Celte expansion est le sillon primitif, ou la lii/ne primitive; elle grandit, à mesure que le bourrelet s'efface; l'atrophie de ce dernier commence par ses deux extrémités. La cavité du sillon s'ouvre, en arrière, dans la fente du croissant; de même les replis, qui l'encadrent, se continuent avec la lèvre antérieure du bourrelet. La totalité de la ligne primitive est donc un diverticule,émis par ce bourrelet, et dirigé en avant, perpendiculairement à lui. — Ces particularités, et notamment celles touchant à la taille <les fentes du bourrelet et du sillon, semblent plus prononcées chez les Heptiles que chez les Oiseaux; du moins, d'après les observations faites sur le développement des Sauriens et des Chéloniens.

La rèfjion e7itéroporienne des Saur(jpsidés, en désignant, [lar ce nom, l'ensemble de ces formations, comprend donc deux parties. La première, en tant (|u'iippariliuii, est le bourrelet; la seconde est la ligue primitive. Celle-là fournit celle-ci, et disparaît ensuite. Cette dernière s'allonge, juscju'au moment où elle parvient, en moyenne, au niveau de la moitié

anléricurc (lu Mastodcrino. — La plaque médiillairf (uminencc, alors, à s'oMiaiicher dans celte moitié, et à se convertir en gouttière. Les replis médullaires, qui limitent la cavité de la gouttière, s'étendent en arrière, et s'annexent les replis de la ligue primitive. Celle-ci se ferme, et se transforme en canal neurentérique, qui disparaît également par la suite, après avoir communiqué, pendant un certain temps, soit avec la cavité sous-germinale, soit avec les petits espaces vides laissés entre les cellules du protendoderme postérieur.

La région entéroporienne est le siège d'une multiplication active. Celle-ci atteint surtout le protendodemn;, car le protectoderme se l)orne à s'étaler, pour recouvrir les nouvelles parties produites; elle débute au niveau du bourrelet, pour continuer le long de la ligne primitive. Dans toutes ces zones, les éléments du protendoderme augmentent sans cesse en nombre, et avec rapidité, alors qu'ailleurs leur prolifération est beaucoup plus faible. — L'accroissement de ce feuillet s'effectue, de préférence, dans la région qui correspond à l'entéropore des gasirules; elle est moindre dans les autres parties du blastoderme.

De tels phénomènes permettent de comprendre les divergences établies entre les auteurs. Parmi ces derniers, les uns admettent tjue les feuillets primordiaux se délimitent au moyen d'une délamination, les autres avancent qu'ils prennent naissance par gastrulalion. Kn réalilé, les deux dispositions coexistent. — Dans une genèse gaslrulaire, le blastoderme augmente le nombre de ses éléments, tout en invaginant une de ses parties; la zone qui s'invagine est le siège d'une multiplication plus intense que celle demeurant extérieure, puisqu'elle accroît sa surface dans de |)lus grandes proportions. La prolifération est inégale, bien que l'inégalité soit relativement peu marquée. Le blastoderme d'une gastrule subit ainsi deux impulsions, l'une d'invagination, l'autre de multiplication inégale. — Cette dernière seule existe dans le blasloderme des [ilanules de Sauropsidés; l'invaginalion fait défaut. Le blastoderme se divise en plusieurs assises cellulaires superposées, grandit, et s'épaissit; seulement, cettc^ prolifération est plus active dans des zones (jiii correspondent exactement aux régions soumises, chez les gastrules, à l'invagination. Les assises se délimitent, sur place, en prolectodermc el |u-otendoderme, par une délamination réelle; mais les éléments, intéressés dans cette délamination, sont produits, (>n plus grande abondance, dans une région, qui conserve ainsi l'une des impulsions gastrulaires. — La délamination planulaire et la gastrulalion existent donc à la fois, celte dernière étant j)rivée de son mouvement invaginant, et se bornant à la multiplication cellulaire plus active. En suivant, dans le précédent paragraphe, chez les Ichtbyopsidés, la série croissante des altérations qui aboutissent aux particularités moiitré<'S par les Saurofisidés, on voit l'ampleur de l'impulsion invaginante se réduire peu à peu, et la délamination planulaire prendre, à mesure, une importance de plus en |)his grande. Finalement, chez les Sauropsidés, le mouvement dinvaginalioii

ne se Iriidiiit i|iii' \>:x\- hi ilireclioii du clivaj^e de la cavilc sous-germinale; aucun déplacenicnl, coinparaldc à celui d'une dépression extérieure qui pénétre dans le corps, ne se manifeste. La f^aslruiatiou est seulement accusée par Tinégalité de la prolifération cellulaire, plus grande dans la région Idastodermique ijui devrait s'invaginer, et par l'apparition des fentes de la ligne primitive.