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r.HAlMTIlE SEIZIEME
Kig. S31 à 835. — Développement des feuillets blastodermioues imiimordiaux chez les M-"i»i'- FÉRES VIVIPARES (roupes médianes et longitudinales, à demi diayrammatiques). — En 831, début de la segmentation ovulaire. — En 832, achèvement de la segmentation, et genèse des ébauches de la cavité para-vitelline. - En 833, cavité para-vitelline parvenue a sa période d'état. — En 834 et 835, phases correspondantes à celles (des Sauropsides) nume-
VERTEBRES
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rotées 829 et 830; la ililTércnce essenliclli^ porlc sur l'ahsoncc de deulolét-illie chez les Mammifères.
Fig. 8.T) à 84t. — États divers, .suivant i.a tenkiti de l'ovui.k en deiitoi.écitiie, des kecu.i.ets BLASTODERMiuUES DÉFiNiTiKs DES Veiitéiirks (luupci transversales, Il demi diagrammatiqucs ;
918 CHAI'ITIIE SKIZIÈMF.
dans sa genèse, se souvenant que ce feuillet est. dès son commencement, constitué par plusieurs assises superposées, il est aisé de comprendre la formation du mésoderme, car ce dernier dérive du protendoderme presque entier, sauf la failde portion consacrée à fournir l'endoderme. Ces deux ébauches ont reçu d'autres noms; ainsi, Rahl désigne l'ébauche centrale par le terme de mésodcDue (/astral, et la marginale par celui de mésoderme périslomal. — Au moment même où le feuillet moyen se délimite, par l'isolement de la notocorde, et par la régularisation de la couche endodermique, il possède une structure épithéliale. Il ne tarde pas à se scinder en épithélio-mésoderme et mésenchyme; les premiers éléments mésenchymateux se séparent de lui, alors que les cavités de l'épithélio-mésoderme se creusent à peine. Celles-ci sont toujours indépendantes de l'entérou, et ne s'abouchent jamais avec lui.
Les modifications offertes, dans la genèse de leur mésoderme, par les embryons des Vertébrés amniotes, rappellent de près leurs similaires des Sélaciens. La condensation des phénomènes serait cependant un peu plus grande. Ainsi, les ébauches mésodermiques, dès leur délimitation sur place, sont divisées en épithélio-mésoderme et en mésenchyme. La plupart des cellules de ces ébauches se rassemblent en couches, qui deviennent régulières, et donnent les plaques latérales avec les mésosomites; mais d'autres éléments, laissés entre les précédentes et l'ectoderme, ou l'endoderme, demeurent épars, et contribuent, en se multipliant, à produire le mésenchyme. Ces faits sont mieux marqués chez les Sauropsidés que chez les Mammifères vivipares, à cause de la grande quantité des blastomères accumulés par la segmentation de leur cicalricule.
Nelraxe et notocorde. — ^i. Le neuraxe des Vertébrés dérive toujours de ]a plaque médullaire seule. Celle-ci est une bande ectodermique, médiane et longitudinale, placée sur la face dorsale de l'organisme embryonnaire , en avant de l'entéropoi-e; ses cellules constitutives, en voie de prolifération active, sont cylindriques, allongées, et, par là, se distinguent nettement de leurs voisines, appartenant à l'ectoderme non modifié. Chez les Acraniens, la plaque médullaire s'incurve d'abord en une gouttière; celle-ci s'enfonce dans le corps, par le passage de l'ectoderme au-dessus d'elle, et se convertit en un canal, le neuraxe définitif. La particularité essentielle de cette genèse, l'incurvation de
elles se raccordent aux sections longitudinales, numérotées SOS, 809, et 810, du tableau général des feuillets primordiaux). — En 830, feuillets primordiaux d'un Acranien, comme dans la fif,'ure 8()'<. — Kn 8.(7, feuillets définitifs du même. — En 838, feuillets primordiaux de la plupart des Cyclostomes, des (lanoïdes, et des .Vmphibiens; comme dans les figures 809, 820, et .^22. — En S39, feuillets définitifs des mêmes, dans le cas où les entérocœles s'abouchent avec l'entérou, comme il en est chez le Triton par exemple. — En 840, feuillets primordiaux des Sélaciens, comme dans la ligure 810. — En S41, feuillets délinitifs des mêmes.
M.ItTKilUKS i)19
l'ébauche en un sillon qui se fei nie, se retrouve dans le iléveloppemcnt (les Craniotes, sauf dans celui des Cycloslomes et des Téléostéens, mais avec quelques altéi'ations. Dès son début, la courbure se manifeste déjà, en ce sens que les bords de la ji!a(iuc sont quebjue peu surélevés; ces bords sont nommés les bourrelets nK-diillaires, ou les replis médullaires. Chacun de ces bords se compose d'une double rangée cellulaire, dont rinlcrne, tournée vers le milieu de la plaque, est constituée par des éléments de ré!!auche nerveuse, et dont l'externe consiste en de l'ectoderme non modifié. Les deux replis se rapprochent ensuite l'un de l'autre; ils s'afTrontent, se soudent, et transforment la plaque en un canal clos. La fermeture ne s'accomplit pas en même temps sur toute la longueur du neuraxe; elle commence dans une région qui correspond sensiblement au futur cerveau moyen, et s'étend, de là, en avant et en arrière. Durant ce mouvement, la plaque, d'abord à peu près plane, se change en une gouttière, dite la ijoutiirre inèdnllaire, puis en un conduit cylindriijue, le canal médullaire, ou neuraxe définitif.
Les phases difTèrenf en ce qui concerne les Cyclostomes et les Téléostéens; l'incurvation fait défaut. La plaque médullaire prolifère activement, augmente le nombre de ses cellules, et se convertit en un cordon plein, cylindrique. Au fur et à mesure de cette multiplication, l'ectodcrme non modifié s'avance au-dessus de lui, de manière à le recouvrir. Puis, lorsque le cordon est devenu interne, et couvert par l'ectoderme, il se creuse d'une cavité axiale, et ofîre l'aspect d'un canal; le résultat est donc semblable à celui du premier procédé. — Ce mode évolutif est une altération de son correspondant des .\craniens, altération causée [lar un double déplacement dans le temps et dans l'espace, par la substitution du ty[ie massif au type creux. 11 suffit, pour obtenir les faits présents, de se reporter aux phénomènes mis en cause chez les Acraniens, en supprimant l'incurvation; sauf cette dernière, tous les autres phénomènes concordent.
L'extrémité postérieure du neuraxe s'abouche avec l'entéropore, quelle que soit la forme de ce dernier. L'ectoderme placé au-dessus de l'idjaucbe nerveuse s'unit, à celui qui recouvre cet orifice, pour le fermer; aussi la lumière du neuraxe se trouve-t-elle avoir des connexions directes avec la cavité entériqne, ces relations étant assurées par l'euti'ropore. Ce dernier mérite donc le nom de cayial )ieurentéri(iue, qui lui a été donné. Ces rapports sont temporaires, et disparaissent rapidement.
li. — Pour les développements dilatés, dans ceux (jui correspondent aux deu.x premiers types de la genèse des feuillets primordiaux (Acraniens, Cyclostomes, Ganoïdes, Amphibiens), l'ébauche de la nolocorde commence souvent par s'incurver plus ou moins; elle devient la rjoutliére cordale. Puis, elle s'épaissit, fait disparaître le sillon dont elle s'était creusée, et se convertit en un cordon cylindrique, compact. — Ce dernier état est atteint d'emblée dans l'évolution embryonnaire des
920 CHAPITRE SKIZIKMF.
^'ertébrés autres que les précédents; la phase de la grouttièrecordale est omise. L'ébauche de la nolocorde se délimite sur place dans le protendoderme; elle offre, dès l'abord, l'aspect d'un cordon plein. Elle se fac^onne en sa position définitive, aux dépens des cellules protcndodermitjues situées suivant le futur axe longitudinal de l'embryon. Sa délimitation est très précoce. — Abstraction faite de l'assise la plus profonde (parmi les couches qui composent le prolendoderme), dont le rôle est surtout de subvenir à la eenèse de l'endoderme délinilif, les éléments, placés sur la droite et sur la gauche de la jeune notocorde, donnent les ébauches centrales du mésoderme. Le protendoderme se iliiïérencie donc, sur place, en ses trois parties essentielles : la notocorde, le mcsodci-me, et l'ectoderme.
I 4. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Acraniens.
Les principales des particularités de ce iléveloppement sont signalées dans le précédent paragraphe. Il suftil de les rappeler ici, en les disposant suivant leur ordre dans le temps.
A. — L'ovule, privé de réserves nutritives, est très petit; il mesure, en moyenne, de un dixième à deux dixiènuvs de millimètre de diamètre. Sa segmentation, d'abord égale, ne tarde pas à devenir quelque peu inégale; les plus gros des blastomères sont destinés à s'invaginer, dans la gastrulatiou, pour fournir le protendoderme. L'œuf segmenté se convertit d'abord en une morule, puis en une blastule pourvue d'un ample blastocnde, enfin en une gastrule par invagination. En ce moment, des cils vibratiles, dont les premiers apparaissent lors de la phase blastulaire, se développent sur le prolectoderme. La larve se débarrasse de la fine membrane qui l'enveloppait, devient libre, et nage au moyen de ces appendices locomoteurs.
L'embryon s'accroît d'une manière inégale, de façon à faire perdre à l'entéropore sa situation médiane, et à le rendre à la fois postérieur et dorsal. L'invagination gastrulaire s'achève durant ce temps; elle est assez profonde |iour accoler exactement le prolectoderme au protendoderme, en amenant la disparition complète de la cavité l)lastoc(plienne. — L'entéron, ample et spacieux, limité par le protendoderme, fournit alors les ébauches du mésoderme, sous la forme de deux <liverlicules entérocœliens. Ces derniers prennent naissance dans la région antérieure de l'entéron, dans celle qui est opposée à l'entéropore, et sur ses côtés; ils sont symétri(jues |iar rapport à lui, égaux, et suivent une évolution identique.
D'abord petits, les entérocœles grandissent, en avançant vers l'entéropore leurs bases d'implantation, et laissant en place leurs zones déjà formées. Ce faisant, ils se divisent en mésosomites, par la genèse de
VERTKRKKS 02i
cloisons transversales, qui seclionnent leur cavité. Ces deux mouvements sont synchrones, et connexes, au point que chacun des mésosomiles, en se séparant de celui qui le précède, communique avec la cavité entériqiie, dont il paraît être un divcrliculc produit il'uiie manière indé- |tendante. En réalité, cet aspect est le résultat de la juxtaposition précise de deux |diénomèncs, dont l'un porte sur ramplih'calion des enlérocodes, et le second sur leur division en segments. Les orifices, par lesquels les mésosomites s'aiiouchent avec l'entéron, ne tardent pas à se fermer. — La paroi des entérocœles consiste en une assise épilhéliale simple; leur cavité est ample, hâtivement dislincle de l'entéron, dont elle est un diverlicule; les cloisons de sectionnement sont des rejdis de la paroi, qui s'avancent dans la cavité, et la partagent en tronçons. Ces replis ajiparaissent, en premier lieu, sur le hord dorsal des entérocœles, et s'étendent de là vers le hord ventral.
Contrairement à ce qu'il en est chez les Craniotes, la division segmentaire atteint les éhauches mésodermiques entières, et n'en ménage aucune partie. Lorsque cette scission est terminée, le feuillet moyen est représenté par deux rangées parallèles et symétriques de mésosomites, disposées sur les côtés de l'entéron devenu l'intestin. Une larve, âgée de vingt-quatre heures, possède, en moyenne, dix-sept de ces segments dans chaque rangée; le chilire définitif, ollerl par l'adulte, est de soixante-deux. — Tout d'ahord, les mésosomites, séparés les uns des autres par des cloisons complètes, s'étendent transversalement de la région dorsale du corps à la région ventrale; ciiacun d'eux se scinde, par la suite, au moven d'un plan horizontal, en deux parties, l'une supérieure, l'autre inférieure. La première se convertit en une plaque musculaire (myotome, ou myomère); sa cavité disparait, et sasplanchiiopleure s'épaissit, touten se transformant en fihres musculaires. Toutes les plaques musculaires d'une même rangée restent séparées, et distinctes les unes des autres ; leurs cloisons demeurent en place, et deviennent même plus denses. Le contraire se manifeste dans les parties inférieures des mésosomites; celles d'une même rangée s'unissent les unes aux autres, parla résorption de leurs cloisons séparatrices, el confondent leurs vides particuliers en un seul espace simple. Celui-ci, homologue de son similaire des plaques latérales offertes par les emhryons des Craniotes, donne la cavité iilidominale de l'adulte.
Le mésenchyme est moins ahondant chez les A<raniens que chez les autres Verléhrés; des ohscrvations directes, et complètes, font encore défaut sur son origine, mais, à en juger d'après son aspect et sa disposition, sa provenance ne diffère pas de celle présentée par les Craniotes. Une part de ce mésenchyme entoure la notocorde à la façon d'une gaine. Une autre, raccordée à la précédente, se dépose, dans la suhslance même des cloisons qui séparent les myotomes, entre les deux assises épitliéliales dont ces cloisons sont formées; ces handes, ainsi épaissies par l'appoint d'un tissu conjonclif d'origineméscnchymaleuse, ont reçu
922 Cim'ITUK SICIZIÈMF.
le nom de mifocommes . Enfin, de nouvelles couches de mésenchyme sont placées entre les mésosomites et Tectodermc, ou l'endoderme.
B. — Pendant que le feuillet moyen se constitue, et se complète, le protendoderme donne naissance à la notocorde. Celle-ci se délimite aux dépens de la bande dorsale, placée en avant de l'entéropore, entre les bases d'implantation des deux entérocœles. Au moment où ces bases se resserrent, pour sépart^r di> l'entéron les ébauches mésodermiques, la bande dorsale se trouve indépendante de ce fait, et isolée du feuillet dont elle dérive. Elh» commence par s'incurver légèrement, sa concavité étant tournée en bas; (die en est alors à la phase de t/outlière cordale. Puis, elle se ramasse sur (dle-mème, et se convertit en un cordon cylindrique, et compact : la notocorde définitive.
De son côté, le neuraxe s'ébauche, sur la face dorsale du corps, aux dépens du protecloderme, d'une façon connexe à la genèse de la notocorde. Toute une nouvelle bande, exactement située au-dessus de cette dernière, et la recouvrant, se délimite dans le protectoderme dorsal, en avant de l'entéropore; e]\Gd('viont\si plaque médullaire, encadrée, sur ses bords, par l'ectodei-me non modifié. Celle plaque se courbe en un sillon, et se convertit en gouttière médullaire ; l'ecloderme, qui l'entoure, passe au-dessus d'elle, à la manière d'un pont. Puis, devenue interne, et toujours supérieure à la notocorde, la gouttière continue son mouvement d'incurvation, rapproche ses bords l'un de l'autre, et se transforme en un tube fermé, cylindrique : le neuraxe définitif. — Le pont eclodermique, et la paroi supérieure du tube, s'unissent, en arrière, à la lèvre postérieure de l'entéropore; d'autre part, la paroi inférieure du tube n(M'veux se continue avec la lèvre antérieure de ce dernier orifice ; en conséquence, la lumière du neuraxe se joint à celle de l'entéropore, et, par ce moyen, à la cavité de l'entéron. L'entéropore est la zone de communication entre le neuraxe et l'entéron; il est le canal neurentérique. Ce canal est de durée passagère ; il ne tarde pas à se clore. — Le tube médullaire est alors fermé en arrière, et terminé en cul-de-sac ; il grandit, de manière à dépasser le niveau de l'ancien entéropore, et à pénétrer dans la région postérieure du corps, qui prend alors naissance. De même, il se ferme en avant. A cause de son origine aux dépens d'une involution superficielle de l'c'ctoderme, sa lumière commence par s'ouvrir au dehors, dans son extrémité antérieure; cet orifice demeure pendant quelque temps, [mis disparaît à son tour. Le neuraxe est alors clos sur toute son étendue.
C. — Lorsque le mésoderme et la notocorde se sont séparés du jirotendoderme, celui-ci, converti de ce fait en l'endoderme définitif, se trouve incomplet. Il a perdu toute sa paroi supérieure, et se borne à posséder ses [larois latérales et ventrale. 11 ne larde pas à se refermer autour de la cavité entérique, par l'extension vers le haut de ses deux
VKUTKimÉS ',)'2',\
côtés, qui se réunissent et se soudent. — LCntéron est alors une vésicule, destinée à fournir l'intestin. H est clos, car l'entéropore, changé en canal neurentérique, a perdu toute connexion avec le dehors. Deux orilices de nouvelle formation, la houche et l'anus, se percent ensuite. — i/anus prend naissance, sur la face ventrale du corps, en sa position définitive, c'est-à-dire un peu en avant de l'extrémilé postérieure de l'organisme; il est médian dès son apparition, et correspond à l'oriliee extérieur d'un court procteon, qui va s'ahoucher avec la cavité intestinale. La houche est également ventrale, mais antérieure ; sa premii/nr éhauche est latérale (gauche), et ne ilevient médiane (|ue par la suite. Plusieurs auteurs se sont appuyés sur cette particularité pour admettre que cet orifice est l'homologue d'une des fentes branchiales : la première de toutes, détournée de son rôle afin de servir d'ouverture principale au tube digestif. — Une telle opinion n'est guèi'e acceptable; la bouche se creuse au milieu d'une zone épaissie, et quelque peu déprimée, de l'ectoderme ; cette zone est un vrai stomeon ; de telles dispositions génétiques font défaut aux vraies fentes branchiales. L'asymétrie première de l'oriliee buccal est, sans doute, le résultat de la production, par l'extrémité antérieure del'entéron, d'un certain nombre de diverticules, qui repoussent la bouche sur un côté, pour la laisser devenir médiane lorsqu'eux-mèmes régularisent leur disposition.
Il existe trois de ces diverticules, façonnés par l'embryon, soit un peu avant la bouche, soit en même temps. — L'un d'entre eux est médian et impair; il donne l'organe nommé, par les auteurs, la glande en massue, ou \a glande clamforme. Pour la former, la paroi inférieure de l'intestin se creuse, au niveau de la future bouche, d'un sillon dirigé transversalement. Ce sillon se ferme, s'isole, se convertit en un canal indépendant, et s'accroît par ses extrémités, de manière à embrasser la moitié ventrale de l'intestin sur la droite et sur la gauche. L'extrémité gauche va s'accoler à l'ectoderme, et s'ouvre au dehors, dans la région même où la bouche va se percer, de façon à communiquer avec elle. L'extri'mité droite reste close, et devient la glande elle-même, dont le rôle exact est inconnu. — Les deux autres diverticules sont pairs et symétriques. Ils se dégagent de l'extrémité antérieure de l'entéron, à une phase précoce du dévelop[)ement, alors que l'embryon possède seulement sept mésosomites, et en avant du premier de ceux-ci. Leur disposition initiale, leur allure, permettent presque de les considérer comme deux mésosomites antérieurs, engendrés d'une manière indépendante. L'un deux, celui de droite, se sépare de l'entéron, et, tout en conservant sa cavité centrale, va occuper l'extrémité antérieure du corps. Le second, celui de gauche, s'isole également, mais demeure en sa place, et s'ouvre
Kig. S42 à X'i'i. — Skomentation kt (ii;si;sE UE.s feuillets bla.stoueumiijies c;iie/. les Ar.inMENS {lunlours e.rlêrieuvs; et coupes, avec perspective, vues par ta tranche). — En Sii, di'biit (le la segmeiilaliun. — Kn Si:i et 844, siiile de la segmenlalion. — En 84."), (in de la
Uû
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segmentation. — Kn 846, iléhut de la gastrulalion. — En 847, aelièvenicnt do la gastrulation. — Kn 848, la gastriile commence à s'allonger, pour rendre excentrique l'enléropore. — En 849, rentcropore est devenu postérieur et dorsal. — En SriOet 8."il. le neuraxe prend naissance. — En S."r2, la nolocorde et les enlérocœles commencent à se ilélimiler. — En 853, le neuraxe, la notocordc, et les entérocœles, se sont dégagés des feuillets primordiaux.
Les figures 842 à 845 se rapporlent à des contours extérieurs, les autres à des sections vues par leur tranche. — (IVaprés les recherches failes par Halscliek.) — Voir en surplus les figures 808, Si;î à SIU. 880 et 8;i7.
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au dehors pai' un orilice silué sur le côté gauche Je l'extrémilé antérieure de l'animal.
La valeur exacte de ces diverlicules n'est pas encore élucidée. Leur provenance, leur structure, empêchent déconsidérer chacun d'eux, soit comme l'homologue de l'hypophyse des embryons de Vertébrés craniotes, soit comme l'homologue de la glande neurale des Tuniciers. Par contre, ils rappellent de près, du moins à leur déhut, les diverlicules que certains Entérocœlomiens dégagent de leur cntéron pour les faire s'ouvrir au dehors ; en cela, ils se rapprochent du protontérocœle des Echinodermes, et du cœlome céphalique des Entéro|ineustes. Ces affinités premières disparaissent ensuite, à cause des ditïerences considérables introduites dans leur évolution ultérieure. — Il est cependant nécessaire de se convaincre de l'existence de ces affinités. Ces dernières dénotent la réalité d'un phénomène commun aux jeunes embryons de la plupart des Entéroco:"lomiens : la présence d'orifices permettant à plusieurs des vésicules entérocœliennes, sinon à toutes, de communiquer avec le dehors.
En l'état des choses, tout ce qu'il est permis d'avancer au sujet des deux diverlicules, pairs et symétriques, des Acraniens, consiste à les comparer, peut-être, aux premières ébauches rénales des embryons de Craniotes. Les faits acquis autorisent à considérer ces dernières, issues des mésosomites, comme répondant à un rappel atavique d'organes ouverts au dehors. Cette dernière disposition, indiquée chez les Craniotes pai' l'origine superficielle du canal où se rendent ces ébauches, serait complète et persistante chez les Acraniens.
I 5. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Cyclostomes.
Tout en étant encore dilaté, et comportant la présence d'une gastrulation, le développement des Cyclostomes est pourtant plus condensé que celui des Acraniens. Cette évolution n'est guère connue que d'après des études faites sur les Lamproies [Pêtromyzon).
A. — L'œuf, assez volumineux, mesure environ un millimètre de diamètre ; il contient une certaine quantité de deutolécithe, qui s'accumule dans sa région inférieure,^ et cause plusieurs altérations. Les traits généraux du développement rappellent de près leurs similaires de la plupart des (îanoïdes, et des Amphibiens.
La segmentation est totale, et inégale d'emblée. Le deutolécithe, amassé dans la partie inférieure de l'œuf, rend plus volumineux que les autres les blastomères situés dans cette zone. La segmentation aboutit cependant à une blastulation ; seulement, la blastule contient un petit blastocœle, à cause du grand nombre et de la taille des segments produits. — La blastule est stratifiée. Son blastoderme est divisé en deux
vEnTÉnuKs 927
régions semblables à deux cuvelles, aux parois épaisses, qui se souderaient parleurs bords en entourant la cavité blas(oc<plienne. La cuveKc su|>érieure, plus petite que l'autre, et de surface moindre que celle d'un hémisphère, se compose de petits blastomères, privés de deutolécithe, disposés sur deux ou trois rangées. La cuvette inférieure, de beaucoup plus grande que Lhémisphère, est très épaisse, car sa paroi se trouve constituée par l'assemblage de nombreux blastomères, pourvus de deutolécithe, et volumineux. La quantité de ces éléments est telle, que cette zone inférieuie du blastoderme est à peu près pleine; le blastocœle, relégué dans la cuvette supérieure, est, parla, rendu excentrique.
La gastrulation, asymétrique, intéresse surtout le blastoderme supérieur. La dépression se manifeste, à son début, dans une région postérieure et dorsale, en appliquant par avance l'orientation que possédera bientôt l'organisme embryonnaire; son orifice extérieur, c'est-à-dire l'cntéropore, demeure en ce lieu, n'émigre pas, et occupe ainsi, de prime abord, une situation qu'il atteint chez les Acraniens à la suite d'un déplacement. L'cntéropore est exactement, dans la région précédente, creusé sur la ligne de jonction du blastoderme supérieur et du blastoderme inférieur. — Un peu avant que lagastrulation ne commence, et pendant son début, le blastocœle s'amplifie, en laissant intact le blastoderme inférieur, et augmentant la surface du blastoderme supérieur, aux dépens de l'épaisseur de sa paroi : aussi, celte dernière finit-elle par être composée d'une seule couche cellulaire.
L'axe de l'invagination gastrulaire n'est pas dirigé vers le centre de la blastule. Cette dépression, au fur et à mesure qu'elle s'enfonce dans 1 embryon, s'oriente obliquement, de manière à pénétrer dans le blastocœle excentrique, et à glisser sur le blastoderme inférieur. Parmi ses cellules limitantes, les unes appartiennent à la zone supérieure du blastoderme, et les autres à la zone inférieure, puisque son ébauche se façonne sur la ligne de contact de ces deux régions. Les éléments issus du blastoderme supérieur n'ont qu'à se multiplier, en demeurant semblaiiles à leurs générateurs, pour suivre l'accroissement de la dépression invaginée; les cellules, données par le blastoderme inférieur, se segmentent activement, deviennent plus petites, et accompagnent également la dépression pour lui former sa paroi ventrale, mais sont plus grosses cependant que les éléments supérieurs. Sauf par leur taille un peu plus restreinte, elles ne diffèrent pas des autres cellules du blastoderme inférieur, avec lesquelles elles sont en rapport direct.
La gaslrule achevée appartient au type des gastrules stratifiées. La disposition première de la blastule n'a pas changé; sauf le remplacement de la cavité blastocœlienne, close et indépendante du dehors, par un enléron gastrulaire, qui communique avec l'extérieur au moyen d'un entéropore postérieur et dorsal. Les deux zones blaslulaires, la cuvette supérieure et la cuvette inférieure, sont conservées encore. La région inférieure, un peu plus restreinte cependant, ressemble à un hémisphère
ClIAriTIU; SEIZIEME
plein, composé de nombreux et volumineux blaslomères, chargés de dcutolécithe, et tassés les uns contre les autres. La cuvette supérieure est creuse, car elle contient l'entéron, la cavité de la dépression gastrulaire. Cette cavité est petite; elle offre, à peu de chose près, l'aspectd'un tube, dont la paroi ventrale est formée par des cellules appartenant au blastoderme inférieur, la paroi dorsale, avec les côtés, par des éléments du blastoderme supérieur. — En somme, l'embryon entier se compose d'une cavité entérique, qu'entoure une paroi à l'épaisseur inégale. Cette épaisseur, réduite à ses limites les plus restreintes vers le sommet de l'hémisphèi'e supérieur, grandit peu à peu sur les côtés de l'embryon, pour parvenir à son comble vers le sommet de l'hémisphère inférieur; aussi l'entéron est-il excentrique, et placé dans la région dorsale de l'organisme.
Les deux feuillets primordiaux se délimitent pendant que la gaslru-
cfSf
Kig. 854 et 855. — Élljients .sexuels ues Cïclostomes {contours extcrkurs). — En 854, spermatozoïdes du Petromyzon /luvialilis. — En 855, ovule du même, au début de sa segmentation. — (D'après Arthur E. Shipley.)
lation s'effectue. — Leur délimitation est rapide dans la zone supérieure de l'embryon, et découle de la gastrulation elle-même. Cette zone, chez la blaslule, se compose d'une seule assise cellulaire, qui se replie sur elle-même pour donner la jiaroi dorsale de l'entéron : la ])artie repliée est le jirotendoderme; celle (]ui demeure en place devient le prolectoderme. — 11 n'en est pas de même dans les autres régions embryonnaires, oii le procédé em])loyé rap|)elle celui des planulations indirectes. A cause du grand nombre des blastomères accumulés, et disposés sur plusieurs rangs, dans l'hémisphère inférieur, les cellules qui limitent directement l'entéron, en bas et sur les côtés, ne représententquune part restreinte du protendodcrme; tous les autres éléments inférieurs, nulleiiienl intéressés dans la diqu'cssion gastrulaire, composent un épais blastoderme encore indifférent, qui va se diviser en prolectoderme et protendoderme.
VRnTKunKS 929
La séparation mutuelle de ces deux feuillets commence sur les bords de l'hémisphère supérieur, et gagne peu à peu, de cette région marginale, le sommet de l'hémisphère inférieur, où elle s'achève. Cette séparation s'effectue par la segmentation rapide des blastomères superficiels;
.. ^idsibcce/e
Fig. 8r)6 à 85ÎI. — lli;vE[.iji']'EMENT DES FF.i ii.i.ETS CHEZ LES Cïoi.dSTOMES {roupcx mrdianes et loiii/iliidiiiales, sauf celle du numéro 859, qui est transversale ; d'après Balfour et Sliiplcy sur le Petromi/zon /lurialilis). — En 856, blasiule. — En Kû, déinil do la gastrulalion. — En 858, achèvement de la yaslrulation. — En 85!l, clal plus avancé, monlraiil les ébau<dies de la notocordc, du ncuraxe, et du mésodernie.
Ces dessins montrent, dans leur réalité, les phénomènes exprimés sous une forjiie diai;ranimatiipie dans les figures 817 à 820.
ceux-ci se partagent en |ielilcs cellules externes, et cellules inlérieurcs plus volumineuses. Les premières régularisent leur forme, dcvienneni
Roule. — Embryouk-.if. 5!i
930 CIIAIMTOK SEIZIÈMR
semblables à celles du protectoderme supérieur, se joignent à elles, et continuent ce feuillet sur la face ventrale du corps. Les autres se confondent avec les éléments plus profonds, et composent avec eux le protendoderme. — Cette délimitation n'est pas instantanée; elle est ménagée, et s'effectue lentement, avec régularité, en procédant suivant la direction déjà signalée. La lenteur est telle que la part protendodemiique, située dans la région dorsale de l'embryon, a déjà fourni les ébauches de la notocorde avec celles du mésoderme, alors que la part ventrale ne s'est pas encore désunie du protectoderme.
B. — Les deux feuillets blastodermiques primordiaux sont, dès lors, distincts l'un de l'autre.
Le protectoderme consiste en une assise cellulaire simple, qui limite la surface de l'embrvon. 11 donne naissance au neuraxe, sur la ligne médiane dorsale du corps, et en avant de l'entéropore. Seulement, la plaque médullaire ne s'incurve pas en une gouttière médullaire, destinée à se convertir en un canal par l'accentuation de sa courbure; elle s'épaissit, par l'augmentation du nombre de ses éléments, et devient un cordon plein. Celui-ci se sépare du protectoderme qui l'engendre, et se creuse ensuite d'une lumière axiale. D'après Calberla et Scott, cette lumière ne serait pas tout à fait indépendante, à son début, du dehors; elle offrirait l'aspect d'une fente, creusée dans la plaque médullaire épaissie, qui cesserait hâtivement de communiquer avec l'extérieur. — Apres lagenèse du neuraxe, le protectoderme persiste comme ectoderme définitif.
Le protendoderme est beaucoup plus volumineux que le feuillet externe; il se compose de tous les autres éléments embryonnaires, et enveloppe l'entéron excentrique. Assez mince dans sa partie dorsale, où il n'est formé que d'une seule assise cellulaire, il est plus épais sur les côtés, et surtout dans la zone ventrale, où il comprend tous les blastomères deutolécithiques accumulés en cette région. — Une telle disposition le divise en deux parts : l'une formative, l'autre nutritive.
La part nutritive est représentée par les blastomères chargés de deutolécitbe, qui composent tout l'hémisphère inférieur de l'embryon, abstraction faite de l'ectoderme environnant, destiné à les envelopper. L'ensemble de ces éléments compose une véritable vésicule vitelline, homologue de celle des autres Vertébrés, mais plus petite, et formée de cellules distinctes, au lieu de consister en un volumineux amas de vitellus non figuré. Ces éléments se résorbent peu à peu, à mesure que l'embryon évolue, et suiiviennent aux nécessités de sa nutrition. Leur masse diminue d'une manière connexe; lorsqu'ils sont résorbés, les derniers d'entre eux, réduits à une couche simple, donnent la paroi ventrale de l'entéron, et constituent ainsi la part ventrale de l'endoderme. Cette fin n'arrive qu'après l'édosion de l'embryon, et même après un certain temps de vie libre, c'est-à-dire dans le courant de la
VERTÉIinÉS 931
troisième semaine, en ce qui concerne les Lamproies. Comme l'embrvon s'accroît de préférence par son extrémité supérieure et antérieure, l'amas des cellules vitellines produit une grosse saillie sur la face ventrale de l'organisme, saillie qui devient postérieure à mesure (ju'elle diminue de volume.
La part formalive se localise aux éléments protendodermiques disposés sur les cotés et au-dessus de l'entéron; sa zone supérieure se compose d'une seule assise cellulaire; ses zones latérales consistent en plusieurs couches d'éléments tassés les uns contre les autres. — La zone supérieure donne la notocorde. Ses éléments prolifèrent avec activité, et ne tardent pas à fournir un cordon cellulaire plein, situé au-dessous du neuraxe. Le cordon est l'ébauche de la notocorde; cette ébauche offre d'abord la phase de gouttière cordale, puis passe à son état définitif de baguette cylindrique et compacte. — Les régions latérales engendrent le mésoderme, et aussi une rangée cellulaire qui, passant au-dessous de la notocorde après sa délimitation, ferme l'entéron en haut, et constitue la part dorsale de l'endoderme. Tous ces éléments latéraux se multiplient rapidement, et donnent deux bandes, dont l'une est placée sur la droite, et l'autre sur la gauche, de la cavité entérique. Les plus internes d'entre eux, qui limitent directement cette dernière, se disposent en une seule assise, destinée à fermer l'entéron sur les côtés, et, en se raccordant à la part dorsale ainsi qu'à la part ventrale de l'endoderme, à fournir les zones latérales du feuillet interne. Les autres éléments composent les deux ébauches mésodermiques. Chacune de celles-ci se creuse d'une cavité centrale, homologue de l'entérocœle des Acraniens, mais qui, contrairement à sa similaire de certains Amphibiens, paraît être toujours indépendante, et ne jamais se raccorder, d'une manière temporaire, à la cavité entérique. Puis, chaque ébauche, suivant le procédé habituel, fournit le mésenchyme, et se subdivise en une plaque latérale, surmontée d'une rangée de mésosomites.
Les phénomènes, relatifs à la genèse et au développement des feuillets primordiaux, y compris la formation de la plupart des mésosomites, s'effectuent pendant que l'embryon est encore enfermé dans sa coque. Ils durent de deux à trois semaines. L'éclosion a lieu ensuite.
I 6. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Ichthyopsidés.
Les feuillets blastodermiques des hhthyopsidés se développent suivant deux procédés principaux, dont l'un se rapporte à une évolution assez dilatée, et l'autre à une embryogénie condensée. Le premier existe chez les Amphibiens et les Ganoïdes; il répond à une gaslrulalion, faite de sorte ([u unepartie du prolendoderme soit une réserve nutritive. V.u se représentant cette partie connue augmentée de volume, ayant perdu
932 CIIAIMIUK SEIZIÈME
toute structure cellulaire, et convertie en une vésicule vilelline, on obtient le second mode; celui-ci est de règle chez les Sélaciens et les Téléostéens.
1. Développements dilatés. — Les évolutions de ce genre rappellent de fort près leur similaire des Cyclostomes; elles comportent de même une gastrulation asymétrique, et la division du protendoderme en une part formatrice et une part nutritive, les deux étant également composées de cellules. L'embryogénie desAmphibiens.du moins de ceux qui sont ovipares et déposent leurs œufs dans l'eau, est un peu plus dilatée que celle des (ianoïdes.
Amphibiens. — A. Les seuls Amphibiens, dont le développement soit connu d'une manière à peu près complète, sont les Grenouilles et les Tritons. Ceux-ci appartiennent au groupe des animaux ovipares, qui pondent dans l'eau; sans doute, les phénomènes, offerts par eux, sont applicables aux embryons de leurs congénères ayant les mêmes habitudes. Les Amphiliiens vivipares, ou qui placent leurs œufs, soit dans la terre bumide, soit dans des cavités incubatrices dépendant des téguments, subissent une évolution condensée, dont les détails ne sont pas encore élucidés, mais qui paraît se raccorder, dans son ensemble, au second mode des Ichthyopsidés.
Le développement du Triton est plus dilaté que celui de la Grenouille; ce caractère est décelé par la simplicité première du protecloderine, par la petitesse relative de la zone nutritive du protendoderme, enfin par le fait que les premières ébauches des cavités entérocœliennes s'abouchent avec l'entéron. Sauf ces particularités, les données essentielles, relatives à la genèse des feuillets, concordent entre elles. Ces derniers sont, de tous points, semblables à leurs correspondants des Cyclostomes. Les altérations causées, dans l'embryogénie, par la présence de matériaux nutritifs, sont identiques, quelles que soient les classes mises en cause de ces Vertébrés inférieurs, pour une même quantité moyenne de ces matériaux.
Souvent, chez les Amphibiens, et il en est ainsi chez la Grenouille, le vitellus contient des granulations pignientaires. Ces dernières sont toujours réparties d'une manière exclusive; elles s'accumulent dans le blastoderme supérieur, dans celui qui contient le moins de deutolécithe. — Toutes les phases, relatives à la délimitation des feuillets, et à la genèse des premières ébauches organiques, s'efl'ectuent alors que l'embryon se trouve encore contenu dans sa membrane vilelline; l'éclosion a lieu ensuite.
La segmentation ovulaire, parfois égale à son début, finit toujours par être inégale. Elle aboutit à une blastule stratifiée, dont le blastocœle est excentrique. Le blastoderme est divisé en deux zones, en deux
vF.iiTKiiiiis (];];]
hémisphères, i'un supérieur, laulrt' inférieur, (lelui-ci, composé de cellules assez volumineuses, pourvues de nombreux granules deutolécithiques, est à peu près plein. Celui-là ofTre l'aspect d'un dôme, dont les bords reposent sur l'hémisphère inférieur; la cavité, dont il est
icro.meres
<icrûjfiej-es
Fig. 800 et S(!l. — Srgmentation ovilaire chez les Oanoidks. — En 800, contours extérieurs (i'iim; JRune lilastule. — En 8(J1, coupe médiane île la même. — D'après les reelierolies failes par Salensky sur un Sluriunien, le Slerlel (Aripenser rul/teiius).
creusé, répond au blasloço-Ie; et sa paroi, assez mince, consiste en un petit nombre d'assises cellulaires, deux à cinq en moyenne. — Les deux zones sont à peu près d'égale surface chez le Triton; le blastococle est
934 (.IIAIMIItR SKIZIKME
ample. Par contre, chez la (irenoiiille, la zone inférieure, c'esl-à-ilire la région nulrilive de r(enf, esl irélendue plus considérable; aussi le blaslocœle est-il relalivenienl pelit.
La gastrulation, asymétrique, rappelle sa correspondante des Cyclostomes. Le mouvement d'invagination se double d'une différenciation, sur place, des cellules qui entourent l'entéron; il est surtout marqué dans la partie dépendante de la zone blastodermique supérieure, et l'est à peine dans celle issue de la zone inférieure; les éléments de cette dernière restent en leur position, et limitent la région ventrale de l'entéron, comme ils limitaient, dans la blastule, la région ventrale du blastocd'le. — L'entéropore occupe d'emblée sasitualion définitive. Postérieur et dorsal, il est placé sur la ligne de jonction du l)lastoderme supérieur et du Ijlastoderme inférieur ; sa lèvre supérieure est donnée par le premier, et sa lèvre inférieure par le second. Cette dernière, surtout chez la Grenouille, s'épaissit au point de boucher l'entéropore; celte occlusion, toute temporaire, ne tarde pas à cesser. La part épaissie a reçu d'Ecker le nom de Jiouchon vitellin, qui lui a été conservé.
Les feuillets primordiaux se délimitent, à mesure que la gastrulation s'effectue. Leur délimitation commence dans le blastoderme supérieur, et s'étend avec régularité, comme dans une planulation indirecte, au blastoderme inférieur. — Dans le premier, la part demeurée externe, et non intéressée dans l'invagination gastrulaire, représente le protectoderme; il se sépare, au moyen d'une basale, <le la part interne et invaginée, c'est-à-dire du protendoderme. Puis, les éléments superficiels du blastoderme inférieur se multiplient avec activité; les plus externes d'entre eux se joignent aux cellules du protectoderme supérieur, deviennent semblables à elles, et s'isolent par une basale de leurs congénères plus profonds. Le protectoderme s'étend ainsi, avec régularité et d'un mouvement continu, depuis le blastoderme supérieur et les environs de l'entéropore, jusqu'au sommet du blastoderme inférieur. — Chez le Triton, le protectoderme est, à son début, composé d'une assise cellulaire. Celle-ci se dédouble bientôt en deux couches concentriques : l'une externe, la lame êpidermique des auteurs; l'autre interne, la lame nerveuse. Ce dédoublement est atteint d'emblée chez la Grenouille; le protectoderme, dès son commencement, consiste en deux lames cellulaires emboîtées. — Le feuillet externe prend part, tout entier, à la genèse du neuraxe, qui s'effectue suivant le procédé de la gouttière médullaire; seulement, la couche interne joue le plus grand rôle dans la production de cet organe. Il en est de même pour tous les autres appareils issus du protectoderme; la couche interne est la principale intéressée.
Du moment où le protectoderme s'est constitué, le protendoderme, semblable de toutes manières à celui des embryons de Cyclostomes, consiste en une volumineuse masse cellulaire, disposée autour d'un entéron excentrique et supérieur; il est divisé, de même, en une part
VEIITF.BRF.S 935
formatrice, et une part nutritive. — Celle-ci comprend tous les éléments (le l'ancien blastoderme inférieur, sauf ceux, peu nonilireux et superficiels, qui ont servi à façonner le feuillet externe; elle est résorbée peu à peu, sur place, ses dernières cellules étant employées à limiter la région ventrale de la cavité entérique, c'est-à-dire à donner rendoderme ventral. — La part formatrice se multiplie activement, par contre, et se scinde en trois ébauches. L'une d'elles est donnée par les cellules placées au-dessus de la cavité entérique; se séparant de ses voisines, elle passe à l'état de gouttière cordale, et se convertit en notocorde définitive. L'autre est fournie par des éléments, qui s'assemblent en une couche épithéliale simple, destinée à circonscrire l'espace entérique sur ses côtés et en dessus; elle se rattache à l'endoderme ventral, et, constituant ainsi l'endoderme latéro-dorsal, elle contribue, aidée de la précédente, à limiter l'entéron devenu la cavité intestinale. Enfin, fous les autres éléments, de beaucouples plus abondants, delà part formatrice, façonnent le mésoderme. Rassemblés en deux bandes, dont l'une est placée sur la droite de l'entéron, et l'autre sur la gauche, ils prolifèrent avec activité, et augmentent sans cesse en nombre. Chacune des bandes se subilivise en plaque latérale et rangée de mésosomites, tout en fournissant le mésenchyme. Avant que cette scission ne se produise, et pendant qu'elle s'efTectue, le premier vestige de la cavité cœlomique se creuse tlans son intérieur. Chez le Trifon, d'après 0. Hertwig, cette cavité s'ouvre dans l'entéron, pour devenir ensuite indépendante de lui. Une telle connexion est importante, en ce qu'elle sert de transition entre le liéveloppement dilaté des Acraniens et l'évolution condensée de la plupart des Craniotes; elle montre de quelle façon un double déplacement, dans le temps et dans l'espace, altère les procédés employés, au point de convertir, en une genèse indépendante, une production de diverticules entériques.
B. — Les Amphibiens vivipares, et ceux dont les œufs ne sont pas pondus dans l'eau, subissent un développement plus condensé que les précédents. Cette condensation est surtout accusée par la taille, plus grande encore que chez la Grenouille, de la part nutritive du protendodernie. Dans certains cas même, cette part se trouve convertie en une véritable vésicule vitelline, par l'union de toutes les cellules deutolécithiques qui la composent. Mais les phénomènes relatifs à la genèse, et à l'évolution des feuillets blastodcrmiques, ne sont pas encore élucidés d'une manière complète; les connaissances à cet égard se bornent à (|uelques observations, dont les mieux conduites touchent seulement à l'aspect extérieur des embryons, et sont exposées dans le cliapiti-e traitant des formes embryonnaires des Vertébrés. Les faits acquis permettent, [lourtanf, de penser que les procédés employés, dans le développement des feuillets et des organes, se rapportent à leurs similaires des Sélaciens, ou des Sauropsidés, c'est-à-dire à ceux offerts par les
93fi ciiAi'iTiii: si.izii-.Mi
Vertébrés dont les embryons sont munis d'une abondante réserve nutritive.
Les recherches les phis approfondies ont été faites, par les frères Sarasin, sur un Gymnophionc, VEpicriuni (/Intiiwsum. I>es œufs de cet animal sont plus volumineux que ceux des autres Amphibiens; ils mesurent, en moyenne, huit à dix millimètres de longueur, sur deux ou trois de largeur; cette augmentation est due à la présence, en quantité plus considéralde, de matériaux nutritifs, et à celle d'une enveloppe albumineuse. Ces œufs sont pondus dans la terre; la femelle, suivant les habitudes de ces êtres, se creuse un terrier, y dépose ses ovules, et s'enroule autour d'eux pour les couver. — Le vilellus est divisé en une petite cicatricule, formée de blastolécithe, et une grosse vésicule vitelline. La cicatricule se segmente seule, pour donner l'embryon entier; la vésicule vitelline sert à nourrir ce dernier durant son développement, et porte à cet effet, dans sa paroi, de nombreux vaisseaux sanguins destinés à déterminer sa résorption. — L'évolution embryonnaire des (îymnophiones diffère donc, et de beaucoup, de celle offerte par la majorité des autres Amphibiens; elle se raccorde au type des embryogénies condensées. La segmentation s'effectue alors que l'œuf est encore enfermé dans l'oviducte maternel; la fécondation est, par conséquent, interne.
C. — Une telle opposition est des plus importantes à constater. Dans l'ensemble d'un groupe de grande amplitude, d'un embranchement aux représentants nombreux, la condensation du développement embryonnaire est, dans la règle, l'apanage des êtres dont l'organisme est le plus complexe; en ce qui touche les Vertébrés, la comparaison des Acraniens iaux Craniotes, ou celle des Cyclostomes à la plupart des Gnathostomes, ou encore celle de la majorité des Anamniotes aux Amnioles, prouve la réalité de cette donnée. — Mais la ciiose cesse d'être précise dans l'étendue des groupes de plus faible importance; car elle est subordonnée aux adaptations particulières de chacune des petites sections de ce groupe. Ainsi, parmi les .Vmphilnens, les (îymnophiones ont la structure la plus simple, les Urodèles et les Anoures l'organisme le plus complexe; et cependant, l'évolution embryonnaire des premiers est de beaucoup plus condensée que celle des seconds. Bien jilus, parmi ceux-ci, la plupart subissent un dévelo})pement dilaté, alors que certains autres, à la suite des circonstances spéciales dans lesquelles s'effectue la ponte, présentent des phénomènes génétiques plus condensés.
La condcMisation du développement paraît donc être le but unique, vers lequel tendent deux causes dillerentes. D'une part, la complexité organique : les êtres les plus élevés, dans une série naturelle, ont les embryons les mieux protégés, les mieux nourris au moyen d'aliments fournis par le générateur, et empruntés à sa propre substance. D'autre pari, les adaptations particulières, au premier rang desquelles se trou-
vKitiKiuir.s 9;i7
vent les circonstances de la ponte : la ponte hors do l'eau concorde avec la présence d'un vitellus nutritif abondant, ou avec celle d'un appareil placentaire, destiné à alimenter l'embryon.
La notion de ces deux causes diverses, agissant ensemble pour aboutir à un même but, permet de comprendre la répartition inégale, opposée en apparence à la série de complexité organique, îles développements condensés et des évolutions dilatées chez les Vertébrés. De même que pour tous les animaux, l'ensemble de ces êtres, en suivant les afllnités naturelles, n'est pas disposé d'après une seule ligne, allant des Acraniens aux Mammifères, mais bien en plusieurs branches divergentes, se rattachant à divers niveaux. Les groupes placés à ces niveaux olTrent, d'une manière constante, soit des embryogénies dilatées seules, soit des évolutions dilatées et d'autres plus ou moins condensées; par contre, les groupes, qui correspondent aux branches divergentes, présentent tous, et d'une façon exclusive, des développements condensés.
Ainsi, les Acraniens et les Cyclostomes, les moins élevés des Vertébrés, auxquels se rattachent les (înathostomes, subissent une embryogénie dilatée. Au-dessus d'eux, les Ganoïdes se raccordent, d'une part aux ïéléostéens et aux Sélaciens, de l'autre, par les Dipneustes, aux Arnpliibiens; aussi le développement embryonnaire des Ganoïdes est-il plus <liiaté que celui des Téléostéens et des Sélaciens. — De leur côté, les Amphibiens, dernière survivance actuelle des Stégocéphales disparus, correspondent au premier terme des Vertébrés terrestres. Leurs relations étroites avecles Ganoïdes, combinées avec des habitudes aquatiques, permettent à la plupart d'entre eux de conserver une évolution dilatée; alors (|ue d'antres, vivant sur le sol, présentent des phénomènes génétiques plus condensés. Les Amniotes, pour Ies(juels la vie terrestre est la règle, et la vie aquatique une exception secondaire, découlent de cette seconde série, et oflVent toujours un développement condensé.
La situation zoologique des Amphiltiens, et la diversité de leurs iiaiiitudes de ponte, expliquent les dissemblances de leurs procédés embrvonnaires. Parmi ces animaux, les uns font subir à leurs ovules fécondés une segmentation totale, et les autres une segmentation })artielle; les premiers montrent encore une gastrniation, et les seconds une planulalion indirecte, liien que les Ain[)bibiens soient, de tous les lc,hlhvi)i)sidés, les plus proches des Vertébrés amniotes, l'évolution de certains d'entre eux, celle du Triton par exemple, est plus dilatée (|ue sa correspondante des Ganoïdes; et, comme correctif, l'embryogénie de plusieurs autres est aussi condensée que celle des Sélaciens, ou que celle des Reptiles et des Oiseaux.
.\ussi, en s'en tenant à l'origine des feuillets embryonnaires, les Amphiiiiens doivent-ils être étudiés les premiers, parmi les Anamniotes; ils présentent, en etTet, les procédés les jdus divers, et montrent dans ipielle iin>snre ces derniers découlent, à la fois, de la position zoidogique et de l'adaiitation purticulière. — Les données, fournies par eux, pcr-
c.iiAi'irrtE sF,r/,iEME
mettent de comprendre, d'autre paiU la variété offerte, sur ce môme sujet, par les Ganoïdes. Ces derniers constituent également un groupe de liifurcntion, auquel se rattachent plusieurs classes; et des considérations similaires leur sont applicables.
crpn
Fig. 862 à 8(i4. — Délimitation des feuillets bi.astodermiques chez les Oanoïdes (coupes médianes). — En 802, blastule. — En 8(33, début de la gastrulation. — En 864, gastrule. — D'après les recherches faites par Salensky sur un Sturionien, le Sterlet (Acipetiser rut/ienus). Ces figures font suite aux iirécédentes (8(10 et 8()1).
Ganoïdes. — Abstraction faite de leurs rapports avec les Dipneustes et les Amphibiens, ces êtres se raccordent, en surplus, aux Sélaciens et aux Téléostéens. Leurs affinités avec les premiers sont plus lointaines
vKUTF.miÉs 939
i|ii'avec ceux-ci : elles sont données par des représentants, disparus, de leur classe. Leurs rolalions avec les ïéléostéens sont |)Ius éhoilcs, cl suiil même assurées par plusieurs des espèces actuelles. Or, le développement des Téléostéens est condensé. Aussi, les faits ac<juis sur l'cm- Irvogénie des Ganoïdes se rapportent-ils à deux types : Tun. caractéristique des Sturionides, correspond à une évolution dilatée, presque semldable à celle des Cyclostonies, et à celle des Amphihiens dont la ponte s'effectue dans l'eau; l'autre, particulier aux Lépidostéides, les plus proches des Téléostéens, est lié aune évolution plus condensée que la précédente. Le secoml type etîectue une transition entre le premier
M.Jiler.
M/-islûC(z/e
et le mode spécial aux Téléostéens; il est situé presque à égale distance de l'un et de l'autre.
A. — Dans son ensemble, le développement des feuillets blastodermiqucs, et des organes primordiaux, se manifeste, i-liez les Sliin'oni/'ns, par les mêmes moyens que celui de la Grenouille. Il est seulement un peu plus condensé, à la suite de la présence d'une plus grande quantité (içmal(''riaux nulrilifs. Les alléralions seules ont ici quelque importance, les autres procédés étant identiques ;'i leurs correspoiidanls des Auipliiiiiens.
L'ovule mesure environ deux millimètres de diamètre. Sa segmentation est totale, et inégale d'emblée. L'ovule segmenté se convertit en une blastule stratifiée, dont le blastoderme se divise <'n une volumineuse part nutritive, et une petite |)art formatrice. La première, liomoiogui! du blastoderme inférieur des Ampbibiens, est pleine, com|)osée de cellules chargées de deulolécithe ; la secon<le, homologue du blas-
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toderme supérieur des mêmes animaux, |irésente l'aspect d'un dôme, reposant par ses bords sur la précédente. La cavité du dôme répond au blastocœle, relativement |ielit et étroit.
La gastrulation est asymétrique; ses diverses phases ne diH'èreiiL pas de leurs similaires des Ampliiljiens, non plus que la situation de l'entéropore. Seulement, le Idastodei'me inférieur ne s'invagine pas, à vrai dire. La partie du blastoderme supérieur, placée au niveau de l'entéropore, se replie sur elle-même, en pénétrant dans le blastocœle, et glisse sur la face supérieure du blastoderme inférieur. Pendant que ce mouvement s'elTectue, le repli laisse, entre cette dernière face et luimême, un espace vide. Cet espace est la cavité entérique, l'ébauche de la future cavité intestinale; à cause de son origine, il est limité, en haut par la zone reployée du blastoderme supérieur, en lias par la face supérieure, laissée en place, du blastoderme inférieur. — Cette absence d'invagination, en ce qui touche ce dernier, s'accuse déjà, chez la (irenouille, par la lenteur que cette région met à s'invaginer, et par le peu de profondeur de la dépression qui dépend d'elle.
Dès la fin de la segmentation, le protectoderme est divisé en deux couches concentriques, du moins celui du blastoderme supérieur. Ce feuillet s'étend ensuite, d'une façon n'^gulière, sur le blastoderme infi'rieur, d'après le mode des planulations indirectes : non pas en s'accroissant par ses propres forces, mais en s'ajoutant, avec régularité, de nouvelles cellules issues de la multiplication des éléments superficiels de ce blastoderme inférieur. — L'ébauche du neuraxe prend d'abord, et avec netteté, l'aspect de gouttière médullaire.
Le protendodcrme de la gastrule, tout comme le blastoderme initial de la blastule, se trouve divisé en deux parts : l'une nutritive, l'autre formatrice. Toutes deux concourent à limiter un petit entéron excentrique; la ])remière est située en bas, la seconde en haut et sur les côtés. La part nuti'itive est, toutes proportions gardées, plus volumineuse que sa correspondante de la Grenouille; aussi, les altérations causées par sa présence sont-elles plus considiM'ables.
Chez la Crenouille, les cellules à deutolécithe demeurent distinctes; elles sont résorbées peu à peu, et les dernières d'entre elles donnent l'endoderme ventral. — il n'eu est plus de même chez les Sturioniens. Les cellules de la part nutritive s'unissent les unes avec les autres; elles se confondent, de manière à former une seule masse, entièrement composée de deutolécithe, et comparable à une vésicule vitelline. Cette vésicule n'est pas primitive, car elle ne préexiste pas à la segmentation; elle est secondaire, elle résulte d'une coalescence d'éléments nutritifs, mais elle n'en existe pas moins. De plus, comme ces cellules sont uniquement composées de granulations deutolécithiques, leur seul rôle est de servir à l'alimentation de l'embryon; il leur est impossible de fournir des éléments figurés, doués de capacité génétique, et destinés à façonner l'endoderme ventral. Ce dernier est produit par la zone formatrice.
VKRTÉIIIIKS 941
Celle-ci s'étend par ses côtés, de manière à cnvelopiicr l;i masse nutritive, et à donner non seulement l'endoderme latéro-dorsal, mais encore l'endoderme ventral. — i/amas ^itcJlin est ainsi enfermé dans l'intestin lui-même. Il est contenu dans cette partie de l'appareil, qui deviendra l'estomac. Sa disposition est due à une exagération de l'état olTerl par la Grenouille: son volume, plus grand que celui montré par ce derui(!r animal, suffisant pour le convertir en une vésicule vitclliue secondaire, n'est pourtant pas assez considéralile pour le transformer en une vésicule nutritive indépendante de l'intestin lui-même. 11 est placé encore dans la cavité intestinale, et reste accumulé le plus longtemps dans l'intérieur de l'estomac. Les vésicules vitellines plus voluminpu.ses, annexées à l'intestin au lieu d'être situées dans sa cavité, sont situées, par contre, chez les Vertébrés qui en possèdent, en arrière de l'estomac et du foie.
La part formatrice du protendoderme prolifère activement. Elle provient du repli fourni par le blastoderme supérieur; elle enveloppe l'entéron sur les côtés, et en haut. La base de l'entéron est d'abord limitée par la zone nutritive; les bords de la région formatrice entourent cette zone, comme il est dit plus haut, et donnent, à l'espace occupé par elle, la valeur d'un annexe de la cavité entérique. Aussi, lorsque la masse vitelline est résorbée, le vide, demeuré en sa place, fait-il partie de la cavité entérique elle-même, ou plutôt de la cavité digestive, qui dérive d'elle. — Les autres éléments, de beaucoup les plus nombreux, de la part formatrice, produisent les mêmes organes que leurs similaires de la Grenouille, et de la même façon : la notocorde, le mésoderme, et l'endoderme.
B. — Le développement des Lépidostées, plus condensé que celui des Sturioniens, presque semblable à l'évolution des Téléostéens. a été étudié par Agassiz, Balfour, et W. N. Parker. Bien que connu d'une manière incomplète, les observations faites suffisent pour concevoir l'importance, et la nature, des procédés employés.
L'œuf, plus gros que celui des Esturgeons, mesure, en moyenne, trois millimètres de diamètre. La segmentation est totale, mais plus inégale encore que celle des ovules de Sturioniens. L'absence de blastocode, bien que non démontrée d'une façon suffisante, parait probable: toute phase blastulaire fait donc défaut, et l'œuf segmenté se convertit en une planule. — Le blastoderme supérieur, sauf par la privation de blastocicle, rappelle celui des Esturgeons; il est seulement plus petit, par rapport au blastoderme inférieur. Celui-ci, volumineux, se divise en un petit nombre de gros blastomères, qui ne tardent pas à se confondre et à s'unir en une vésicule vitelline. Cette coalescence est plus hàlive que dans le cas précédent; elle porte, en outre, sur une moins grande quantité d'éléments, puis(iue la segmentation atteint à peine cette partie de l'ovule. — En somme, la genèse du blastoderme s'eU'eclue d'après un
CIIAI'ITIIE SEIZIEME
procédé intermédiaire ;i la segmentation totale et à la segmentation partielle.
Les phases de la délimitation des feuillets primordiaux n'ont pas été constatées. Pourtant, la resscmhlance générale de cette évolution, avec celle des Téléostéens, autorise à penser que le mode suivi est identique à celui montré par ces derniers animaux : un léger reploiement, sur luimême, du blastoderme supérieur, accompagné d'un clivage sur place.
Les éléments superficiels du blastoderme supérieur composent la première ébauche du protecloderme; celle-ci s'étend à la surface du blastoderme inférieur, sans doute d'après le moyen habituel, en empruntant à ce dernier le protoplasme nécessaire pour façonner ses cellules sup-
Fig. S65. — Blastule d'un .Vmphibien ubodèi.e {coupe médiane). Cette blaslule est celle du
Triton. D'après 0. Ilertwig.
plémentaires, et se bornant à leur fournir leurs noyaux. — Comme chez les Téléostéens, l'ébauche du ncuraxe est massive; elle est produite par l'épaississement de la plaque méilullaire, et non par son incurvation en gouttière.
Les altérations les plus grandes portent sur le protendoderme. Par un déplacement dans le temps, la division de ce dernier, en une zone formatrice et une zone nutritive, se manifeste dès le début de la segmentation ovulaire. La région nutritive est délimitée d'une façon très hâtive; elle se trouve composée par l'ensemble des gros blastomères, chargés de deutolécithe, qui coiisliluent la majeure partie de l'œuf, et s'unissent en une vésicule vitelline. Celle-ci est trop grosse pour être }dacée dans la cavité entérique de l'embryon; elle se borne à lui être appendue. Elle forme un annexe volumineux, au-dessus duquel se délimitent les appareils du petit être, et dessine une saillie ventrale, d'amplitude considérable, qui diminue de taille à mesure (jue l'embryon augmente la sienne.
Cette vésicule, ainsi devenue un appendice embryonnaire, au lieu d'être renfermée dans l'intestin, s'ouvre dans ce dernier par nu orifice, situé immédiatement en arrière de l'éhauche du foie.
F^a disposition, offerte par les Lépidostées, est une exagération de celle des Sturioniens, qui est, à son lour, une accentuation de celle de la Grenouille. En partant de l'état présenté par cette dernière, les altéralions sont causées par un double déplacement dans le temps et dans l'espace : dans le temps, par la délimitation de plus en plus précoce de la zone nutritive du protendoderme; dans l'espace, par l'augmentation
Kig. SiV). — Bi.ASTiji.E d'un Ampiiibif.n anoure {coupe mcdiane). — Cette blaslule est celle de la Grenouille.
Pour cette figure, comme pour la précédente, les traits essentiels des phases ultérieures du développement sont donnés, <l'une manière demi-diapraniniatii|ue, par les ligures numérotées de 817 à 822; ils rappellent de près leurs correspondants des danoïdes Sturioniens (tig. 860 à S(U).
du volume de cette zone. D'abord petite, interne, et constamment cellulaire cbez la Grenouille; elle devient plus grosse, interne encore, et non figurée vers sa fin, chez l'Esturgeon; pour se trouver énorme, externe, et non figurée presque dès son déiiut, chez le I-épidostée. — Si l'on suppose, dès lors, que wXW, absence ib; structure cellulaire, et «[ue sa délimitation, soient plus [>récoces encore; que celte zone nutritive constitue, avant toute segmenlalion, un amas vilellin ne se divisant jamais, et demeurant comme une vésicule annexée au corps de l'embryon, on obtiendra la disposition des Téléostéens et des Sélaciens. La vésicule
94 i CHAlMTHi: SEIZIÈME
vitelline de ces derniers, comme celle des Amniotes du reste, est strictement l'homologue de la partnutritive du protendoderme, telle qu'elle se montre dans les développements dilatés des autres Vertébrés; elle est une région protendodcrniique, privée de structure cellulaire, et hâtivement délimitée, pour servir d'aliment à l'embryon; elle n'a pas d'autre valeur. La série précédente le démontre d'une façon suffisante.
II. Développements condensés. — Dans ces évolutions, les matériaux nutritifs de l'œuf sont accumulés en quantité considérable; leur présence amène la division de ce dernier en deux parties, l'une petite et seulement composée de blastolécithe, l'autre volumineuse et surtout riche en deutolécithe. Aussi, avant toute segmentation, l'ovule se trouve-t-il constitué par une grosse masse nutritive, sur laquelle repose une petite cicatricule. Celle-ci se segmente seule, et donne la plupart des éléments figurés de l'organisme. Celle-là ne subit aucune scission; elle se borne, tout en servant de réserve alimentaire, à expulser de sa masse les parcelles de blastolécithe qu'elle contient encore, et à les employer, après leur conversion en cellules, soit à parachever l'endoderme, soit à se façonner une paroi enveloppante. — Les Poissons, pourvus d'embryogénies condensées, sont les Téléostéens et les Sélaciens. La répartition de ces développements est exclusive; tous les animaux, compris dans ces deux classes, et connus sous ce rapport, se ressemblent complètement, et ne dilTèrent que par des détails d'une minime importance. La diversité si remarquable, propre aux évolutions dilatées, n'existe point ici. {Fuj. 823 à 826.)
Téléostéens. — A. L'ovule de ces animaux est petit, bien que muni d'abondantes réserves nutritives. Une épaisse membrane vitelline, percée de nombreux canalicules étroits, dirigés suivant les rayons, l'enveloppe. Le blastolécithe est d'abord disposé autour du volumineux amas deutolécithique, de manière à l'entourer, soit en totalité, soit, et plus fréquemment, en partie. Au moment de la maturité, la majorité du vilellus évolutif se ramasse sur lui-même, et s'accumule en une petite cicatricule. Une ouverture, dite le micropyle, percée au niveau de cette dernière, à travers la membrane vitelline, permet aux spermatozoïdes de parvenir jusqu'à elle; la cicatricule contient en ell'et, comme toujours, le prénoyau femelle. — Cette partie de l'œuf est exactement séparée du deutolécithe. (lelui-ci doit composer la vésicule vitelline; il est permis de donner à son ensemble, et par anticipation, ce nom pour le désigner. La cicatricule repose sur une zone de sa surface, qu'il est permis d'indiquer par le terme de zone cicalriculaire. Cette dernière est constituée par un mélange de deutolécithe et de blastolécithe. Aussi, à mesure que la cicatricule se segmente, le vitellus évolutif, placé dans la zone cicatriculaire de la vésicule vitelline, se sépare-t-il du vitellus nutritif; il s'organise en éléments figurés, auxquels les cellules de la cicatricule
VKUTKIIKF.S i)4o
fournissent des noyaux. Ces élémenls s'ajoutent à ceux ddut la cieatricu!e est déjà formée, et contribuent adonner unepartdu protendoderme. Une telle origine est aisée à comprendre, puisque la vésicule vilellinc entière a la valeur d'une région protendoderMiicjue, délimitée d'une manière hâtive. — Le même mélange des deux vilcllns, et la même séparation, existent encore à la surface de la vésicule vilellinc, et jouent un grand rôle dans la production delà }>aroide cette vésicule. Le blaslolécitho, ainsi laissé dans la zone superficielle de l'amas nutritif, est un reste de celui qui, avant la maturation de l'ovule, enveloppait ce dernier.
La cicalricule se segmente seule, et se divise en petits lilastomères semblables, disposés sur plusieurs couches. La totalité de ces élémenls ofTre l'aspect d'une masse compacte, placée sur la zone cicatriculaire de la vésicule vilellinc. Le blastocœle paraît manquer, du moins dans la plupart des cas; plusieurs auteurs ont, pourtant, signalé la présence, en une région de la cicatricule segmentée, d'une petite cavité, comparable à un blastocœle, et qui ne tarde pas à disparaître. Tout en se divisant, la cicatricule s'annexe, dans sa région profonde, des cellules façonnées aux dépens de la zone cicatriculaire, suivant le procédé signalé déjà. Elle grandit ainsi, non seulement en éjiaisseur, mais encore en surface, et se convertit en un disque blastodermique, qui recouvre, à la manière d'une calotte, une part de plus en })lus grande de la vésicule vitelline. Cependant, malgré cette extension, les organes des embryons s'ébauchent seulement aux dépens des blastomères situés dans la zone qu'occupait la cicatricule; les nouvelles portions produites, surajoutées au disque blastodermique, et qui enveloppent la vésicule vitelline, n'ont d'autre rôle que de fournir à cette dernière sa paroi.
Le vrai rudiment embryonnaire se borne, par suite, à la région de la cicatricule. La délimitation des feuillets s'etTectue sur place, par un simple clivage. Parmi les assises cellulaires superposées, la plus extérieure régularise ses contours, se sépare ainsi des couches profondes, et constitue désormais le protectoderme ; les rangées internes, de leur côté, représentent le prolcndoderme. — Cependant, un rappel de gastrulation SI' manifeste encore. Sur le bord postérieur du disque, en une région qui, par sa situation, correspond à l'entéropore des embryogénies dilatées, le blastoderme |irolifère |)lus activement qu'ailleurs. Celle multiplication a pour effet d'éjiaissir celte région, et de lui donner l'aspect d'un mamelon légèrement saillant; les auteurs désignent ce dernier par les termes de protubérance caudale, ou de bourgeon caudal. Ce mamelon est l'homologue des lèvres de l'entéropore, soudées l'une à l'autre de façon à ne laisser entre elles aucun espace vide. La prolifération, en cet endroit, est tellement active, et de délimitation précise, que les phénomènes se passent comme si le bord, tout en s'accroissant. se re|diail sur lui-même, pour s'insinuer entre la partie blastodermique demeurée en place, et la zone cicatriculaire de la vésicule vilellinc. La pénétration est assez
Roule. — Embryologie. (JO
946 ClUI'ITnE SEIZIÈME
exacte pour ne laisser aucun vide entre les régions mises en présence. En somme, ce fait est semblable à son correspondant du blastoderme supérieur des Ganoïdes. — Les éléments de la protuljérancc caudale se mélangent à leurs similaires du reste du blastoderme ; ils composent le protendoderme. Ce feuillet est de même origine dans toute son étendue; sa capacité génétique est seulement plus grande au niveau de cette protubérance, par une persistance des phases propres aux évolutions dilatées.
Le [irotectoderme se subdivise ensuite, tout en s'étendant comme il sera dit plus loin, en deux assises concentriques. Il donne le neuraxe, placé sur la ligne médiane du blastoderme, en avant de la protubérance caudale. D'après Henneguy, dont les observations ont porté sur l'embryon de la Truite, la plaque médullaire commence, dans certains cas, par se creuser d'un sillon étroit. Mais ce dernier, lorsqu'il existe, ne parvient jamais à se convertir en ime gouttière ample. La plaque s'épaissit, et se transforme en un cordon plein, qui pénètre dans les tissus embryonnaires, et se sépare alors de l'ectoderme, reformé au-ilessus de lui. Une cavité se creuse ensuite dans ce cordon, et le parcourt en entier suivant son axe. Cet espace s'unit plus tard à l'ébauche de l'entéron, et donne ainsi, au-dessous de la protubérance caudale, un canal neurentérique, de durée temporaire.
Le protendoderme se scinde, sur place, en notocorde, endoderme, et mésoderme. Ce feuillet correspond strictement à la part formatrice du protendoderme des évolutions dilatées. Composé par un grand nombre de cellules semblables, groupées sur plusieurs rangées, ses éléments se rassemblent en amas distincts, qui représentent autant d'ébauches particulières. — Les cellules, situées au-dessous du neuraxe, se réunissent, et façonnent, sans subir aucun déplacement, l'ébauche delà notocorde.
— Les éléments placés sous cette dernière, entre elle et la zone cicatriculaire de la vésicule vitellinc, produisent l'endoderme. Ceux-là sont, tout d'abord, disposés en une assise simple, presque aussi large que le blastoderme, étalée à la surface du vitellus. Leur rangée replie ses côtés, les fait pénétrer entre elle-même et le deutolécithe, et les soude finalement; elle s'est ainsi transformée en une double couche. Une cavité se creuse bientôt entre les deux plaques de cette couche; elle répond à l'entéron, et donne la cavité intestinale. Son ébauche se montre en premier lieu, au-dessous et un peu en avant de la protubérance caudale ; elle s'élargit avec rapidité, et se convertit en une vésicule, qui s'unit au neuraxe par l'entremise du canal neurentérique. Cet espace est dit la vésicule de Kûpffer, du nom du naturaliste qui l'a découvert; des discussions fréquentes ont eu lieu à son sujet; autant qu'il est permis de le penser d'après les faits acquis, et comme Balfour l'avait déjà présumé, elle est l'équivalent de la zone postérieure de la cavité entérique, et se montre avant les autres régions de l'appareil dont elle fait partie.
— Enfin, les éléments, de beaucoup les plus nombreux, qui ne sont pas
utilisés dans la genèse de la notocorde et de l'endoderme, produisent le mésoderme. Certains d'entre eux se rassemblent en deux bandes, dont l'une est placée à droite, et l'autre à gauche, de la notocorde; chaque liandc se creuse d'un espace vide, et se divise en mésosomites. Les plaques latérales se délimitent ensuite, en prenant avec précocité, tout comme les mésosomites, une disposition franchement épilhélialc. Les cellules mésodermiques, placées autour de ces ébauches de l'épithéliomésoderme, et comprises entre l'ectoderme d'une part, l'endoderme et la zone cicatriculaire (de la vésicule vitelline) d'autre part, se multiplient, et sont destinées à fournir le mésenchyme. Elles sont en plus grand nombre dans les régions, déjà signalées comme étant les principales zones de production de ce feuillet.
B. — A mesure que ces phénomènes s'effectuent, dans la région de l'ancienne cicatricule, le blastoderme s'étend autour de la vésicule vitelline. et l'enveloppe, en lui donnant une paroi. Cette extension progresse lentement, et avec régularité, depuis le bord de la cicatricule primitive, jusqu'à l'extrémité opposée de la vésicule vitelline. — Un tel accroissement n'est pas le fait du blastoderme entier; il atteint seulement, semblet-il, l'ectoderme et le mésenchyme; les autres feuillets n'y sont pas intéressés. En outre, il ne s'effectue pas, dans la réalité, par l'amplitication du blastoderme en surface, mais bien par l'adjonction régulièrement sériée, aux bords de ce dernier, de nouvelles cellules différenciées à la surface de la vésicule vitelline. Celte adjonction se produit suivant le procédé commun à toutes les planulations indirectes. Les zones superlicielles de la vésicule contiennent du blastolécithe; celui-ci se concrète en cellules, auxquelles les éléments déjà formés procurent des noyaux. Cette différenciation commence sur le bord de la cicatricule, et progresse de là vers l'extrémité opposée. Les cellules engendrées sont disposées en un petit nombre de couches, qui se raccordent à l'ectoderme et au mésoderme mésenchymateux du blastoderme, de manière à faire partie de leur système.
La vésicule vitelline est ainsi pourvue d'une paroi propre, qui la suspend au corps de l'embryon. Celui-ci est façonné j)ar le seul blastoderme, développé aux dépens de la cicatricule; aussi la paroi ne jouet-elle aucun rôle génétique, et se réduit-elle à mesure que le dcutolécithe est résorbé. — Cette vésicule constitue un annexe volumineux, appendu à la face ventrale de l'embryon; elle diminue d'amplitude, pendant que celui-ci grandit et perfectionne son organisme.
Contrairement à son homologue des (îanoïdes, la vésicule des Téléostéens, semblable en cela à sa correspondante des Sélaciens et des Amniotcs, ne tarde pas à perdre toute connexion directe avec la cavité entérique. Au moment où l'endoderme replie ses bords, et les rapproche pour les unir, l'ensemble du dcutolécithe est comme situé dans un vaste espace, annexéàl'entéron encore virtuel. Les connexions rappellent.
à cet égard, celles montrées par les Lépidostées. Elles disparaissent rapidement, mais à des degrés variables suivant les types. — La fermeture de l'endoderme ne s'efl'ectue pas, en même temps, sur toute l'étendue de ce feuillet; les régions, où les bords ne sont pas encore soudés, permettent à la cavité intestinale, déjà ébauchée, de communiquer directement avec son annexe, rempli de deulolécithe et composant une vésicule vitelline. L'orifice de communication est situé en arrière de l'ébauche du foie. Puis, cet orifice se ferme à son tour; la vésicule et l'intestin sont dès lors indépendants. En ce moment, des nombreux vaisseaux sanguins, raccordés à ceux du corps de l'embryon, se creusent dans la paroi vitelline. Le sang, contenu dans ces vaisseaux, sert à résorber le deulolécithe, et à porter, dans l'organisme lui-même, les matériaux nutritifs qu'il a puisés dans la vésicule.
Les données précédentes .s'appliquent à la plupart des faits acquis. Dans la nature, les variations sont nombreuses, entre les divers eml)ryons des Téléosléens, sous le rajiport de la taille de la vésicule vitelline, pour un même âge moyen. En général, sa fermeture, du côté de l'intestin, estd'autant plus rapiib' (ju'elle est elle-même plus grosse; sa résorption se trouve, par suite, d'autant plus lente. Certains d'entre eux ressemblent aux Lépidostées, alors que plusieurs autres sont jiourvus d'un annexe nutritif beaucoup plus volumineux. Dans l'ensemble, au moment de l'éclosion du petit être, la vésicule vitelline, bien que diminuée, est encore assez grosse ; elle disparaît par la suite.
Sélaciens. — Le développement de ces animaux rappelle beaucoup celui des Téléostéens; il en diffère par certaines particularités, très appréciables en tant que dispositions extérieures, mais, en réalité, d'une importance secondaire. La vésicule vitelline est plus grosse, relativement à la cicatricule; l'ectoderme se compose d'une seule couche cellulaire, et le neuraxe évolue suivant le type de la gouttière médullaire. — Les ressemblances fondamentales, établies entre l'embryogénie des Sélaciens et celle des Téléostéens, jointes à ce fait, que la plupart des ébauches organiques de ces derniers se façonnent suivant le mode massif, ont suggéré à Balfour la pensée suivante : les Téléostéens actuels sont issus d'ancêtres, dont les œufs étaient plus gros que les leurs, et qui se développaient d'après un procédé identique à celui des Sélaciens. Cette donnée subjective ne semble |)as très acceptable, en raison des relations étroites qui unissent les Poissons osseux aux Ganoïdes, autant sous le rapport de la structure anatomique que sous celui des phénomènes embryonnaires. L'évolution des Téléostéens, et. celle des Sélaciens, paraissent plutôt se rattacher à des altérations diverses d'un même développement primordial : celui des Canoïdes franchement cartilagineux. Ces changements sont du même ordre, aboutissent presque aux mêmes résultats, mais offrent cependant quelques dissemblances.
VF.IITKIÎRÉS 94!)
l/œuf lies Sélaciens ovipares est entouré de membranes épaisses, réparties en deux couches. L'interne d'cnlr(> elles est une assise albumineuse. qui entoure directement le vitellus ; l'externe est une coque cornée, destinée à protéger rensemble. Ces deux couches existent également autour des ovules des Sélaciens vivipares ; elles sont pourtant plus minces, surtout en ce qui touche la coque cornée, et disparaissent rapidement.
L'ovule est divisé en deux parties : la petite cicatricule, et la volumineuse vésicule vitelline. La première se compose seulement de hlasto- It'cilhe. La seconde comprend tout le deulolécilhe, auquel demeure mélangée une certaine quantité de vitellus évolutif. Celle-ci est surtout placée dans la zone cicatriculaire, et dans les régions superficielles de la vésicule; de même que la cicatricule. elle est chargée de donner des éléments figurés. Ces derniers sont destinés à fournir l'endoderme ventral, et la paroi de la vésicule vitelline; toutes les autres cellules de l'organisme proviennent de la cicatricule. — Les phénomènes sont donc semblables à ceux montrés par les Téléostéens, et à ceux qui se laissent pressentir, en supposant une condensation évolutive plus grande, d'après les développements dilatés des autres Ichthyopsidés.
La fécondation opérée, la cicatricule se segmente seule, et donne le blastoderme embryonnaire, homologue du blastoderme supérieur des iléveloppements dilatés. Celui-ci se compose de plusieurs assises cellulaires superposées, et se creuse d'une cavité blastocœlienne assez ample ; il repose sur la zone cicatriculaire de la vésicule vitelline. Puis, vers son bord postérieur, dans la région qui correspond à l'entéropore des emiirvogénies dilatées, et à la protubérance caudale des Téléostéens. la multiplication cellulaire devient plus active. Cette prolifération abondante se double d'un mouvement tel, que le bord paraît se replier en dedans; tout en agissant ainsi, ce dernier se soulève quelque peu audessus de la vésicule vitelline, de manière à laisser, entre elle et lui, un espace appréciable. — Cette invagination, qui atteint seulement le blastoderme, ne correspond pas tout à fait à une dépression qui se creuse; elle s'effectue surtout par une multiplication active, commençant sur le bord du blastoderme pour pénétrer plus profondément, avançant avec régularité dans ce sens, et se compliquant d'une délimitation plus parfaite entre le vitellus nutritif et les cellules issues de la cicatricule. D'autre part, elle ne s'étend pas très loin, et se borne à intéresser la région postérieure du blastoderme. Mais, malgré son allure spéciale et sa profondeur minime, elle est slriclemenl l'homologue, par toutes ses (jualilés, de l'invagination gastrulaire des développements dilatés. L'impulsion déprimante n'existe plus guère, et se traduit par une prolifération ceMulain; ai)ondante, accompagnée d'un soulèvement des nouvelles parties produites; mais son inlluence existe encore. L'orifice de l'esjiace creusé, entre la vésicule vitelline et le bord blastodermique, est un cntéropore véritable; sa lèvre supérieure est donnée par le rebord,
OoO CIIAPITHE SEIZIÈME
et se trouve cellulaire; su lèvre inférieure, fournie par la vésicule, est constituée par du vitellus nutritif. (/''*//. 823 à 820.)
En ce moment de son évolution, l'œuf des Sélaciens est parvenu à un état, (|u'il est permis d'assimiler à la phase gastrulairc des embryogénies dilatées. Il se compose d'un blastoderme à plusieurs assises cellulaires, dont la région postérieure limite, en haut et sur ses côtés, un petit espace libre. Ce dernier est l'entéron; sa paroi ventrale est représentée par la zone supérieure (zone cicatriculaire) d'une volumineuse vésicule vitelline, sur laquelle le blastoderme est placé. L'entéron s'ouvre au dehors par un entéropore étendu, recourbé sur lui-même en un croissant. — La ressemblance générale avec une gastrule asymétrique de Cyclostome, d'Amphibicn, onde (lanoïde, est manifeste. 11 suffit, dans celle-ci, de rendre plus épais le blastoderme supérieur, de diminuer l'espace laissé à l'entéron, et d'amplifier le blastoderme inférieur, tout en le convertissant en une vésicule vitelline, pour obtenir la phase actuelle de l'embryon des Sélaciens. Aussi, les phénomènes de la délimitation des feuillets concordent-ils dans les deux cas, sauf en ce qui concerne les altérations causées par la présence d'une abondante masse nutritive.
Par un avancement dans le temps, le protectoderme se différencie, aux dépens des Idastomères superficiels de la cicatricule, dès les premières phases de la segmentation. Il est constitué par une seule assise cellulaire, et donne rapidement la gouttière médullaire. — Le protencloderme comprend tous les Idastomères profonds, rangés sur plusieurs couches. Ceu.\ d'entre eux, qui sont placés au-dessous du neuraxe, engendrent la notocorde. Les éléments, situés sous cette dernière, se rasscnii)lent en une assise épithéliale, qui enveloppe l'entéron dans ses parties supérieures et latérales, et s'apjiuie par ses liords sur le vitellus de la vésicule: cette assise fournit l'endoderme latéral et dorsal. Enfin, toutes les autres cellules, de iieaucoup les plus nombreuses, placées sur les côtés des éijauches de la notocorde et de l'endoderme, produisent le mésoderme ; celui-ci s'organise hâtivement en mésosomites, plaques latérales, et donne naissance au mésenchyme. — Ce protendoderme, issu de la cicatricule, est l'homologue de la part formatrice du protendoderme des embryogénies dilatées. Tout en se différenciant, il augmente le nombre de ses éléments constitutifs, par la multiplication incessante de ceux qui existent déjà. Les principales régions proliférantes sont au nombre tle deux : l'une, marginale {périslomale de Habl), répond aux lèvres de l'entéropore; l'autre, centrale {gastrule de Rahl), aux côtés de la notocorde.
La vésicule vitelline contient une certaine quantité de blaslolécithe, placée dans ses zones superficielles; ce vitellus se concrète en cellules, auxquelles les éléments cicatriculaircs les plus proches fournissent leurs noyaux. — Les cellules, ainsi façonnées dans la région située au-dessous
VKriTÉURÉS 9;;i
de l'entéron (zone cicatriculaire de la vésicule viteliino), limitent en bas cette cavité, et donnent l'endoderme ventral; elles se soudent à l'endoderme latéro-dorsal déjà ébauché. — L'entéron est, dès lors, enveloj)i)é par une assise épitbéliale, qui le sépare du deutolécithe vilellin. (let isolement n'est pas complet; l'endoderme ventral reste interrompu, pendant un temps assez long, en un point, qui permet au vitellus de passer .directement en la cavité intestinale, dérivée de l'entéron. Cette région de communication s'allonge môme, à mesure que l'embryon évolue, et forme un cordon creux, dit le cordon vilellin, ou le cordon ombilical, au moyen duquel la vésicule vitelline se trouve suspendue à la face ventrale du petit être. Ce cordon ne se ferme, et ne s'atropliie ensuite, qu'au moment où la vésicule est presque vidée, et l'embryon près d'éclore.
D'autre part, les cellules, produites aux dépens du blastolécithe vitellin, dans les autres zones superficielles de la vésicule, s'ajoutent aux bords du blastoderme issu de la cicatricule. Cette adjonction procède avec régularité, en débutant par ces bords, et s'avançant à mesure autour de la vésicule, pour l'entourer tout entière; la dernière zone recouverte répond à la lèvre inférieure de l'entéropore. — Ces éléments, disposés sur plusieurs couches, se raccordent à ceux du lilastoderme cicatriculaire, et composent de même un ectoderme, un mésoderme mésenchymaleux, et un endoderme. Celui-ci n'est guère développé que dans le cordon vitellin. Le mésenchyme se creuse de vaisseaux sanguins, qui s'unissent à ceux de l'embryon, et aident à la résorption du vitellus. Une paroi vitelline complexe prend ainsi naissance.
Les diverses particularités olTertes, par les embryons des Sélaciens, en ce qui louche les éléments non engendrés par le blastolécithe initial de la cicatricule, rappellent exactement leurs similaires des embryons des Sauropsidés. Les mêmes considérations leur sont applicables.
I 7. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Sauropsidés.
I. Considérations générales. — Les observations, acquises sur le développement des Reptiles, et sur celui des Oiseaux, sont aujounl'liui fort nombreuses. EHes ne concernent pas tous les groupes secondaires de ces classes, et touchent seulement à quelques-uns d'entre eux; mais la structure uniforme des ii-ufs, chez ces êtres, permet d'étendre à tous les résultats donnés [lar ([U(dques-uns. Dans la limite <ies connaissances actuelles, ces résultats sont eux-mêmes identiques; sauf (|uebjues variations de détails, d'importance fort minime. Les Sauropsidés paraissent avoir une évolution embryonnaire sembLiblc;; ils ne montrent poiul la diversité présentée par les Ichlhyopsidés, ni celle, moindre cependant, ofi'erte par les Mammifères.
952 r.HAPITnE SEIZIÈME
A. — Les œufs de ces animaux sont volumineux et complexes. L'ovule, après sa fécondation sur l'ovaire même, et sa chute, s'entoure, en parcourant l'oviducte, d'enveloppes épaisses, dont les unes servent à [irotéger le futur embryon, et les autres à l'alimenter. Ainsi revêtu de CCS coques emboîtées, il est rejeté au dehors, sauf dans le cas des Reptiles vivipares, et se développe. Les annexes nutritifs sont absorbés, durant cette période, par l'embryon; puis, lorsque ce dernier est achevé, il brise les annexes protecteurs, les derniers qui existent encore, et se trouve libre. Les Reptiles vivipares subissent les mêmes phénomènes, avec la dilTérencc que ceux-ci se manifestent dans l'oviducte maternel, au lieu de s'effectuer dans les milieux extérieurs.
Uovule seul, abstraction faite de ses enveloppes, et tel qu'il provient de l'ovaire, est entouré d'une fine membrane vitelline. Sa substance contient une quantité considérable de deutolécithe, aussi grande, en moyenne, que celle offerte par les Sélaciens; aussi, la structure est-elle semblable dans les deux cas. La majeure partie du blastolécithe est séparée du reste de l'ovule; celui-ci compose une volumineuse vésicule vitelline, et la première une petite cicatricule.
La cicatricule n'est formée que par du vilellus évolutif; elle renferme le prénoyau femelle. — La structure de la vésicule vitelline est plus complexe. Non seulement cette dernière contient tout le deutolécithe de r(euf, mais encore elle comprend une certaine portion de blastolécithe, non employée dans la cicatricule. Cette portion complémentaire est située dans la région superficielle de la vésicule; une de ses parts, placée sous la cicatricule, constitue une zone cicnlriculaire; le restant est disposé hors de la cicatricule, autour du deutolécithe entier. — La zone cicatriculaire, composée de vitellus nutritif uni à du blastolécithe, établit une transition entre la cicatricule, franchement évolutive, et la vésicule; assez épaisse, elle s'enfonce dans cette dernière, et, à cause de son aspect, de ses globules vitellins plus petits, les auteurs la désignent souvent par le terme de vitelhis hianc. Sa richesse en deutolécithe augmente dans ses couches profondes, et, inversement, diminue vers ses régions périphériques, disposées sous la cicatricule, où le vitellus évolutif est plus abondant. Ces dernières sont destinées à fournir, à la cicatricule, un appoint considérable pour la genèse des cellules blastodermiques. Le blastolécithe, réparti dans la périphérie de la vésicule vitelline, y est plus intimement mélangé au deutolécithe. Sa séparation, d'avec ce dernier, est plus tardive et plus lente; elle a pour effet de permettre la production de la paroi vitelline.
La structure de cet ovule, ainsi constitué, rappelle essentiellement, dans ses grands traits, celle des Sélaciens; cette ressemblance facilite sa comparaison avec la disposition présentée par ceux des Ichthyopsidés qui subissent un développement dilaté. — La cicatricule, jointe aux régions superficielles de la zone cicatriculaire, correspond à cette partie
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ovulaire qui donne le blastoderme supérieur. Toutes les autres zones de l'œuf, de beaucouj) les plus considérahles, sont les homologues de la partie chargée de produire le blastoderme inférieur. Par une altération dans le temps et dans l'espace, le protendoderme nutritif de cette dernière se trouve converti, avant toute segmentation, en une masse compacte, nullement figurée, et destinée à alimenter l'embryon, sans se convertir en cellules ; sauf sa zone superficielle, contenant uni^ certaine quantité de blastolécithe, qui se transforme en éléments cellulaires, chargés de donner une paroi. — Cette organisation de l'ovule entraîne les mêmes conséquences que chez les Sélaciens. La cicatricule seule, complétée par les couches superficielles de la zone cicatriculaire, engendre le corps de l'embryon. La vésicule vitelline sert seulement à nourrir ce dernier; et sa paroi n'a d'autre rôle que de la limiter vers l'extérieur, sans fournir aucun élément à l'économie d(''finitive. L'ovule est ainsi divisé en deux parts : l'une formative, ou blastodermique. ou embryonnaire; l'autre nutritive, ou vitelline, ou para-embryonnaire. La première se scinde complètement en cellules, qui se répartissent en trois feuillets, et engendrent le corps; c'est sur elle que porte le développement à son début. La seconde se concrète en cellules dans sa périphérie seule; cette évolution commence sur les bords de la zone cicatriculaire, et, de là, s'étend peu à peu à toute la surface de la vésicule vitelline.
Les enveloppes de Vovule sont groupées en trois couches distinctes : une assise albumineuse en dedans, une membrane coquillère au milieu, et une coque en dehors. — Celle-ci entoure l'œuf entier, et protège l'ensemble; son épaisseur varie, en moyenne, suivant les dimensions de i'a-uf, et se trouve d'autant plus grande que le volume de ce dernier est plus considérable. Elle est encroûtée de calcaire; en général, la quantité (le cette substance est plus petite chez les Reptiles que chez les Oiseaux, d'où une certaine élasticité des o^ufs de la plupart de ceux-là. — La membrane coquillère se compose de deux feuillets, constitués par une substance anhyste résistante, et dits, suivant leur situation mutuelle, l'un la lame externe, l'autre la lame interne. Au moment de leur dépôt, l'espace creusé entre ces lames est virtuel; il devient réel par la suite, car il se remplit d'air, infiltré à travers les pores dont la coque est creusée. Cet air augmente de volume à mesure que l'a^uf, pondu au préalable, devient plus âgé; il s'accumule, de préférence, en l'une des extrémités de l'œuf; la place, qu'il y occupe, porte le nom de chambre à air. — L'albumine est, de beaucoup, l'enveloppe la plus épaisse; elle remplit l'espace considérable, laissé entre la lame interne de la meniiirane coquillère et la membrane vitelline. Elh^ contient, en deux régions diamétralement opposées, des tortillons d'une substance albumineuse très dense. La présence de ces tortillons, dits chalazes, est due au mouvement de rotation sur lui-même que subit l'ovule, en descendant l'oviducte, à mesure que les couches d'albumine se déposent autour de lui.
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Les dispositions essentielles d<' cette structure existent, avec quelques variantes d'importance secondaire, chez tous les Sauropsidés. Les principales des altérations sont offertes par les Reptiles vivipares; la coque, avec la membrane coquillère, sont réduites; et l'enveloppe albumineuse se trouve également amoindrie. — Ces enveloppes sont anhystes, et ne contiennent aucun élément figuré. La coque et la membrane coquillère sont perméables à l'air; elles endiguent l'albumine, diffluente, protègent l'embryon en l'isolant des milieux extérieurs, et permettent sa respiration en se laissant traverser par l'air du dehors. L'albumine est un aliment; non seulement le petit être se nourrit aux dépens de sa vésicule vitelline, mais encore à ceux de son enveloppe albumineuse. Ce fait n'a guère été étudié, avec détail, que chez un petit nombre d'Oiseaux, le l'oulet entre autres; l'uniformité de structure de l'œuf, chez tous les Sauropsidés, permet d'admettre qu'il en est de même ailleurs.
B. — Une telle organisation de l'ovule est la cause d'altérations considérables dans le développement. La condensation évolutive est plus prononcée encore que chez les Sélaciens.
Les feuillets blastodermiques prennent naissance suivant le procédé planulaire indirect. Les premiers phénomènes emliryogéniques aboutissent à la production d'une planule lécithique, dans laquelle l'espace occupé par le deutolécithe est fort grand. Cependant, malgré la présence exclusive de la planulation, un rappel du mode gastrulaire se manifeste encore, moins accentué que celui des Sélaciens, mais, pourtant, d'une netteté suffisante. — La cicatricule, complétée par une part de la zone cicatriculaire, se segmente; elle se divise en plusieurs assises superposées de blastomères. Ces couches donnent surplace, en délimitant mieux leurs contours et se façonnant en ébauches distinctes, les feuillets blastodermiques. Ces faits concordent avec ceux propres aux planulations; ils se terminent par un phénomène d'enveloppement progressif de la vésicule vitelline, au moyen de cellules qui lui composent une paroi. Les caractères essentiels des planules indirectes sont ainsi des mieux marqués.
Mais, en surplus, un retour de la gastrulation se produit, dans une zone homologue, par sa situation, de la région entéroporienne des gastrules vraies; cette zone est, comme chez les Sélaciens, le bord pos-
Fig. 8G7 à 871. — Seumentation ovui.aire chez les Sauhoi'Sidés (contours extérieurs et coupes médianes; d'après MaUiias Duval sur le Poulet). — En SUT, slruclure générale de l'unif; la petite cicatricule de blastolécithe repose sur un volumineux amas de vitellus nutritif (le jaune de l'œuf), qui deviendra la vésicule vitelline; l'iruf est entouré par une coque calcaire, (|u"un espace rempli d'albumine sépare du jaune. Cette figure (voir aussi la fig. 973 et les suivantes) exprime le contour général de l'œuf entier, en supposant la coque coupée, et l'alliumine enlevée, pour laisser voir l'ovule, essentiellement composé dn jaune et de la cicatricule; les autres figures s'appliquent à des coupes médianes de la cicatricule seule et des régions avoisinantes, fort grossies, et prises à des phases de plus en plus avancées dans la segmentation. — lui St!8, début de la segmentation. —
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En 869, étal plus âgé. — Kn 870, étal correspondant ,i la phase blastulaire des développements dilatés des Vertébrés inférieurs. — En 871, étal correspondant à la phase gas- Irulaire des développements dilatés des Vertébrés inférieurs; la cavité sous-germinale est l'homologue de l'entéron des gaslrules.
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tériour île la cicalriciile. (le boni, aux contours précis, est le siège d'une niultiplicalion cellulaire intense, qui lépaissit, et le convertit en un bourrelet saillant, recourbé sur lui-même en croissant. Ce bourrelet en croissant, ou bourrelet blastoderiiuque , est l'homologue strict des lèvres soudées d'un entéropore; souvent même, il se creuse d'un sillon, qui correspond à la cavité de l'entéropore; et, dans tous les cas, il émet, par le milieu de sa face concave, une expansion en forme de gouttière, le sillon primitif , ou la. ligne primitive, dont les bords subissent également une prolifération des plus actives. De son côté, le bourrelet, avec les régions cicatriculaires qui l'avoisinent, se soulèvent au-dessus de la partie sous-jacente de la vésicule vitelline, et laissent entre elle et eux un espace vide: ce dernier communique, par une fente mince, de durée minime, avec le sillon du bourrelet. Les connexions sont ici semblables, de tous points, à celles d'un entéron avec son entéropore. Ces relations sont fugaces; elles disparaissent par la suite; elles se montrent cependant avec toutes les qualités voulues dans le temps et dans l'espace, pour préciser les homologies. Le sillon primitif se ferme par le rapprochement de ses bords, et devient le canal neurentérique.
La ressemblance complète de ces régions avec la zone entéroporienne des gastrules s'affirme dans toutes les particularités fondamentales. La genèse, et le développement, du bourrelet en croissant, complètent, par une gastrniation, les phénomènes de la formation des feuillets suivant le mode planulaire. Cette gastrulation est amoindrie; elle est loin d'être aussi prononcée que son équivalente des développements dilatés; elle existe pourtant, et montre toute l'ampleur de la puissance héréditaire dans les phénomènes évolutifs, puisqu'elle se manifeste au sein d'une planulation des plus franches. Seulement, elle ne consiste pas en une invagination, ni en un reploiement du bord jiostérieur; elle s'effectue par une multiplication plus active dans la zone entéroporienne, semblable à celle produite dans la région similaire des gastrules, mais où les éléments nouveaux demeurent dans leur situation et ne se déplacent pas. Des deux impulsions qui agissent sur les gastrules, l'une mulliplicatrice, et augmentant le chitfre des cellules du blastoderme, l'autre invaginante, et modifiant la disposition mutuelle des cellules pour les disposer autour d'une cavité entérique qui se creuse, la première persiste seule dans le développement des Sauropsidés. Et, lorsque tout le blastolécithe de la cicatricule s'est converti en blastomères, parle même moyen que le blastolécithe d'un ovule à l'évolution dilatée se transforme en niorule et en blastule, la prolifération de ces blastomères est plus active dans une zone homologue de celle où se manifestent, chez la blastule de ces évolutions dilatées, l'impulsion de multiplication et celle d'invagination.
En comparant, d'après ces données, les premières phases du dévelop- ])enient des Sauropsidés à leurs similaires des Ichthyopsidés dont l'embryogénie est dilatée, la division de la cicatricule en blastomères
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correspond à la geuèse d'une morule et d'une blastulo; parfois même, un petit Llastocœle se creuse, et rend plus précise cette assimilation.
C. — Tout en subissant ces diverses phases, qui se surajoutent, et se complètent mutuellement, la cicatricule se divise en Mastomères, et s'accroît. Elle grandit suivant toutes ses dimensions. Elle augmente son épaisseur, en empruntant du nouveau blastolécithe, destiné à se convertir en cellules, à la zone cicatriculaire qui lui est sous-jacente. Elle s'amplifie en surface, aux dépens du vitellus évolutif, qui se dégage, autour d'elle, de la vésicule vitelline, et s'organise de même en cellules. La cicatricule ressemble à un disque, d'abord mince et étroit, posé sur une part restreinte de la vésicule vitelline, qui croît en surface et en épaisseur par un emprunt constant de nouvelle substance formatrice à la vésicule qui la porte. — Trois phénomènes se passent en même temps, et contribuent à donner son aspect à la cicatricule : la division de cette dernière en cellules, son amplification dans tous les sens, et, corollaire de celle-ci, l'emprunt du blastolécithe destiné également à se convertir en cellules. La cicatricule se transforme, par là, en blastoderme embryonnaire. Elle constitue la zone embryonnaire de l'œuf.
Celle-ci est plus large que la cicatricule initiale, dont elle est issue, et recouvre, à la façon d'une petite calotte, la zone cicatriculaire de la vésicule vitelline, avec les parties voisines. Son bord est diffus, n'ofTre pas de limites précises, et se confond avec la surface de la vésicule vitelline; sauf dans sa région postérieure, munie du bourrelet blastodermique, qui se soulève quelque peu au-dessus de cette surface, et ofTre un contour très net. La bande d'union, entre le bord de la cicatricule et les parties vitellines qui l'encadrent, est le siège d'une production incessante de cellules. Celles-ci s'ajoutent les unes aux autres, se disposent à la surface de la vésicule vitelline, et envahissent peu à peu cette dernière, par une extension progressive. L'ensemble de ces nouveaux éléments constitue le blastoderme vitellin, ou para-embryonnaire. Il est destiné à envelopper la vésicule vitelline, à lui fournir une paroi, mais ne prend aucune part à la genèse des appareils de l'économie. — Lorsque cette paroi est complète, après s'être ébauchée sur le bord de la zone embryonnaire, et avoir recouvert progressivement la vésicule vitelline, la totalité de l'embryon et de son annexe vitellin présente une disposition complexe. L'ébauche même de l'embryon consiste en un amas cellulaire, de faible volume à son début : la zone embryonnaire, placée à la surface de la vésicule vitelline. Celle-ci, de beaucoup plus grosse que la précédente, est entourée par une paroi, qui lui appartient en jiropre et représente la zone para-embryonnaire du blastodeinu; entier. Cette dernière est destinée à disparaître. Un balancement se manifeste, par la suite, entre les deux parties du petit être. La zone embryonnaire grandit .sans cesse, tout en compli(juanl sa structure, et emprunte pour s'alimenter, à la vésicule vitelline, les matériaux nécessaires; celle-ci
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se réduit à mesure, et sa paroi, le blastoderme para-embryonnaire, s'atrophie d'une manière connexe. Finalement, au moment de l'éclosion, la vésicule vitelline est vidée, le blastoderme para-embryonnaire est également détruit; et le jeune animal consiste en un ensemble d'organes, issu de la zone embryonnaire seule, formée elle-même par la cicatricule et le blastolécithe qui l'avoisine immédiatement.
Ces phénomènes sont étroitement liés depuis leur début. La cicatricule se continue, par sa face profonde, avec le blastolécithe de la zone cicatriculaire ; elle s'annexe ce dernier, au fur et à mesure qu'elle se divise; les parties annexées, auxquelles elle fournit des noyaux, se concrètent, à leur tour, en cellules. De même, ses bords reposent sur un coussinet de blastolécithe, appartenant à la vésicule vitelline, où les noyaux, qu'elle envoie, subissent des divisions répétées, et augmentent leur nombre. Ce coussinet, nommé le bourrelet vitelUn, semblable à un épaississement annulaire, sur lequel s'appuient les bords de la cicatricule, se résout en cellules, que cette dernière s'annexe également. Tous ces phénomènes se suivent avec régularité, et ne sont point séparés; la cicatricule grandit dans tous les sens, et surtout en surface, s'étend du centre vers la périphérie en sajoutant du nouveau vilellus formatif; elle se scinde en cellules, avec ces zones surajoutées, suivant la même direction, c'est-à-dire du centre vers la périphérie. — Cette progression régulière existe aussi dans le développement du blastoderme para-embryonnaire. Du moment où la zone embryonnaire atteint sa largeur définitive, ses éléments s'arrangent, et se différencient, pour donner les ébauches des feuillets et des appareils; mais ses bords continuent à s'étaler, par un emprunt constant à la vésicule vitelline. Les nouvelles portions produites, dont la genèse détermine également la production d'un bourrelet vitellin, ne sont pas chargées d'engendrer les appareils de l'économie; elles sont destinées à fournir une paroi vitelline, qui disparaît après avoir joué son rôle, et ne passe pas à l'organisme définitif.
En somme, l'ovule entier des Sauropsidés comprend, avant toute segmentation, du blastolécithe et du deutolécithe. La quantité de ce dernier est considérable ; le premier se sépare de lui, et s'amasse dans les parties superficielles de l'ovule ; cette concentration est plus nette dans la région qui contient le noyau. Cette région est la cicatricule, qui se segmente la première. Tout en agissant ainsi, elle grandit en s'annexant le blastolécithe superficiel, lui fournissant des noyaux, et lui permettant ainsi de se résoudre en cellules. Cette annexion n'est pas indéterminée ; elle procède avec régularité depuis les bords de la cicatricule primitive jusqu'à l'extrémité ovulaire opposée; elle a pour effet de recouvrir la surface entière du deutolécithe, par un ensemble d'assises cellulaires qui composent le blastoderme total. — La région de la cicatricule, accrue d'une partie du blastolécithe qui l'entoure, produit seule l'organisme définitif; elle donne la zone embryonnaire à\i blastoderme total. Seule, elle s'épaissit, augmente sans cesse le nombre de ses cellules, et se
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(lin'érenrie. — Le blastoderme restant n'est jamais formé que d'un chiffre restreint d'assises cellulaires; il ne se différencie pas, et se borne à entourer le deutolécithe, à lui fournir une paroi; il représente la zo7ie para-embryonnaire du blastoderme total, et disparait peu à peu, à mesure que la zone embryonnaire se perfectionne. Le deutolécithe et sa paroi constituent une vésicule vitelline, destinée à alimenter la zone embryonnaire, pendant qu'elle se développe pour devenir l'embryon.
D. — De nouveaux phénomènes compliquent encore l'évolution des Sauropsidés. Ces animaux appartiennent, parmi les Vertébrés, àla section des Allantoïdiens, dite encore section des Amniotes ; en conséquence, chacun de leurs embryons possède un amnios et une vésicule allantoïde. — L'amnios est produit par des replis de la zone para-embryonnaire. Celle-ci, dans sa région proximale, qui s'unit immédiatement à la zone embryonnaire, se divise en deux lames par une sorte de clivage. La lame interne demeure accolée à la vésicule vitelline. La lame externe se soulève en quatre replis, qui s'amplifient, de manière à entourer l'embryon sur ses côtés, puis à passer au-dessus de lui, pour s'y réunir et s'y souder. L'ensemble de ces replis enveloppe l'embryon, et constitue l'amnios. La venue de ce dernier est précoce: ses premières ébauches apparaissent peu après la délimitation des feuillets. — La genèse de la vésicule allantoïde est un peu plus tardive. Cette vésicule est une dépendance de l'extrémité postérieure du corps embryonnaire; elle s'étend hors de ce dernier, pénètre dans la fente de clivage du blastoderme para-embryonnaire, et y grandit.
La présence de ces ébauches supplémentaires donne, aux jeunes embryons des Sauropsidés, une complexité considérable, telle que ceux des Sélaciens, privés à la fois d'amnios et d'allantoïde, n'en montrent point. Ces nouveaux organes ne jiassent pas à ladulte ; ils sont des annexes embryonnaires, dont il est permis de faire abstraction, puisqu'ils proviennent, d'une manière secondaire, du blastoderme déjà complet. Ils diffèrent en cela de la vésicule vitelline, qui correspond à un protendoderme non figuré, différencié d'une façon hàlive, et chargé d'alimenter le petit être. Leur étude appartient à celle des appendices de l'embryon.
