IV. Blastoderme para-embryonnaire, ou vitellin. — .1. Ce

blastoderme entoure le dcutolécithe de la vésicule vitelline, et lui forme une paroi. Lorsqu'il est complet, il se compose des trois feuillets, disposés dans leur ordre d'habitude. Il est une dépendance du blastoderme emliryonnaire; les bords de ce dernier, dans leur accroissement aux dépens du iilastolécithe superficiel, dépassent la zone chargée de façonner l'organisme définitif, s'étendent autour de la vésicule vitelline, et l'enveloppent entièrement. — Une telle extension n'est pas simultanée; elle s'eli'cctue lentement, et avec régularité, en partant du pourtour de la zone embryonnaire, et gagnant peu à peu, après avoir circonvenu le dcutolécithe entier, la région opposée à cette dernière. Chez le Poulet, et alin de donner un exemple de; la lenteur apportée, ce mouvement

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n'ajiiiroclie de sa fin que vers le sepUèmc jour do l'incubation, après avoir commencé dans le courant du premier jour. La progression régulière du Mastodermc para-embryonnaire s'effectue suivant le type propre aux plamilalions indirectes. {Fiij. 827 à S30, cl 950 (i 9(i;).)

La région où ce blastoderme vient à se clore, où le deutolécithe est recouvert on dernier lieu, diffère de son équivalente dos Sélaciens et des Téléostéens. Elle correspond, cbez ceux-ci, à la lèvre postérieure de l'ontéropore; alors qu'elle est, chez les Sauropsidés, diamétralement opposée à la zone embryonnaire. De plus, en ce qui loucbe ces derniers animaux, l'évolulion comporte des phénomènes d'un ordre spécial, dus à la genèse d'annexés, tels que l'amnios et la vésicule allanloïdc. dont les Ichlhyopsidés sont privés. Il existe, sans doute, un rapport de cause à effet entre la présence, ou l'absence, de ces appendices, et le déplacement de la zone de fermeture. En effet, l'allantoïde des Sauropsidés, à peine ébauchée, se trouve située au niveau du bourrelet enléroporion. Sa venue, comme celle des replis amniotiques du reste, détermine la production, autour du deutolécithe voisin, de couches cellulaires nombreuses.

L'extension continue du blastoderme para-embryonnaire se manifeste aux dépens du blastolécithe superficiel de la vésicule vitelline. Ce blastolécithe se concrète en cellules, auxquelles les noyaux sont fournis par des éléments, déjà ébauchés avant elles. — Le vitellus évolutif se dégage du deutolécithe; il constitue une masse plasmique, où les noyaux se multiplient, et augmentent leur nombre. Le blastolécithe se dispose autour de plusieurs de ces noyaux, pour donner des cellules entières; les autres parcelles nucléaires continuent h se scinder, pour se rendre dans le nouveau vitellus évolutif, qui va se dégager dans la zone voisine. Ce double mouvement, d'isolement du blastolécithe, et de multiplication nucléaire connexe, gagne de proche en proche, ave<- régularité; il a pour effet d'entourer à mesure, de couches cellulaires distinctes, la vésicule vitelline. — Ce mouvement est la suite de celui qui, s'exerçantsur la cicalriculo au début des ])hasos évolutives, aboutit à la genèse des feuillets de la zone embryonnaire. Les noyaux, situés dans la région marginale de celte dernière, donnent ceux du blastoderme para-embrvonnaire, et ils proviennent eux-mêmes du noyau do la cicalriculo.

Les phénomènes se déroulent dans l'ordre suivant. La cicalriculo se résout en cellules; son unique noyau se scinde à cet effet. La différenciation cellulaire n'est pas simultanée; elle progresse du centre vers la périphérie. Les bords sont constitués par une masse protoplasmique, non encore convertie en éléments figurés, et contenant des parcelles nucléaires, issues du novau prinionlial. Ces bords s'élalonl en surface, et se concrolcnl à mesure on cellules; ils s'étondonl par l'annexion iiréalablc, et constanlc, du blastolécithe superficiel. Ils commencent par envoyer des iiovaux dans la bande de vitellus évolutif (jui s'isole; puis, celle-ci

se transforme en cellules, et, ce faisant, émet rjuckjues-uns de ses corps nucléaires dans une nouvelle hande évolutive en voie de séparation. Celle-ci agit comme la précédente, et ainsi de suite, jusqu'au moment où le blastoderme para-embryonnaire est complet. — Les noyaux de ce dernier sont ainsi les descendants du noyau primitif de l'œuf fécondé, et ne naissent pas spontanément dans le vitellus. La bande de blastolécithe, encore simj)Ie, et non concrétée en cellules, olTre l'aspect d'un syncytium plurinucléé. Elle se déplace sans cesse à la surfacede la vésicule vilelline, se montrant en premier lieu dans la cicatricule, et s'étendant toujours plus loin, semblable à un anneau plastique qui s'élargit. C'est, en somme, à cotte unique impulsion qu'aboutissent tous les mouvements précités. La bande est plus épaisse dans la zone embryonnaire, à cause de la plus grande quantité de blastolécithe destinée àla former, et à engendrer les éléments des feuillets de cotte l'égion. Les auteurs la désignent par ])lusiours termes : niuraillc (/erininalivf, limtrrelct vileUin, rempart du (/enne, etc. En délinilive, elle est nna /lande lilasIolcciUiicjue, produite par un emprunt constant à la vésicule vitelline, et dont la substance se renouvelle sans cesse, en prenant à mesure une organisation cellulaire.

B. — Il suit do là que le blastoderme para-embryonnaire est une dépendance du blastoderme embryonnaire, dont il dilVère par sa structure et par sa fin. Il se borne, en efîet, à produire les trois feuillets, sans se modifier davantage, et à former la paroi de la vésicule vitelline. pour s'atropbior avec elle, lorsque s'achèvent les phases du développement. — Ses feuillets se raccordent à ceux qui façonnent l'embryon luimême. L'ectodorme se compose d'une seule couche de cellules superficielles; il se délimite le jiremier, aux dépens delà bande blastolécithique, et déborde ainsi, d'une manière très accusée, les feuillets sous-jaccnts. Le mésoderme se rattache à celui de l'embryon. Enfin, l'endoderme, directement en contact avec le deutolécithe, consiste en une assise épithéliale irrégulière, capable même de manquer par places, ou représentée par une couche protoplasmique, semée de noyaux. — Dans l'extension de l'ensemble, l'endoderme est en retrait sous le mésoderme, en retrait lui-même par rapport à l'ectoderme.

Pendant que s'effectue ce développement, le blastoderme emliryonnaire se délimite d'autre part, et se circonscrit de façon à avoir des contours précis. L'extension totale du blastoderme entier est assimilable à celle d'une calotte, d'aliord restreinte à la cicatricule, puis s'élalant en surface, de manière à coiffer une partie toujours plus grande de la vésicule vitelline. Au moment où cette extension a dépassé, d'une certaine (juanlité, les anciennes dimensions de la cicatricule, la zone embryonnaire se trouve constituée; tout ce qui se forme ensuite, au delà de cette dernière, appartient àla zone para-embryonnaire, à la paroi delà vésicule vitelline. — Celle quantité est la même, à peu de chose près, chez

VF.RTF.nnÉs 975

Ions les Sauropsidcs. Le diamètre de la zone embryonnaire est égal, en moyenne, à trois ou quatre fois celui de la cicatricule. Cette zone s'accroîtensuite. pour son propre compte, dans toutes les dimensions, en longueur, largeur, comme en épaisseur; elle u"a plus que des rap|)orts de contiguïté, sans cesse plus restreints, avec la vésicule vilelline. Celleci s'entoure du blastoderme para-embryonnaire, et se réduit à mesure que la précédente sedév^eloppe; sa paroi se différencie bien en plusieurs régions, nommées par les auteurs l'aiVe rilellineel Vaire o/jw^mc (future aire vasculaire), mais elle ne joue aucun r(Me dans le façonnement direct de l'organisme définitif.

La délimitation entre la zone embryonnaire, et la zone para-embryonnaire, se produit, dans son fait essentiel, par le même procédé que cliez les Sélaciens : au moyen de plis creusés, autour de la première, de façon à la circonscrire. Klle est, cependant, rendue plus complexe ])ar la genèse d'annexés spéciaux, les replis amniotiques. Au moment où la zone embryonnaire atteint sa taille d'état, et oîi la zone para-enibryonnaii'c commence à [U'entire naissance au delà de la précédente, un sillon se creuse, dans l'ébauche de la seconde, tout autour de la première; ce sillon est, au niveau des bords antérieur et postérieur du blastoderme embryonnaire, plus profond qu'ailleurs. Les parois du sillon .se soulèvent en quatre replis, qui grandissent, et s'avancent au-dessus de la zone emijryonnaire pour la recouvrir ; ces nouveaux appareils sont dits les rçjilis amniotiques, car, parleur coalescence future, ils donnentl'a»;- Hi(js. l'uis, et d'une manière corrélative, leurs bases d'insertion se resserrent de plus en plus, de manière à creuser davantage le sillon initial. La zone embryonnaire se trouve ainsi séparée, par un étranglement sans cesse plus profond, de la vésicule vitelline sur laquelle elle reposait au début, et que le blastoderme para-embryonnaire continue àenvebipper. Finalement, elle n'est plus rattachée à la vésicule ijue par un pédicule étroit, le cordon vitellin.

Un tel étranglement a pour effet de diminuer l'étendue des lignes d'union entre les feuillets correspondants des deux zones. Elle a pour objet, comme second résultat, de faire perdre, aux feuillets de la zone embryonnaire, leur disposition de lames planes, ou faiblement concaves, pour les rendre cvlindriipies, et pour donner, du reste, une telle forme à l'ensemble de la zone embryonnaire. Ce reploiemenl atteint tous les feuillets. — L'endodernni se recourbe, tout en se soulevant au-dessus du (leutolécithe, et circonscrit un espace libre, dérivé de la cavité sousgerminale, qui devient la cavité intestinale définitive. Tout en subissant une telle impulsion, il continue à maintenir ses ntpporls avec l'endoderme para-embryonnaire, mais par une bande; unissantes de |dus en plus étroite. Lors(|ue cette bande est réduite au conlon \ilrllin. ri'liaurhe de cavité iiili'sliiiale eominimique. jiar l'enti'emise de ce derniei-, avec le deulob'ciliie (pie liinile reiidodeinie para-embryoiinaii-e ; ce deutolécillie esl absoilié pour sulivenir aux besoins de la iiuliilion embryonnaire.

976 CIIAlMTnR SRIZIÉMF.

Plus tard, celle coinmuiiicalioti s'obstrue; la cavité intestinale devient indépendante; et la résorption du vitellus s'effectue au moyen des vaisseaux sanguins creusés dans le mésodernic de la paroi vitelline. — Le mésodcrnic embryonnaire se replie comme l'endoderme, de manière à entourer ce dernier; de même l'ectoderme. Le cordon vitellin, à cause de son origine, se trouve constitué par des couches appartenant aux trois feuillets, et c'est par leur entremise que les assises de la zone embryonnaire se raccordent à ceux de la zone para-embryonnaire. {Fig. 950 à 985.)

I 8. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Mammifères.

I. Considérations générales. — A. Parmi les Mammifères, les uns sont ovipares, et les autres vivipares ; ceux-là se liornent aux seuls Monotrèmes; ceux-ci comprennent, de beaucoup, la majorité des représentants de la classe. Parmi les Mammifères vivipares, les uns sont priv(''s de placenta, alors que les embryons des autres sont pourvus d'un tel organe. Les premiers, dits Implacenlaires de ce fait, ne se composent que des Marsupiaux. Les seconds, plus nombreux, sont nommés les Mammifères Placentaires. Ceux-ci, seuls, sont connus en ce qui touche le développement de leurs feuillets blastodermiques.

Les recherches, en ce sens, sont des plus délicates, à cause de la petitesse des ovules, et de la profondeur où ils se trouvent placés dans l'organisme maternel. Aussi, après beaucoup de controverses, les principales particularités de cette évolution n'ont-elles été élucidées que dans ces dernières années ; et plusieurs dispositions essentielles sontelles ignorées encore, ou expliquées d'une manière insuffisante, surtout en ce qui concerne la différenciation du protendoderme. Les observations sur le développement des Monotrèmes, et sur celui des Implacentaires, étant à peu près nulles, les points de repère manquent pour comprendre, avec précision, les traits fondamentaux des phases offertes par les Placentaires. 11 faut, de toute nécessité, procéder par induction dans les comparaisons, puisque les faits manquent, et passer outre à cette absence, pour établir les parallèles entre la genèse blastodermique des Placentaires et celle des autres Vertébrés. Ces comparaisons paraissent justes; tout semble le prouver; mais elles ne seront vraiment assises qu'au moment où l'embryogénie des Mammifc'res inférieurs sera connue. — Les principaux, des auteurs ayant traité cette question, sont Kolliker, His, Ed. van Beneden, et surtout M.Duval.

Les Mammifères ovipares pondent de gros œufs, identiques à ceux des Sauropsidés, et pourvus, de même, d'un deutolécithe abondant; l'embryon s'ébauche aux dépens d'une cicatricule. Tout porte à penser, étant donnée une telle concordance, que les phases du développement

des feuillets rappellent, chez ces animaux, leurs similaires des Sauropsidés, du moins dans les plus importants de leurs caractères. En elTct, parmi les Vertébrés examinés sous ce rapport, les Sélaciens, les Sauroiisidés, et les Mammifères ovipares, offrent des particularités identiques, en ce qui touche la structure de leurs œufs. La genèse des feuillets s'effectue d'une manière presque semblable chez les représentants des deux premiers i^roupes; et cependant, les différences d'organisation générale sont plus grandes, entre les Sélaciens et les Sauropsidés, qu'entre ceux-ci et les Monolrèmes. Toutes les probabilités sont donc en faveur de cette opinion, que le blastoderme des Mammifères ovipares est produit de la même façon que celui des Oiseaux et des Reptiles.

L'évolution des feuillets, chez les Mammifères Implacentaircs, est totalement inconnue. L'absence de documents à cet égard est regrettable, car ces animaux sont placés entre les Monotrèmes et les Placentaires, et il serait important de savoir jusqu'à quel degré cette transition se répercute sur les phases du développement. Pourtant, ces dernières doivent se rapprocher, sans doute, de celles offertes par les vrais Placentaires. Les œufs des Marsupiaux sont petits, comme ceux de ces derniers, et privés de deutolécithe ; les effets de cette privation sont, probablement, semblables dans les deux cas. — Le défaut de réserves alimentaires dans l'ovule est connexe au mode de nutrition de l'embryon. Celui-ci commence par émettre des villosités, qui s'attachent aux parois de l'utérus maternel, et lui permettent de puiser par osmose, dans les tissus du générateur, une certaine quantité de substances nutritives. Puis l'embryon, encore imparfait, est expulsé des voies sexuelles de la mère, et placé, par cette dernière, dans la poche marsupiale qu'elle porte au devant de l'abdomen; arrivé Là, il se cramponne aux tétines qui s'y trouvent, et, se nourrissant du lait exsudé par elles, complète son organisme. Cette alimentation cxtra-ovulaire, quoique ne s'exerçant pas au moyen d'un placenta, entraîne cependant des résultats semblables à ceux qu'elle donne chez les Mammifères placentaires; du moins, tout paraît le démontrer.

IL — Les embryons des Mammifères placentaii'es possèdent un placenta. A l'aide de cet organe, richement vascularisé, leur sang puise, dans celui de l'utérus maternel, des matériaux alimentaires suffisants pour permettre d'ell'ectuer le développement entier. L'existence de cet appareil de nutrition concorde avec l'absence de deutolécithe dans l'ovule; ce dernier fait est sûrement une conséquence du premier, par un ra|pportde cause à elfet. — La privation do vitcllus nutritif entraîne, dans les phénomènes de l'évolution, des changements (■oiisidéraides. Les Mammifères les plus simples sont les Monotrèmes, dont les œufs, cliargés de deutohîcithc, rap|iellent ceux des Sauropsidés. Les dispositions, oU'ertos [)ar les Placentaii'es, découlent de celles présentées par les Monotrèmes eux-mêmes; les œufs des premiers dérivent de

RoULH, — hMHRYOLOGIF.. *^2

ceux (les seconds, par la diminulion croissanle du dculolécithe, liée à la production d'un placenta. L'absence de vilellus nutritif n'est pas primitive, contrairement à ce qu'il en est chez les Vertébrés inférieurs, mais bien secondaire. Partant, de nouvelles modifications, consécutives au défaut de ce vitellus et entraînées par lui, s'ajoutent à celles existant déjà chez les Sauropsidés, et rendent extrême l'altération générale des phases évolutives. Celle-ci offre môme plusieurs degrés de complexité, suivant les types de Placentaires, car il s'y ajoute diverses particularités tenant à la genèse du placenta, organe dont les Monotrèmes et les Sauropsidés sont jirivés, et à l'atrophie d'une part du blastoderme paraemiii'yonnaire.

Tout d'aliord, l'ovule est petit; son diamètre atteint rarement un niillimèlre. La segmentation est totale, et non partielle; elle est parfois égale, parfois inégale, mais, dans tous les cas, l'ovule se scinde en entier, et convertit toute sa masse en blastomères figurés. — Ces deux faits se con(;,oivent aisément. Du moment où l'ovule est privé de deutolécithe, ce dernier n'augmente plus, dans des proportions énormes, le volume total; l'août complet répond sensiblement à la seule cicatricule, augmentée du blastolécithe superficiel, des Sauropsidés. D'autre part, puisque le deutolécithe n'existe pas, l'ovule se compose seulement de vitellus évolutif, qui se résout en cellules, en blastomères, tout comme la vésicule et le blastolécithe superficiel du cas précédent.

Le blastoderme et ses feuillets primordiau.x sont produits par la planulation directe. En une phase où la segmentation est déjà avancée, l'ovule se compose d'un amas de Idastomèi'es tassés les uns contre les autres ; l'assise périphérique de ces derniers est le protectoderme, et l'ensemble des cellules internes constitue le protendoilerme. — La substitution d'une planule directe à la planulc indirecte des Sauropsidés, et sans doute des Monotrèmes, se conçoit de môme, d'après l'absence du deutolécithe. Puisque ce dernier fait défaut, certains des éléments figurés n'ont pas à l'entourer progressivement, pour lui donnei' une paroi; tous les blastomères sont formés sur place, et serrés les uns contre les autres. Survient ensuite un phénomène, qui consiste en un rappel héréditaire de la vésicule vitelline des Sauropsidés et des Monotrèmes. Des vides se creusent entre le protectoderme et le protendoderme; ces espaces s'unissent en une cavité qui grandit sans cesse, en séparant l'un de ces feuillets de l'autre, et de telle manière que le protendoderme demeure, non pas central, mais accolé à une portion du protectoderme. (^,c mouvement est dû à cette particularité, que la cavité se trouve excentrique à son origine. La genèse de cette dernière a pour ellet d'accroître de beaucoup les dimensions de l'ovule, et de lui donner l'aspect d'une vésicule creuse. La paroi île la vésicule est constituée par le protectoderme, portant, en une zone de sa face interne, l'amas des cellules du protendoderme; elle est ainsi plus épaisse en cette dernière que dans ses autres parties.

VRUTKIIIIKS

Cette région, où se trouvent assemlilés les éléments du j)roten(lo- (ierme, donne seule l'organisme de l'embryon; elle estriioniologuc strict de la zone emhriionnaire des Sanropsidés, et mérite d'être désignée par le même terme. Les autres parties, réduites, à leur début, au seul protectoderme, ne jouent aucun rôle dans la genèse des appareils de, l'économie di'finitive; elles composent, en conséquence, une zone paraembryonnaire, ou non-embryonnaire, ou vitelline, comme leurs similaires des Sauropsidés. Enfin, la cavité de la vésicule, remplie d'un liquide hyalin, coagulable, dont les propriétés nutritives sont médiocres, réponde l'espace occupé, chez les Sauropsidés, par le deutolécithe. Cet espace est ici beaucoup plus étroit, et réduit à une cavité, privée de tout vitellus nutritif, contenant un liquide à la jdace; il est permis de lui donner le nom de cavité para-vi tel Une, pour indiquer, à la fois, son homologie et son caractère secondaire. Dans le cas où la zone paraembryonnaire ne se détruit pas, et ne s'atrophie que sur la fin du développement, elle constitue, avec la cavité para-vitelline qu'elle limite, une petite vésicule appendue à la face ventrale de l'embryon, dans la même situation que son homologue des Sauropsidés, et désignée, dès lors, par les mêmes noms : ceux de vésicule vitelline, ou de vésicule ombilicale.

Cette forme de planule est particulière aux Mammifères vivipares. Elle n'est pas une blastule, puisque les deux feuillets primordiaux sont déjà ébauchés, et distincts l'un de l'autre, au moment où les premiers vestiges de la cavité para-vitelline font leur apparition. L'expression de blasioci/te, employée d'habitude pour la désigner, dénote seulement son aspect de vésicule génétique, et ne précise point sa véritable nature. Ce corps embryonnaire est, dans la réalité des faits, une planule creuse, une aeloplanule. — Cette C(i"lo|danule, dont les Mammifères vivipares seuls montrent un exemple parmi les animaux, dérive secondairement d'une i)lanule lécithique, par la perte du deutolécithe que contient cette dernière. Le vitellus disparu laisse à sa place une cavité, emplie par un liquide nullement nutritif; cette disparition est l'unique cause de l'allure spéciale offerte par la cœloplanule, aussi bien dans sa structure que dans son mode de développement. La cavité jiara-vitelline n'est en rien comparable à un blastocœle; elle répond à l'espace occupé par le deutolécithe des œufs des Sauropsidés et des Mammifères ovipares, luimême homologue de la part nutritive du protendoderme des œufs des Ichthyopsidés. Cette cavité est une ilépendance de l'entéron, très modifiée, dans ses rapports et sa disposition, par des phénomènes tenant à ses divers aspects dans la série des Vertébrés.

C. — Les altérations, présentées par h;s Mammifères vivipares dans les premières phases de leur embryogénie, ne se bornent pas à la production d'une ((rloplanule. Elles porlenl, ensuite, sur la genèse des feuillets définitifs, et sur la lin de la zone para-embryonnaire.

980 CHAI'ITUF. SRl/ir.MF,

Les faits relatifs à la formation des feuillets définitifs ne sont^pas encore élucidés d'une manière complète. A en juger d'après les données acquises, ils se délimitent, dans leur ensemble, comme leurs correspondants des Sauropsidés. et par les mômes procédés. Seulement, le nombre des blastomères, qui composent le protendoderme, est beaucoup plus restreint que chez ces derniers animaux; ce feuillet se trouve constitué, au plus, par deux ou trois assises cellulaires. Une telle diminution du chin're des éléments est une conséquence directe de la petitesse des ovules, déterminée à son tour par le défaut du deutolccithe. La privation du vitellus nutritif est, ici encore, la cause essentielle de l'altération apportée.

Chez certains Mammifères vivipares, et, semble-t-il, surtout chez ceux dont la taille est petite, et dont la durée de gestation est courte, le i)lacenta prend naissance d'une façon précoce, et commence à s'ébaucher au moment même oîi la cœloplanule se constitue. Ainsi que M. Duval l'a démontré dans ses remarquables recherches, cette él)auche placentaire est produite par une région ectodermique de l'embryon. Celle-ci s'épaissit, dès lors, et acquiert un grand volume, l'accroissement étant le fait du feuillet externe seul. Une telle augmentation de masse donne, aux cudoplanules de ces animaux, un aspect que celles des autres Mammifères vivipares ne montrent pas; il est dû à une altération supplémentaire, causée par la genèse hâtive de l'appareil nutritif embryonnaire.

La zone para-embryonnaire est de structure plus simple que son homologue des Sauropsidés. Bien qu'elle entoure une cavité privée de fonctions réelles, elle est beaucoup plus étendue que la zone embryonnaire, et constitue la majeure part de la surface de la cœloplanule. Sa paroi se compose duprolectoderme, augmenté, par la suite, d'une assise protendodermique. — Contrairement à celle des Sauropsidés, cette zone est produite toute à la fois, et non par un enveloppement progressif; elle est engendrée d'une manière directe, et non pas indirecte. Au moment oii, la segmentation étant avancée, la planule se trouve encore compacte, la cavité para-vitelline se creuse et grandit, de façon à accroître la taille de l'ensemble, et à refouler le protendoderme dans la région qui devient la zone embryonnaire. Par le seul fait de cette apparition, et de cet agrandissement, le protectoderme demeure en place, et se borne à augmenter le nombre de ses éléments, pour suivre l'amplification générale de la planule. Toute la portion de ce feuillet, laissée à part de la zone embryonnaire, constitue la zone para-embryonnaire. Cette dernière est ainsi produite d'emblée, et occupe, dès son début, sa position définitive; contrairement à celle des Sauropsidés, et sans doute aussi à celle des Mammifères ovipares, qui commence à se montrer sur les bords du blastoderme embryonnaire, et, de là, progresse régulièrement autoui- du deuiolécilbe pour l'envelopper et lui donner sa |)aroi.

La cavité para-vitelline, et la zone para-embryonnaire, qui la limite

VKIiTKlillRS 981

sur la plus grande partie de son étendue, ocrupcnt iiu espace considérable, pari-apport à celui de la zone embryonnaire. Celle-ci constitue, en définitive, une petite masse cellulaire, se confondant par ses liords avec le blastoderme para-embryonnaire, et semblable à une calotte, de dimensions restreintes, appuyant sur le liquide dont la cavité de la cœloplanule est emplie. Cette calotte est le siège de proliférations fort actives, qui ont pour effet d'accroître son volume, son poids, et de la faire peser davantage sur ce liquide, .\ussi, tout en se convertissant en embryon, elle s'enfonce dans la cavité para-vitelline. Cette pénétration est de profondeur variable d'après les types de Mammifères; et, suivant le cas. les destinées de cet espace et delà zone para-embryonnaire sont différentes.

("diezla plupart des Mammifères, l'enfoncement n'est pas considérable. La zone para-embryonnaire, et la cavité para-vitelline, demeurent en leur place; elles ne s'accroissent pas, ou grandissent fort peu, et, en somme, restent stationnaires. La zone embryonnaire augmente, par contre, ses dimensions d'une façon constante; elle se convertit en embryon, enveloppé de son amnios, et pourvu de son placenta. Les parties extra-embryonnaires de la cœloplanule perdent peu à peu, par ce moyen, en demeurant passives et inertes, leur importance première. Elles ne tardent pas à constituer un annexe de taille minime, appendu à la face ventrale du fœtus; elles forment une vésicule viteUine, privée de tout rôle, et n'ayant d'autre valeur que celle d'un rappel héréditaire de la volumineuse vésicule vitelline. vraiment fonctionnelle, des Sauropsidés et des Mammifères ovi|)ares.

Les faits sont différents cbez certains Rongeurs. La calotte embryonnaire, avec les régions avoisinantes de la zone para-embryonnaire, régions qu'il est permis de désigner, dans leur ensemble, par le terme de bande pr0vc//«a/e, s'enfoncent profondément dans la cavité (lara-vitelline. Celte pénétration s'effectue à la manière d'une invagination ; la totalité de la zone embryonnaire, et de la bande proximale de la zone para-embryonnaire, s'invaginent dans la Jiande dislale de cette dernière, et s'en enveloppent comme d'une cupule. — L'ceuf se compose de deux parties : l'une invaginante, représentée par la bande distale de la zone para-embryonnaire; l'autre invaginée, formée par la bande proximale de celle-ci, augmenti'-e de la zone embryonnaire. Dans ce mouvement, et par le seul effet de son mécanisme, la partie invaginée tourne en dedans ce qui était superficiel, et en dehors ce qui était interne; son protendoderme devient extérieur, par rapport au proiccloderme. De plus, la bande distale se désorganise, et se détruit par la suite; le petit embryon nest constitué, désormais, que par la portion invaginée. Celle-ci, ayant en dehors, par le fait de son inilexion, ce qui devrait être interne, parail avoir une disposition invei'sc de celle poss(''<lée par les embryons noi'Miaux des autres Mammifères.

9S2 ciiAPiriîi: skizièmk

Ce phénomène reman|iialtle, connu depuis longtemps, n'a été expliqué que dans ces dernières années, par les éludes de Selenka, et surtout par celles de M. Duval. Une telle mversion des feuillets blastodermiques était une des principales objections, sinon la plus importante, à la notion de l'homologie des feuillets primordiaux, puis(jue les dérivés du protectoderme semblaient être internes par rapport à ceux du protendoderme. Les observations, complètes et précises, faites par M. Duval, ont élucidé celte difficulté. — L'inversion des feuillets n'a aucune signification, au sujet même de la valeur propre à ces feuillets; elle est le résultat d'une invagination de la zone embryonnaire, et des parties avoisinantes, dans la cavité para-vitelline, suivie de la destruction des régions non invaginées. La cavité para-vitelline disparaît, par l'effet de cette atrophie. — Ce phénomène olTre du reste, suivant les genres de Rongeurs, plusieurs degrés de complexité, découverts par M. Duval, dont l'importance mutuelle a été précisée par lui, et qui permettent de relier aux phases normales du dévelo|ipement les altérations les plus profondes.

De tous les Mammifères examinés à cet égard, les Rongeurs sont les seuls à offrir de telles particularités. Le placenta de ces animau.x est condensé en un seul corps, qui prend naissance d'une manière précoce, à cause du peu de durée de la gestation. Contrairement à ce qu'il en est chez la plupart des autres représentants de la classe, la zone embryonnaire acquiert rapidement, dès la planulation, une masse considérable, qui pèse sur le liquide de la cavité para-vitelline. Sans doute, il existe dansées phénomènes un rapport de cause à ell'et. L'inversion des feuillels est le résultat de l'invagination de la région embryonnaire, due elle-même à l'accroissement hàtif de cette zone.

D. — L'absence de vitellus nutritif dans l'ovule, et la présence d'un placenta destiné à le remplacer sous le l'apport fonctionnel, sont les deux causes de toutes les altérations, si complexes, présentées par les Mammifères vivipares dans la genèse de leurs feuillels. Ces altérations s'ajoutent à celles déjà possédées par les Sauropsidés. Parmi elles, les unes sont communes à tous les représentants de la classe, et tiennent, soit à la segmentation et à la genèse de la cœloplanule, soit à la délimitation des feuillets; les autres sont spéciales à quelques-uns, et consistent en une inversion des couches blastodermiques. Ces trois ordres de phénomènes olTrent, à leur tour, des particularités importantes.

H. Segmentation, et genèse de la cœloplanule. — .1. Les

ovules des Manmiifères vivipares sont très petits; ceux dr la Femme mesurent, en moyenne, depuis un quart jusqu'à un cinquième de millimètre de diamètre. Ces dimensions sont également celles de la plupart des Mammifères placentaires. — L'ovule, entouré par une fine membrane vilelline, est, en outre, tloublé d'une! couche anhvste, tr'ansparente, assez épaisse, la zom p^Uiicide des auteurs, qui l'enveloppe à l'extérieur.

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Celte membrane est exsudée par les cellules folliculaires adjacentes à l'ovule, alors (jue ce dernier se trouve encore en place dans l'ovogemme; elle est parcourue de fins canaux radiaires.

Au moment où, sur l'ovaire, un certain nombre d'ovules, variable suivant les types, est parvenu à maturité, toute la région sexuelle de la femcdle est le siège d'une intense congestion sanguine. Les époques de poussée congestive, dont la cause est sans doute due à un réflexe amené par l'état de maturité des œufs, reviennent à des inttirvalles périodiques et précis. Sous l'influence de cet afflux sanguin, les glandes de l'utérus fonctionnent avec plus d'activité, l'épithélium de cet organe se des(|uaine en majeure partie, et des hémorrhagies locales se manifestent; l'ensemble de ces produits, qui sortent de la cavité utérine, et parviennent au dehors, constitue les menstrues, et les excréta du rut. De même, et par l'eiret de cette congestion, qui atteint également les vaisseaux ovariens, les ovogemmes (follicules de Cirafl), dont les ovules sont mûrs, se laissent remplir par une quantité considérable de sérum ; ils sont ainsi distendus, jusqu'à dépasser les limites de leur élasticité, et crèvent finalement. L'ovule est alors mis en liberté, et rejeté sur la périphérie de l'ovaire.

Le pavillon de la trompe, quelque peu élargi à la suite de la congestion générale de l'appareil sexuel, s'applique plus exactement sur une portion plus large de la surface ovarienne. Les ovules sont saisis par lui, du moins ceux placés dans sa zone d'action, et parcourent le canal delà trompe, pour arriver dans l'utérus; les o-ufs, laissés en dehors du pavillon, ne tardent pas à s'atrophier et à périr, sauf le cas où des spermatozoïdes, arrivant jusqu'à eux, les fécondent, et permettent des gestations exlra-utérines. Tout en suivant la trompe, les ovules s'entourent d'une couche albumineuse, assez mince, exsudée par l'épithélium ipii tapisse le canal. Cette assise épithéliale, munie de cils vibratiles, chasse les ovules par leur moyen, et les fait parvenir dans la cavité utérine.

La fécondation s'efTectue dans la région supérieure des trompes, la plus proche de l'ovaire, et parfois sur ce dernier organe lui-même, (les zones sont, en effet, les seules où l'ovule ne soit |ias entouré [)ar la couche albumineuse, trop épaisse et trop dense, qui s'opposerait à la pénétration du spermatozoïde. — L'ovule, fécondé, se segmente tout en parcourant la trompe, et, arrivé dans la cavité utérine, dont la paroi est encore fortement congestionnée, il s'accole à une partie de cette paroi. Il demeure désormais en cette place, et y subit toutes les phases de son développement; sa présence détermine, dans les tissus de l'utérus, des modifications considérables, dont h; but est, soit de lui donner des enveloppes, soit de lui fournir les matériaux nutritifs (jui lui sont lu'ccssaires (voir le chapitre XVII).

1). — La segmentation est totale. \ cause (h; la difticulfi' des observations, les connaissances acquises sur un tid suj<'l, notamment en co

OSi

qui touche los premiers phénomènes de la division ovulaire, sont des plus rares. D'après Ivl. van Heneden et .luiin, qui ont étudié cette scission sur des Ciiéiroptères du genre Vesperlilio, elle serait inégale à son début. Mais les faits ne tardent pas à se régulariser, car la plupart des

ffj

/j'ûA-tr/ûc-/er.v2.

Fig. 8S9 à 891. — Secmuntation ovulairk iît pki.imitation dus feuillets primordiaux chez les Mammifères (coupes médianes, suivanL un diamèlre). — En 889, planiile directe. — Kn 890, début de la phase de cudoplaniile, par l'apparition de la cavité para-vilelline. — Kn 891, cœloplanule parvenue à sa période d'état, et possédant ses deux feuillets primordiaux entièrement délimités.

D'après les recherches faites par l'A. van Beneden sur le Lapin. I.a suite de cette évolution est donnée, d'une façon diagrammatique, dans les figures numérotées de 901 à 909.

Fig. 892 à 894. — Délimitation des feiillets iilastodermioues et des orcanes primordiaux CHEZ les Mammifères [contours extérieurs d'après Mathias Duval, sur le Lapin. Ces

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figures expriment les dispositions de la zone cnibryonn.iirc, vnc en entier et de face; elles se rapportent aux dessins numérotés de S72 à "^HS, (|ni montrent les phénomènes correspondants des Sauropsidés. De la ressemblance >,'énérale des uns et des autres. Il est permis de conclure ipie les phases subies par les Mammifères rappellent de près

986 CIHIMTIIE SKIZIÈ.ME

documents, doiinôs par les ailleurs au sujet des phases dernières de la scf^^mentation, montrent les blaslomères égaux, ou presque égaux.

La segmentation, se produisant sur place, et par la division répétée des éléments, aijoulit à une planulation directe. La [ilanule se compose d'un petit nombre de blaslomères, tassés en un amas compact. Les cellules périphériques deviennent cubiques, précisent leurs contours, et constituent une assise, séparée, par une ligne assez nette, des éléments internes. L'ensemble de ces derniers est le protendoderme; l'assise extérieure représente le prolectoderme. Les phénomènes, propres aux |daiiulations directes, se montrent ainsi dans leur intégrité, quoique s'exerrant sur un nombre restreint d'éléments. — Suivant Ed. van IJeneden, le protectoderme delà planule serait, chez le Lapin et le Murin, interrompu sur un petit espace, qui ne tarde pas du reste à se combler; ce vide serait, pour cet auteur, le correspondant d'un entéropore. Les recherches, elfectuées par d'autres naturalistes, montrent, par contre, qu'une ligne primitive, homologue de l'entéropore des autres Vertébrés, j)rend naissance dans la zone embryonnaire, en une phase plus avancée de l'évolution; l'interruption locale, observée par Ed. van Heneden, n'aurait, par conséquent, aucune valeur particulière.

La planule compacte se convertit en une cœloplanule. Ce phénomène s'effectue pendant que les blastomères se multiplient. Ces deux mouvements, le creusement d'une cavité centrale et l'augmentation du chiffre des cellules, se manifestent d'une manière parallèle, et se superposent, pour donner au corps embryonnaire sa structure finale de vésicule. — Les premiers vestiges de la cavité apparaissent entre le protectoderme et le protendoderme, non pas sur toute la surface de séparation de ces feuillets, mais sur une partie de cette dernière. La cavité, à son début, est en forme de cupule; elle grandit sans cesse, s'amplifie dans des proportions considérables, et accroît, d'une manière connexe, le volume de la planule. De son côté, le j)rotectoderme, afin de suivre celte augmentation, multiplie ses cellules, tout en les laissant disposées sur une seule rangée. — L'état de cœloplanule est rapidement atteint. Par l'accroissementconlinu de la cavité, l'embryon devient une vésicule, dont la paroi est constituée par le protectoderme; le proleudoderme compose une petite masse cellulaire, accolée à une région restreinte du protectoderme, et contre la face interné de cette dernière. Celle région est la zone embryonnaire; toutes les autres parties de la vésicule con.stituent la zone [>ara-cmbryonnaire.

celles (les Sauropsklés). — En X92, première apparition du neuraxe, en avant d'une ligne primitive à peu près semblable à celle du Poulet; cette phase est sensiblement équivalente à celle dessinée en S76 et8.S2. — En 893, état plus avancé; les premiers mesosomites prennent naissance, ainsi que les ébauches de l'ectoplacenta; un dernier vestige de la ligne primitive est encore présent dans la région postérieure (inférieure dans la figure) de l'embryon. — En 894, état plus avancé encore; l'embryon s'est agrandi, et les mésosomites sont devenus plus nombreux.

VKItTKllHKS ;)87

La disposition ilu protcndodorine, au inomeiit oii l'clat de cndoplanule fait son apparition, et pendant qu'il s'achève, n'est pas la mùme chez tous les Mammifères, (le feuillet est fin'mé, dans iaplanulc dul.apin, par un eertain nombre d'assises cellulaires: il est réduit, dans celle du Rat, à une petite quantité d'éléments assez gros, rangés, dans la zone embryonnaire, sur une seule couche; il consiste, chez les Chéiroptères, en un syncytium, en une masse cellulaire parsemée de noyaux. — Ces variations sont de valeur secondaire. Dans l'ensemble, le protendoderme, au moment oîi la codoplanule arrive à sa période d'état, se compose d'un chill're restreint de cellules, placées sous le [irotectodermc (le la zone embryonnaire. Ce nombre est de beaucoup inférieur à celui piésenté, dans la phase correspondante, par son homologue des Sauropsidés, et sans doute aussi des Mammifères ovipares. Comme les multiplications cellulaires ne cessent de s'efï'ectuer, cette quantité augmente sans cesse, dans des proportions variables suivant l'importance du point de départ, et permet bientôt de subvenir à la genèse des feuillets délinilifs.

111. Feuillets définitifs. — Au moment où s'achèvent les phases relatives à la genèse de la cœloplanule, l'a'uf des Mammifères vivipares rappelle, dans ses traits essentiels, celui des Sauropsidés, en supposant complète la paroi vitelline de ce dernier. 11 en ditl'èrc par sa taille plus petite, et surtout par l'absence de vitellus nutritif; l'espace, occupé [lar ce dernier, est représenté par une ample cavité, la cavité para-vitelline, emplie d'un liquide. — La paroi delà cœloplanule est nettement divisée en deux parties : une petite zone embryonnaire, et une large zone paracmbrvonnaire. La première, dite encore aire embiu/otinaire, ou tac/ée e)nhnjonnaire, comprend les deux feuillets primordiaux, le protectoderme et le protendoderme. La seconde, nommée par les auteurs zone vilelli)ip, ou aire non-emhrijon nuire , se compose seulement du protecloderme, dont les éléments sont disposés sur une seule couche. L'évolution de ces deux parties est dilTérente.

.1. — Le prolecloderme de la zone embryonnaire oll're des aspects divers. — Dans le cas qui paraît le plus fréquent, où le placenta est d'origine tardive, il est constitué |nii- une seule assise cellulaire, dont les éléments, soumis à une multiplication active, sont cubiques. Sans doute par l'effet de cette prolifération intense, l'assise est double par places, les cellules supplémentaires étant de forme aplatie; l'ensemble de ces dernières est dit la couche île Itanlicr. A cause <le sa nature, cette couche disparaît, comme commcs l'ont montré Ballour et llea|M'. [lar l'intercalatioii de ses éléments entre les autres. — Lorsijue le placenta est de genèse précoce, le protectoderme augmente rapidement d'épaisseur, et se compose de plusieurs rangées cellulaires superposées; cette amplification a pour but la production du placenta lui-même, et celle des éi)auclies des replis amnioti([iies. .Vinsi que l'ont démontré les

9SS CIIAI'ITUE SEIZIF.MR

remarquables reclierclies faites par M. Duval, les premiers linéaments de l'appareil nutritif embryonnaire sont fournis par le protecloderme; et ce feuillet subit, par suite, un accroissement raj)ide dans le cas où cet organe est engendré d'une manière hâtive. Une telle particularité est oflerte par les Rongeurs aux feuillets invertis, comme le (lobayc, le Rat, la Souris, etc.

Avant que la cœloplanule n'ait atteint toute son extension, le protendoderme comprend parfois plusieurs rangées cellulaires. Il finit cependant par ne plus se composer que d'une couche, semblable à une lame étalée sous le protectoderme de la zone embryonnaire, et accolée à la face interne de ce feuillet. Cet état simple est, dans certains cas, notamment dans ceux relatifs à une rapide genèse placentaire, produit d'emblée. Les cellules protendodermiques ne sont pas serrées les unes contre les autres; elles émettent des prolongements pseudopodiques, qui les relient, s'allongent ou se rétractent, et sont même capables de les déplacer. Tout en agissant ainsi, elles augmentent en nombre par leur propre multiplication; leur couche gagne sans cesse en largeur, et dépasse la zone embryonnaire, pour s'étendre au-dessous du protectoderme de la zone para-embryonnaire. — Les parties qui dépassent, et appartiennent ainsi à cette dernière zone, sont simples, et composées d'une seule assise de cellules. CicUes qui demeurent dans la zone embryonnaire se dédoublent hâtivement en mésoderme et endoderme définitifs.

Les observations touchant la genèse du mésoderme sont encore peu nombreuses. Les études des anciens auteurs, avec celles, plus récentes, faites par Heape, et surtout par M. Duval dans ses travaux sur le placenta des Rongeurs, autorisent à admettre que les phases sont semblables à celles montrées par lesSauropsidés; les seules ditTérences importantes tiennent au volume restreint, dans le cas des Mammifères vivipares, du feuillet mis en cause. Un bourrelet en croissant se façonne dans la région postérieure de la zone embryonnaire, et se creuse même d'un étroit sillon. Une ligne primitive, identique de tous points à sa correspondante des Sauropsidés, fait son apparition en avant de ce bourrelet, et en arrière de la future ébauche du neuraxe. dette dernière est limitée par deux replis médullaires, qui entourent l'extrémité adjacente de la ligne primitive. La forme et les relations des parties produites sont exactement conservées en leur place; tout porte à penser que les phénomènes, effectués chez les Sauropsidés, se retrouvent, avec leurs qualités de temps et de lieu, chez les Mammifères vivipares.

Fig. 895 à 900. — Phénomènes Gi-:M-:nAUX de l'inversion des feuillets chez les Mammifères {coupes médianes- el iliai/ramtnatii/ues; d'après Mathias Duval. 1,'ectodernic est représenté par une bande noire, l'endoderme par une bande coupée de hachures). — Kn S9.ï, ciKloplanule complète, prise au moment où l'endoderme achève de circonscrire la cavité para-vitelline entière; h^s reiilis amniotii|ues font leur apparition, et encadrent l'étroite zone embryonnaire, au milieu de laquelle est le neuraxe. — En S9(j, début de la descente de la zone embryonnaire dans la cavité para-vitelline; les replis amnioticpies grandissent. — En S97, achèvement de cette descente; les replis amniotii|ues, devenus vohi-

VEnTEBRES

jisbÂ's dmm'a/iiruss

990 ciiAi'iiiiE sin/.iÈMF;

Les dissemblances tiennent à deux particularités. D'abord à ce que la zone embryonnaire, tout en produisant les feuillets détînitifs, est suspendue au-dessus d'une cavité para-vit(dline, au lieu d'être placée sur une cavité sous-gerininale, relativement étroite, et creusée dans un volumineux amas de vitellus nutritif. La seconde difîérence est due à la structure du protendoderme qui, dans la zone embryonnaire, se compose, au moment où il va se dittcrencier, d'une seule couche cellulaire. — Cette assise, par sa prolifération, ne tarde pas à devenir double. La rangée interne, tournée vers la cavité para-vitelline, représente l'endoderme définitif; elle se rattache, par ses bords, au protendoderme de la zone para-embryonnaire. La seconde rangée, comprise entre la précédente et le protectodcrme, est le mésoderme. Elle est le siège de multiplications actives, qui la divisent en deux et plusieurs couches, chargées de fournir les diverses parties du feuillet moyen. Cette différenciation commence dans la région postérieure du blastoderme, et continue sur les côtés de la ligne primitive. Une telle particularité contribue à affirmer l'opinion relative à la parfaite ressemblance entre les Sauropsidés, et les Mammifères vivipares, sous le rapport des phases principales de la genèse de leurs feuillets.

B. — Lorsque la cœloplanule achève de se constituer, lazone paraembryonnaire est, de ce fait, entière; elle ne présente aucune solution de continuité, car elle a été formée d'une manière directe, par la persistance, en leur situation première, des blastomères périphériques. Ce procédé génétique est différent de celui montré par les Sauropsidés, dont la zone correspondante se façonne peu à peu, au lieu d'être complète dès l'abord. Un rappel de la disposition des Sauropsidés est pourtant offert par les Mammifères vivipares, en ce qui concerne le protendoderme; il contribue, de son côté, à bien préciser cette donnée, que, sauf les altérations entraînées par l'absence de vitellus nutritif, l'évolution de ces derniers animaux est semblable, dans ses traits essentiels, à celle des premiers.

La paroi de la zone para-embryonnaire se compose, à son début, d'une seule assise de cellules, qui appartiennent au protectodcrme. Parfois, quelques éléments protendodermiques sont situés en dedans d'elle; mais, peu nombreux, ils ne constituent pas une couche continue. La totalité du protendoderme est allée se placer dans la zone embryonnaire. — Puis, à mesure que ce feuillet, par sa prolifération, se divise en plusieurs rangées cellulaires superposées, il s'accroît également par ses bords, de manière à dépasser les limites de la zone embryonnaire, et à s'avancer sous le protectodcrme para-embryonnaire. L'extension, dans ce sens, continue progressivement, suivant le procédé des Sauropsidés, jusqu'au moment où ce dernier feuillet est, tout entier, doublé d'une seconde assise cellulaire, dépendance du protendoderme embryonnaiie. Aussi, dans son amplification, celui-ci offre-t-il l'aspect d'une

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raloltc, d'abord [»clite, qui s'accroît sans cesse par ses Ijords, en s"accolanl à une partie toujours plus grande de la face interne du prolecloderme, passe à l'état de calotte hémispliéri(jue, et finit, en augmentant toujours, par atteindre celui de sphère complète. La région, où cet envahissement se termine, et où se rejoignent les extrémités delà calotte, est, comme chez les Sauropsidés, diamétralement opposée à la zone embryonnaire.

Ces phénomènes terminés, la cavité para-viteiline se trouve limitée par une paroi complexe, que composent des éléments appartenant aux deux f(niillets primordiaux. Sauf le petit noniluc des cellules constitutives, les dispositions sont identiques à celles des œufs des Sauropsidés. — Leprotectodcrme est formé de cellules aplaties, et non point cubiques, ou cylindriques, comme celles de son correspondant de la zone embryonnaire. Les éléments du protendoderme sont munis d'expansions pseudopodiques. — Dans le cas de cœloplanules invaginées, et de feuillets invertis, le protendoderme de la zone invaginée n'est séparé, que par un espace restreint, de celui de la zone invaginante ; cet espace n'est autre que la cavité para-vitelline, amoindrie par le fait même de la pénétration du blastoderme embryonnaire dans son intérieur. Les deux couches protendodermiques, mises en présence, envoient, à travers le vide étroit laissé entri' elles, plusieurs de leurs expansions; celles-ci s'anastomosent en un réseau, parfois assez serré. Cette disposition remarquable est d'importance très secondaire ; elle résulte du rapprochement produit par l'invagination, n'a pas d'autre valeur, et manque aux cœloplanules dont la cavité para-vilelline demeure ample.

Le protectoderme delà zone embryonnaire donne le ncuraxe, et persiste comme ectoderme définitif; le protendoderm(> fournit la notocorde, le mésoderme et l'endoderme. Le feuillet externe <le la zone para-embryonnaire se rattache à l'ectoderme précédent, et le feuillet interne à l'endoderme; aussi les termes, servant à désigner les couches auxquelles ils se raccordent, peuvent-ils leur être appliqués.

IV. Inversion des feuillets. — (loNsioÉnATioNS générales. — ,1. Ce phénomène n'a été signalé (|ue chez des Rongeurs. Découvert par Bischolï sur le Cobaye, il a été étudié, ensuite, par plusieurs auteurs, notamment par Rcicliert et par Kupffer. Ses diverses allures, et sa signilication particulière, n'ont été suivies et expliquées que dans ces dernières années, grâce aux travaux de Selenka, et surtout à ceux de M. Duval.

L'inversion des feuillets se réduit, en somme, à l'invagination, accom- [lagnée (lu relournement, d'une jiorlion du blastoderme dans la cavité para-vilelline. L'embryon, et ses annexes, pénètrent dans cette dernière. De plus, la majeure part de la zone para-embryonnaire, au lieu de demeurer autour de cette cavité pour la limiter, se détruit; danç certains cas même (Cobaye), cette disparition, des plus hâtives, s'effectue au

moment où la cœloplanule achève de se constituer. Dans cette descente, compliquée de retournement, le protendoderme de la zone invaginée se

^j^2ri/û?znd. ire

Z. c/ûs/d ce.^ /a;

jL :^t7fûi3^er^.

Fig. 901 à 905. — Inversion des feuillets ulastodermiques chez le Lapin (coupes médianes et diagrammaliques ; d'après Mathias Duval. — L'ectoderme est représenlé par une bande noire, l'endoderme et le protendoderme par une bande oonpée de hachures, le mésoderme par des petites cellules juxtaposées). — En 901, cœloplanule prise au moment où le protendoderme est encore localisé dans la zone embryonnaire; cette figure exprime, sous une forme diagramniati(|ue, les phénomènes montrés dans leur réalité par la figure 891. — En 902, le protendoderme s'étend autour de la cavité para-vitelline, et produit le mésoderme dans la zone embryonnaire. — En 903, la zone embryonnaire précise ses contours; encadrée par les deux ébauches de l'ecloplacenta, elle porte le neuraxe en son milieu. La fij-'ure i^V-i exprime sensiblement la disposition générale d'un embryon parvenu à cette phase. — En 904, la zone embryonnaire, en fermant son neuraxe et produisant sa nolocorde, continue à se compléter, pendant que les replis amniotiques