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naissent sur ses horcis, en dedans des elianches de l'ecrloplaoenta. — Kn 905, les replis anini(jtiques se sont unis entre eux, de façon à limiter une cavité amniotii|ue autour de la zone embryounairi'; d'autn; part celle-ci, en continuant i\ se dilTérencier, descend dans la c-avité iiara-vitelline. Cette ligure résume les notions fournies par les dessins numérotés S!)7 et S!IS.

I.a suite de celte évolution est donnée par les ligures W6 il 'MK Les données relatives aux divers annexes embryonnaires (amnios, cndonie externe, etc.) sont expliquées dans les figures numérotées de 'M) ii t>07.

Roule. — Embryologie. ^

ODi CIIAPITKK SEIZIÈME

trouve reporté, en dehors du protectoderme. Les feuillets primordiaux occupent ainsi une situation inverse de celle qu'ils devraient avoir. Cette disposition nouvelle n'altère en rien leur valeur morphogénélique, et ne change nullement les relations mutuelles des organes qui proviennent d'eux; elle est due seulement à une genèse plus précoce des annexes de l'embryon, et à une hâte plus grande dans leur accroissement.

La cœloplanule des Rongeurs, tout en ébauchant les premiers linéaments des ébauches organiques, ou même avant de les engendrer, produit, autour de sa zone embryonnaire, l'amnios et le placenta, (lontrairemenl à leurs correspondants des autres Mammifères, ces deux appendices naissent hâtivement, et s'amplifient avant tout autre appareil. La région, occupée par eux, grandit dans tous les sens, de manière à faire saillie, en même temps, hors de la surface de la cœloplanule, et dans la cavité para-vitelline de celle-ci. L'accroissement, suivant cette dernière direction, a pour effet de déprimer d'abord, et d'invaginer ensuite dans cette cavité, les parties intéressées dans ces phénomènes. Cette pénétration, toute passive, due à l'extension précoce des annexes, se double, par la seule action de son mécanisme, du retournement des régions mises en cause. — Les feuillets ont alors perdu leur disposition première, et sont invertis. Mais un tel changement n'atteint que leurs portions destinées à fournir les annexes, causes de tous ces phénomènes; et il a pour résultat de donner d'emblée, à ces annexes, leur structure définitive, que leurs similaires des autres Mammifères ne possèdent qu'après un certain nombre de modifications. Cette inversion répond, avant tout, à une condensation du développement, portant sur les appendices embryonnaires. Les autres parties du blastoderme, chargées de produire l'économie elle-même, et non ses annexes, se bornent à être déplacées, en pénétrant dans l'intérieur de la cavité para-vitelline, à perdre leur situation superficielle pour devenir internes, mais conservent leur organisation primitive.

L'inversion n'est pas la môme chez tous les Rongeurs. Elle offre des d(\grés divers, dont les liaisons permetlent de suivre la complexité des altérations présentées. Les caractères, propres ;'i chacun de ces procédés, ont été décrits avec le plus grand soin jiar M. Duval. — Le cas le plus simple est celui du Lapin. La cceloplanule se constitue; sa zone embryonnaire se subdivise en feuillets, et produit le neuraxe. Les replis amniotiques prennent naissance autour de cette zone, grandissent, et l'enveloppent ; leur face externe engendre le placenta. Ces annexes s'accroissent, acquièrent rapidement une grande importance, pendant que l'ébauche de l'embryon descend dans la cavité para-vitelline, entraînant avec elle la paroi profonde de ces mêmes annexes. Celle-ci, par l'effet de la descente, se retourne, et invertit ses feuillets; ce phénomène est tardif, relativement aux autres Rongeurs. En outre, la région para-embryonnaire, non intéressée dans l'invagination, demeure longtemps avant de se détruire. — L'abréviation est plus grande chez le Campagnol, le Rat et la Souris.

vEi\TkiiiiF.s 995

Pendant que la cœloplanule se délimite, et (lue le protendoderme s'étend dans la zone para-embryonnaire, le protectoderme de la zone embryonnaire s'épaissit, pour donner les ébauclios de l'amnios et du placenta. Ces dernières sont de venue plus hâtive que dans le premier cas; elles pénètrent, pour satisfaire à leur accroissement rapide, dans la cavité para-viteliine, en retournant sur eux-mêmes les feuillets qui les constituent. Les premiers linéaments de l'amnios et du placenta sont d'abord unis : ils se séparent bientôt l'un do l'autre, et, vers cette époque, la zone non invaginée s'atrophie. — Enfin, l'altération esta son comble chez le Cobaye, l/épaississement, chargé de former l'amnios et le placenta, commence à prendre naissance au moment où la cavité para-vilellinc se creuse dans la cœloplanule; le déplacement, par [)récocité, de ce phénomène génétique est des plus accentués. De plus, le protendoderme ne s'étend pas dans la zom- para-embryonnaire; celle-ci demeure constituée par la seule assise des cellules protectodermiques, qui se détruit hâtivement, lorsque l'amnios et le placenta, encore composés do cellules unies en une masse compacte, s'isolent de leur ébauche commune.

B. — Malgré leur diversité, les particularités les plus importantes, de ces trois degrés de l'inversion, demeurent les mêmes, à peu de chose près. — Le blastoderme entier de la cœloplanule des Mammifères peut être considéré comme formé de trois parties : la zone embryonnaire, la bande pro.ximale de la zone para-embryonnaire, et la bande distale de cette même zone. La première est d'étendue fort restreinte; elle comprend la portion du blastoderme chargée de façonner l'embryon; sa surface, minime, ne dépasse pas de beaucoup les environs immédiats du neuraxe. La seconde entoure la précédente, et va des bords de celle-ci à ceux de la bande distale. Elle a pour objet de produire les annexes de l'embryon, l'amnios et le placenta; aussi ses feuillets ac(|uièrent-ils une importance considérable, et son protendoderme se divise-t-il en endoderme et mésoderme, celui-ci étant destiné à subir des modifications complexes. La bande distale de la zone para-embryonnaire ne possède aucun rôle génétique. Elle est diam(''tralement opposée à la zone embryonnaire, mais elle occupe une surface beaucoup plus grande, qui atteint souvent, et dépasse parfois, celle tl'un hémisphère. A cause de son défaut de fonction, son protendoderme demeure souvent simple; cette particularité la distingue, sous le rapport de la structure, de la bande proximale.

Ces trois parties, malgréleur divergence d'organisation et de destinée, sont unies les unes aux autres; toutes trois concourent à composer la surface sp!iéri([ue de la cccloplanule. Leurs dissemblances portent, en majorité, sur leur protendoderme; leur protectoderme constitue un revêtetnenl superficiel, uniforme, à tout le coi'ps phuiulairc. L'évolution, subie par chacune d'elles dans l'inversion, est dilVéreiite.

La zone embryonnaire perd sa situation extérieure, et pénètre dans

CIIAIMTIIE SEIZIEME

la cavité para-vilollinc; elle s'enfonce à des profondeurs variables suivant les types. Mais elle conserve sa disposition première; ses feuillets

■ jl//d?7tûic/e

JCS^^J.

Kig. 906 à 909. — Inversion des feuillets ulastodermiques chez i.e Lapin (coupes médianes et diagrnmmatiques; d'après MaUiias Huval. Ces figures foui, siiile aux préoédenles, numérotées i\c. 901 à 9l»5). — Eu 9li(), l'cinhryon continue à se perfectionner aux dépens de la zone embryonnaire, et produit la vésicule allantoïde. — En 907, l'eotoderme et

VEnTÉBRÉS 997

demeurent en place, et ne suliissent aucun cliangenient. — Tel n'est pas le cas de la liande proximale de la zone para-embryonnaire, sur laquelle

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l'endoilfirme demeurés exlérieiirs (ectnilernie dislal cl endoderme dislal) commeneent à s'atrophier. — En '.'OS, cette atrophie s'achève. — V.n 00!', à la suite de cette atrophie, l'embryon, (iiii n'est pas dessiné dans la figure, est entouré d'enveloppes, dont l'extérieure se trouve recouverte par une couche endodermique, sauf dans les régions placentaires.

porte la majeure part lies effets de l'inversion. En accompagnant le mouv(>ment de descente de la zone embryonnaire, elle se déprime et s'imagine; ce faisant, elle se retourne sur elle-môme, et tourne son endoderme en dehors. Cet endoderme proximal se maintient toujours dans la même position par rapport à la cavité para-vitelline, et continue à se trouver en contact direct avec le liquide dont elle est emplie; seulement, au lieu de la recouvrir à la façon d'un dùine convexe, il est infléchi dans son intérieur. — Enfin, la bande distale, qui ne possède aucune fonction génétique, s'amincit peu à peu, et finit par se détruire. A son début, cette bande enveloppe toute la partie inférieure de la cavité para-vitelline, et l'isole des milieux environnants; après sa disparition, l'espace circonscrit par elle se trouve largement ouvert. Il demeure, cependant, aussi bien délimité qu'avant cette atrophie. EnelTet, à mesure que s'efTectuent ces changements, la paroi de l'utérus maternel, à laquelle s'adosse la cœloplanule, s'hypertrophie parfois, et produit une membrane, la caduque, qui entoure cette dernière. Et, au moment où la bande distale cesse d'envelopper la cavité para-vitelline, la caduque prend sa place pour jouer le môme rôle.

Inversion des feuillets chez le Lapin. — A. L'ovule de la Lapine, étant parvenu à la phase de cœloplanule, estsphérique; sa vaste cavité paravitelline est limitée, sur sa plus grande étendue, ])ar l'ectoderme; le protendoderme occupe un espace restreint, dans la /onc embryonnaire. Ce dernier feuillet s'accroît suivant le mode habituel, et s'étale au-dessous de l'ectoderme, en prenant une surface toujours plus considérable; il possède bientôt l'aspect d'une calotte hémisphérique. Au moment où il dépasse cet état, il produit les premières cellules mésodermiques, et se divise par là en mésoderme et endoderme. — Cette difîérenciation n'atteint pas le protendoderme tout entier; elle se localise dans la zone embryonnaire et la bande proximale de la zone para-embryonnaire; l'ensemble de ces deux parties correspond à la région où le protendoderme est ])arvenu tout d'abord, et comprend presque tout l'hémisphère supérieur de la cœloplanule. L'hémisphère inférieur de cette dernière constitue, à elle seule, la bande distale de la zone para-embryonnaire. Le protendoderme s'y étend par la suite, et se place sous l'ectoderme, de manière à le doubler; mais il y demeure indivis, et conserve sa simplicité,

La zone embryonnaire est d'étendue restreinte. L'ébauche du neuraxe se creuse sur elle, et acquiert la forme de gouttière médullaire. Le mésoderme s'organise pour donner les mésosomiles. CelU' zone entière se circonscrit avec une assez grande netteté; elle façonne les diverses parties de l'embryon, pendant que sa voisine, la bande proximale de la zone para-embryonnaire, subit (b's modifications complexes, et engendre les annexes, l'amnios avec le jdacenta.

Cette bande proximale entoure la zone embryonnaire. Son mésoderme, tout auloiir de cette dernière, se creuse, dans sa totalité, d'une

fente, qui ne tarde pas à s'amplifier, et à devenir une vaste cavité. Cette dernière, le cœlome externe, ou la cavité pleuro-pèritonèale, des auteurs, s'étend depuis les bords de la zone embryonnaire jusqu'à ceux de la bande distale; elle occupe ainsi la masse entière de la bande proximale. Sa présence a pour elTet de cliver cette dernière en deux lames : l'une externe ou supérieure, l'autre interne ou inférieure, ('elle-ci repose directement sur la cavité para-vitelline {cavité de la vésicule ombilicale, des auteurs) ; elle se compose de l'endoderme en dedans, et d'une assise mésodermique en dehors. Celle-là forme la surface externe de la bande proximale, et recouvre la fente qui vient de se creuser; elle se compose de l'ectoderme en dehors, et d'une assise mésodermique en dedans. — Depuis la [HTiphérie, la substance de la bande proximale se répartit ainsi en couches diverses : l'ectoderme; une première assise mésodermique {lame /iOrO'Cutanée des auteurs); la cavité du cœlome externe; la seconde assise mésodermique {la))ie fihro-intestinale des auteurs); enfin, la cavité para-vitelline.

La lame externe de la bande proximale donne l'amnios et le placenta. — Les rejjlis amniotiques, produits par elle, se soulèvent de manière à surplomber la zone embryonnaire; ils s'adossent au-dessus de cette dernière, s'unissent, et engendrent l'amnios. La cavité atnniolique, laissée entre eux et l'embryon, s'accroît par le resserrement de leurs bases, de manière à envelopper le petit être, et, devenant indépendante avec ses parois, à l'accompagner dans ses déplacements. Les replis de l'amnios prennent naissance autour de la zone embryonnaire. — l'jn dehors d'eux s'ébauchent les deux parties du placenta; une telle division, du rudiment placentaire en deux [larts, est spéciale au Lapin. L'ectoderme et le mésoderme de cette région prolifèrent activement ; la vésicule allantoïde, engendrée vers cette époque, parvient dans ces tissus, y distribue ses vaisseaux sanguins, et leur permet de produire le placenta. — La lame externe n'est pas toute employée à ces deux genèses. Une bandelette assez large, directement adjacente à la bande distale, demeure à l'écart de ces phénomènes; son ectoderme et son mésoderme restent sans proliférer beaucouj). Mathias Duval lui a donné le nom de lame, ou de bandelette, inter-oinliilico-placentaire.

B. — Une telle activité génétique, manifestée dans la zone embryonnaire, et dans les parties de la bande proximale qui l'avoisinent, a pour effet d'amener une ainplilication consiilc'rahlc des régions mises en cause. L'ensemble de l'embryon, et de ses annexes, s'est accru |)endant (|u'elle s'efTecluait, mais n'a pas perdu sa forme sjihérique. Aussi, ces régions proliférantes grandisscnl-ellcs aux dépens de l'êS|iaco occu|)é par la cavité para-vitelline, et pénètrent-elles dans l'intérieur de cette dernière. Ce faisant, elles entraînent avec elles la lame interne de la bande proximale, la dépriment, et la retournent de dehors en dedans.

Celte lamo interne, à son d<M)ut, possède l'aspccl d'un dùmc, <jui re-

1000 niAPiTnr. seiziémf.

couvrirait la moitié snpéiiinire il(^ la cavité |)ara-viteliiiie ; elle s'étend (le la zone embryonnaire à la bande distale de la zone para-embryonnaire. A mesure que l'embryon, avec la lame externe de la bande à laquelle elle a|ipartient elle-même, s'accroissent dans tous les sens, et s'enfoncent dans la cavité para-vitelline, elle s'intléchit avec eux. Elle commence, au début de sa dépression, par ressembler à un plancher horizontal, situe à peu près vers le milieu de l'œuf, ot presque équatorial. Elle ne tarde pas à se déprimer davantage, et à devenir concave, de convexe qu'elle était à son commencement. La face interne, constituée par l'endoderme, se trouve alors extérieure. — Les feuillets qui composent cotte lame interne sont ainsi invertis dans toute leur étendue; la cause de cette inversion étant la descente de l'embryon, et de ses annexes, dans la cavité para-vilelline.

La bande distale de la zone embryonnaire, qui forme, à elle seule, tout l'hémisphère inférieur delà cœloplanule, demeure indemne; elle ne participe à aucun de ces changements, et conserve sa situation [ircmière. Seulement, lorsque l'inversion est déjà bien marquée, au moment où la cavité para-vitelline se trouve réduite à une fonte, laissée entre ellemême et la lame interne de la bande proximale, elle se détruit. Ses éléments se désagrègent, et s'atrophient. Sa disparition est complète, sauf une portion restreinte, laissée comme une collerette autour du bord de la bande proximale, dans la région où la lame externe de cette dernière se continue avec la lame interne; cette collerette circulaire est nommée, par M. Duval, la zone résirluelle.

A la suite de l'inversion de la lame interne, et de l'atrophie de la bande distale, les dispositions générales des annexes embryonnaires sont changées du tout au tout, et très difTércnlos de celles possédées par les autres Mammifères. L'embryon est bien, comme partout, placé dans une cavité, que limite l'amnios; ce dernier est bien entouré, à son tour, sur une ]iartie de sa surface, par le cœlome externe, et porte sur l'autre l'allantoïde avec son placenta. Mais, sauf l'espace occupé par ce dernier, la périphérie du corps embryonnaire est constituée par la lame interne seule, dont l'endoderme est tourné en dehors. La bande distale. avec son ectoderme et son somalo-mésenchyme, ayant dis]>aru, l'extérieur de l'œuf est circonscrit par une couche endodermique.

Cotte structure finale, qui est le but atteint par l'inversion des feuillets, entraîne, de son côté, des conséquences spéciales dans les rapports mutuels des annexes entre eux. Chez le Lapin, un tel changement, dans les relations des ajipareils, est tardif. L'embryon commence à s'ébaucher, à produire son neuraxe et ses mésosomites, avant de descendre dans la cavité para-vitelline pour l'obstruer; son placenta et son amnios, engendrés séparément, sont déjà complexes au moment où l'inversion, nécessitée par leur accroissement, s'effectue dans la lame interne. Les autres Rongeurs offrent, en ces phénomènes, une condensation beaucoup plus grande.

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Inversion des feuillets citez le Campagnol, le Rai et la Souris. — A. — La cœloplanule du Campagnol, de même que celle du Lapin, est snhérique à son début; son protendoderme est également loralisé dans un espace restreint, qui correspond à la zone embryonnaire, augmentée de la bande proximale d'une partie de la zone para-embryonnaire. De même encore, le protendoderme s'amplifie, pour s'étaler dans la bande proximale tout entière, et parvenir ensuite dans la bande distale. Seulement, par opposition avec le phénomène correspondant du Lapin, dès les premières phases de cet accroissement du feuillet interne, l'ectoderme de la zone embryonnaire, et celui de la bande proximale, grandissent et s'épaississent dans des proportions considérables, pour produire le placenta et l'amnios. Par une abréviation du développement, les ébauches de ces appendices apparaissent ici d'une manière plus précoce, et n'attendent pas, pour ce faire, que le protendoderme ait entouré toute la cavité para-vitelline. La région ectodermique épaisse forme un corps compact, qui occupe l'un des p(jles de la cœloplanule: son accroissement détermine celui de cette dernière, qui prend, en augmentant de dimensions, un aspect ovalaire.

La masse ectodermique ne tarde pas à se creuser d'une cavité, nommée par M. Duval, à cause de son origine, la cavité ectodermique ; l'expression de cavité amnio-placentaire pourrait également lui être accordée, étant donnée sa fin. Cet espace, d'abord semblable à une fente étroite, s'amplifie; il divise la substance de cette masse en deux couches, l'une supérieure et externe, l'autre inférieure et interne. La première recouvre la cavité ectodermique, à la façon d'un dôme. La seconde, par l'effet de l'accroissement de l'espace qu'elle concourt à limiter, sinlléchit, et s'invagine dans la cavité para-vitelline, placée au-dessous d'elle. Elle repose sur le protendoderme. Celui-ci, au début de ces modifications, était situé sous la couche interne; à la suite de l'invagination de cette dernière, il la double, et entoure sa face externe. Il se trouve, finalement, posé en dehors d'elle, puisque cette assise interne, de convexe qu'elle était, devient concave; les objets, d'abord placés sous elle, lui sont extérieurs par la suite. Entre temps, le protendoderme continue à s'étaler, et à revêtir une étendue toujours plus grande, dans la bande distale de la cœloplanule, de la face interne de l'ectoderme, jusqu'au moment où il circonscrit toute la cavité paravitelline.

La Cd'loplanule du Campagnol est alors convertie en un corps complexe, de ffu'me ovalaire, qui contient deux espaces vides, indépendants i'iiii de l'autre : la cavité ectodermique ou amnio-placentaire, et la cavité para-vitelline. La première, limitée par des assises d'origine ectodermique, est interne par rapport à la seconde; sauf en sa partie supérieure, qui est superficielle. La seconde, circonscrite par le protendoderme, entoure la majeure portion de la précédente. Sa paroi extérieure est l'équivalent strict de la bande distale de la cœloplanule du Lapin. Sa

CIIAPITIiR SEIZIEME

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Fig. 'Jlo à !U(). — Inveksion dus keuili.kts ii[.a.stuiikiimii,iiiks chez i,e Campagnol (coupes médianes cl diaçirammaliques; d'après Mathias Duval. Ces figures sont exprimées île la même manière ipie les précédentes, numérotées de 9iH à 009, qui se rapportent au l.apin). — En 910, jeune cœloplanule. — En 911, cœloplanule plus avancée, munie de son épaississement ectodermique supérieur. — En 912, phase plus âgée; la cavité, creusée dans cet épaississemenl et déjà ébauchée lors de l'état précédent, s'accroit dans des jiropor-

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lions considérahles. — Kn !<lli, cette cavité commence à se diviser en deux parts, et la zone embryonnaire s'ébauche au fond de l'interne d'entre elles (cavité amnioti((ue); rectoderin(; dislal disparait en partie. — En !>l'i, la cavité cctoplacentaire et la cavité aniniiitlipies sont illstincles l'une de l'autre; le neuraxe prend naissance au fond de celle dernière; l'ecloderim^ distal a prcsipie disparu. — Kn 015, penilant (|ue les or{,'anes embryonnaires [)rin\or(liaux font leur apparition, les derniers vi'sti^;es de l'ectoderme distal et l'endoderme dislal achèvent de s'atrophier. — Aussi, en l'itj, l'enveloppe externe de l'embryon est-elle recouverte par une couche endodermii|ue, sauf dans la région placentaire.

1004 i:ii\piTnr snziÉMi;

|i.u-(ii iiilei'iio, (|iii la s(''|)arfi de la cavité ecloilennique, est l'homologue (le la lame interne de la bande proximale de la même cœloplaniile. augmentée de la zone embryonnaire, de l'ébauche amniotique, et d'une part de l'ébauche placentaire. La couche supérieure, de la niasse ectodermique [)rimilive, conserve sa situation au-dessus de la cavité ectodermique, et donne l'autre part du placenta.

Le co^lome externe fait ensuite son apparition, à la manière d'une fente annulaire et transversale, placée, autour de la cavité ectodermique, vers le milieu de son étendue. En cette région, le protendoderme, qui double la face externe de l'ectoderme, se divise en endoderme et mésoderme: le cœlome externe se creuse dans ce dernier, autour de l'ectoderme. Cielte fente grandit, en resserrant, à son niveau, ce dernier feuillet, et le faisant pénétrer, à la façon d'un diaphragme, dans la cavité ectodermique. Ce resserrement s'accentue sans cesse, et a pour dernier efTct de partager cette cavité en deux espaces désormais indépendants, l'un supérieur et l'autre inférieur. Le premier est la cavité erloptacentnire, qui se comble ensuite; le second est la cavité amniotique, qui persiste, (lomme l'embryon se façonne dans la partie inférieure de la cavité ectodermique, ce deuxième espace se trouve placé au-dessus de lui, et s'accroît pour l'envelopper.

Le cœlome externe sépare l'amnios du placenta. Ces deux derniers appendices dérivent des parois de la cavité ectodermique; celles-ci, en s'amplifiant, ont pénétré dans la cavité para-vitelline, pour l'obstruer en majeure partie. Tout en agissant ainsi, elles ont repoussé devant elles l'endoderme, dont elles se sont enveloppées à la manière d'une calotte. Ce feuillet est, par là, devenu extérieur à elles, comme à leurs dérivés, et les recouvre. — La disposition finale est semblable à celle du Lapin : seulement, elle est produite plus rapidement, et avec une plus grande condensation des procédés employés. La cœloplanule du Lapin, avant toute pénétration, produit, autour de sa zone emliryonnaire, les premiers linéaments de l'amnios et du placenta; le tout s'enfonce ensuite dans la cavité para-vitelline, et se laisse entourer par l'endoderme qui limite cette dernière. Dans la cn^loplanule du Campagnol, une région ectodermique commence par proliférer, et descend dans la cavité para-vitelline en se revêtant de l'endoderme; l'embryon et ses appendices ne se façonnent qu'après la pénétration elTectuée.

De même que chez le Lapin, la bande distale de la cœloplanule du Campagnol disparaît, en laissant seulement une étroite zone résiduelle. Cette atrophie est plus précoce que sa correspondante du Lapin.

B. — Les |)hénomènes présentés par le Rat et la Souris, dans l'inversion de leurs feuillets, rappellent leurs similaires du Campagnol. Ils en din'èrent, cependant, par deux dispositions, qui correspondent à une condensation évolutive encore plus grande, à une accentuation plus marquée des changements tendus vers l'inversion.

VERTÉBHÉS 1005

La masse ectodermique prend hâtivement naissance, et se creuse dune cavité. Seulement, l'apparition de cette dernière est plus tardive que chez le Campagnol; les modifications ultérieures sont, pourtant, identiques. — La hande distale s'atrophie d'une façon plus précoce que sa correspondante du Campagnol. La ili.s[)arition n'attend pas, pour se manifester, que les ébauches de l'amnios et du placenta soient séparées l'une de l'autre; elle commence à s'effectuer au moment où le protendoderme de cette bande achève de se compléter, et oii la cavité amnioplacentaire est encore indivise.

Le Rat et la Souris présentent ainsi une précocité, plus grande encore que le Campagnol, de l'inversion des feuillets. — Les premiers vestiges de ce phénomène sont offerts par le Lapin : l'embryon produit ses annexes, et s'enfonce ensuite dans la cavité de sa cœloplanule, de manière à rendre superficielle une partie de l'endoderme de cette dernière. Le Campagnol marque un degré de plus; les annexes embryonnaires sont plus précoces, et, par leur apparition, rendent l'inversion plus hâtive. Le fait est plus prononcé encore chez le Bat et la Souris. En ces trois cas, la bande distale de la cœloplanule, nullement intéressée dans la genèse de l'embryon comme dans celle de ses appendices, se détruit; son atrophie est d'autant plus rapide que l'inversion est elle-même plus avancée dans le temps. — Si l'on suppose cette accentuation, dont les étapes sont ainsi suivies par degrés, devenue telle, que la cavité amnio-placentaire ne se creuse plus, que le protendoderme ne s'étende pas dans la bande distale, et que l'ectoderme de cette dernière disparaisse peu après l'achèvement de la cœloplanule, on obtient les faits offerts jiar le Cobaye. La structure paradoxale en apparence, du jeune embryon de cet animal, se relie à celle présentée par les autres Rongeurs, et constitue le terme ultime d'une série d'altérations toujours plus profondes.

Inversion des feuillets chez le Cobaye. — Au moment même oii la cœloplanule se constitue, chez cet animal, aux dépens de l'ovule segmenté, l'épaississement ectodermique prend naissance au-dessus du protendoderme, accumulé dans une région qui correspond à la zone embryonnaire augmentée de la bande proximale de la zone para-embryonnaire. Cet ectoderme épaissi est ré(]uivalent de celui du Campagnol, comme de celui du Hat; seulement, il est de venue plus hâtive encore. De plus, il s'accroît rapidement, sans se creuser d'une cavité amnio-placentaire. L'apparition de celte cavité était déjà bien retardée chez le Rat, par comparaison avec le Campagnol; ce retard se transforme, chez le Cobaye, en une omission complète.

La masse ectodermique s'accroît de manière à pénétrer dans la cavité para-vitelline. Elle repousse le protendoderme devant elle, et s'en coilfe ; ce dernier feuillet devient, en conséquence, extérieur par rajtporl à cet amas cellulaire, issu de l'ecloderme. La cœloplanule entière grandit également, de façon à revêtir un aspect ovalaire, qui va

en saccentuant. Pendant que s'accomplit ce double mouvement damplification, dont l'un porte sur la totalité de la cœloplanule, et l'autre sur l'amas ectodermique contenu dans cette dernière, l'ectoderme de la hande distaie s'atrophie, et disparaît. Sa fin est si liAtive, que le protendoderme ne s'accroît point pour le doubler en dedans; elle survient, par une précocité extrc'me, dès les premières phases de l'évolution.

Tous ces phénomènes répondent à ceux olTerts par les autres Rongeurs; iIsnedifTèrcnt d'eux que par leur plus grande accentuation, et leur production plus rapide. Sauf cette altération mieux marquée, ils sont du même ordre. Et ils ont pour résultat de donner au jeune embryon de Cobaye, dès son commencement, une structure inverse de celle qui existe d'ordinaire. Cet embryon, à cause de l'atrophie précoce de son ectoderme dislal , qui circonscrivait la majeure partie de lacadoplanule, se trouve réduit à un amas ectodermique compact, (|u'enveIoppe, sauf en une calotte de minime étendue, l'assise protendodermique. Cette calotte n'est autre que la région, demeurée superficielle, où l'épaississement s'est manifesté tout d'abord; elle est chargée de produire la presque totalité du placenta.

L'embrvon grandit ensuite, en conservant sa forme ovalaire, et maintenant les dispositions désormais acquises. Le protendodcrme reste extérieur. — L'organisme, avec sa notocorde et ses feuillets, s'ébauche dans l'extrémité diamétralement opposée à la calotte placentaire. Toutes les autres parties de l'œuf fournissent les annexes. La masse ectodermique se divise en deux moitiés, au moyen d'un étranglement suivi de scission. L'espace intermédiaire n'est autre que le cœlome externe; d'abord limité sur ses côtés par le protendoderme enveloppant, en haut et en bas parles moitiés précédentes, il ne tarde pas à s'entourer d'une couche mésodermique, produite par le protendoderme, et qui grandit dans tous les sens pour le circonscrire. Ainsi que le fait remarquer M. Duval, l'abréviation évolutive est telle, chez le("obaye, que la cavité du cœlome externe prend naissance avant ses propres parois, avant le m(''soderme qui l'environne, contrairement aux phénomènes présentés ailleurs.

Le cœlome externe s'amplifie, et acquiert bientôt un volume plus grand que celui des autres parties. Gomme cet accroissement est rapide, comme il est déjà considérable en un moment où le corps de l'embryon est à peine ébauché, l'œuf du Cobaye paraît correspondre, en cette

Fig. 017 à 92.3. — Invkrsion des feuillets blastodebmhjles chez le Cobaye {coupes médianes et diayrammalif/ues ; d'après Mathias lluvnl. Ces ligures sont exprimées tle la même manière que les précétientes, numérotées de 901 a 91G, qui se rapportent an l.apin et au Can\pagnol). — lin 917, jeune cadoplanule. — En 91S, l'épaississemenl eolodermiquo supérieur grandit, et se divise en deux masses, pendant que l'ectoderme dislal commence à s'atrophier. — En 919, cette atrophie s'achève, sans qu'aucun endoderme distal prenne naissance. — En 920, ré|iaississement ectodermique se divise en deux parts, dont la supérieure, chargée de donner l'ecloplacenta, se creuse d'une cavité. A la suite de la disparition hàlive de l'ectoderme dislal, et de l'absence de genèse d'endoderme

VERTEBRES

phase, à une cœloplanulc, à une vésicule creuse, dans laquelle les ri'lalions habituelles sont changées du tout au tout. Dans la réalité, cet

CdvUe

€ur<ixe

distal, l'ensemble de remhryon esl limité à l'intérieur par une eouchc enilodermiquc. — Kn SI21, 922, 923, cette disposition persiste, et demeure, pendant qu'apparaissent la cavité amniotique et les organes de l'embryon.

1008 CHAPITRE SEIZIÈMF.

œuf n'est plus une cœloplauule; il a dépassé celle phase, dont la durée se trouve des plus courtes, et il a été le siège d'altérations considérables, dont l'elTet (>st de lui donner rorganisalion qu'il possède. Ces altérations sont semblables à celles qui ressorlenl de l'inversion des feuillets des autres Rongeurs, mais avec une importance plus grande, et d'une venue plus hâtive. Leur résultat est de convertir l'œuf en une vésicule, limitée extérieui'ement par l'emloderme, portant le placenta sur l'une (le ses extrémités, et sur l'autre la zone embryonnaire surmontée de l'amnios. Ces deux annexes, le placenta et l'amnios, dérivent respectivement des moitiés de la masse ectodermique, que le cœlome externe sépare l'une de l'autre.

En résumé, le Cobaye n'est pointa part dans la série des Mammifères. Ses feuillets sont engendrés par les mêmes moyens que ceux des autres représentants de la classe, et produits par une cœ^loplanule. Seulement, ils sont soumis, au moment même de leur genèse, ù un renversement que les autres Rongeurs montrent aussi, mais d'une façon plus tardive. El les divers degrés otTerts à cet égard, en partant du Lapin pour aboutir au Cobaye, permettent de rattacher ces phénomènes aux phases normales et habituelles : en les ramenant à des altérations, d'abord minimes et lentes à venir, puis, par leur accentuation toujours plus grande dans le même sens, importantes et précoces.

RÉSUMÉ

§1. CoNSiDÉitATioNS GÉNÉRALES. — Les particularités essentielles, et vraiment caractéristiques des Vertébrés, sont données par leurnotocorde et par leur feuillet moyen. La première s'étend dans le corps entier, et ne reste pas limitée à la queue. Le second se subdivise en un mésenchyme et un épithélio-mésoderme ; celui-ci est produit par deux ébauches, dont les régions dorsales se subdivisent en segments.

Ces animaux ne se rejiroduisent qu'au moyen de la fécondation. L'unisexualité est de règle ; l'hermaphroditisme est très rare.

Les variations sont très grandes en ce qui touche le développement des feuillets. — Dans ses traits essentiels, cette évolution comporte la genèse préalable des deux feuillets primordiaux. Le protcctoderme donne le neuraxe, et persiste comme ectoderme définitif. Le protendoderme produit la notocorde, avec le feuillet moyen, et demeure ensuite comme endoderme. Les diverses complications de la structure sont dues, avant tout, au mésoderme. — Les altérations, souvent considérables, offertes par ce développement, tiennent, soit à la présence d'abondantes réserves nutritives, qui composent une vésicule vitelline, soit à celle d'annexés embryonnaires, tels que Vattinios et Vallanloide des Sauropsidés et des Mammifères.

§ 2. Drs ÉLÉMENTS SEXUELS. — Lcs Vcrfébrés ne sont capables de fécondation qu'après être parvenus à l'état adulte. Certains Amphibiens uro-

VEIlTÈBliÉS 10U9

dcles possèdent seuls do la progenèse, en ce sens qu'ils sont susceptibles de se reproduire dans le cours de leur dernière phase larvaire. La minime dilTérenee, établie entre cette phase et l'état adulte, enlève à ce phénomène beaucoup de son importance apparente.

L'hermaphroditisme vrai, portant sur les glandes sexuelles ellesmêmes, est des plus rares. Les Cyclostomes de la famille des Myxinidés, avec les Téléostéens appartenant aux familles dos Serranidés et des Sparidés, le présentent seuls d'une manière à peu près habituelle, et capable d'aboutir. Partout ailleurs, il est accidentel ; do plus, les dispositions organiijues rcmpèchent d'avoir un résultat fjuelconcjue. — l/hermaphroditisme apparent, qui n'atteint pas les glandes, vraiment unisexuées, et touche seulement aux annexes reproducteurs, est plus fréquent, mais toujours accidentel. Tous les groupes de \'ertébrés peuvent l'ollVir. 11 s'exerce sur les conduits sexuels, ou sur leur annexes immédiats, ou sur les apanages de la sexualité.

L'origine des spermatozo'i'des ne diffère pas, dans le fond des choses, de celle des autres animaux. Ses diverses phases offrent des qualités spéciales de forme, à cause de la disposition tubuleuse dos testicules. Les cytophores s'attachent à la paroi dos tubes testiculaires, et s'allongent en bâtonnets, qui supportent des spermatocytes arrondis.

Les mèmosconsidérations sontapplicables aux ovules, sauf quelques dispositions parlirulières. Lesovogemmes sont engendrés par r<''pitliolium ^erminatif, qui tapisse la surface de l'ovaire. Leurs éléments se difi'érencient, d'une manière hâtive, en ovocytes volumineux, et colhilos folliculaires plus petites. A la suite d'un accroissement abondant et inégal, ils pénètrent dans la trame ovarienne, sous la forme de cordons pleins, qui sont morcelés par la prolifération du tissu conjonctif envil'oiinant. Chaque tronçon ne contient, en définitive, soit à la suite de résorptions, soit d'une façon directe, qu'un seul ovocyte, entouré de son follicule. L'ovocytc grandit, et se convertit en ovule par l'émission de doux cellules polaires; après quoi il est expulsé. — L'ovogemme des .Mammifères se creuse d'une cavité centrale, et se transforme, par ce moyen, on une vésicule, dite le follicnhî do (ii-ilT.

Dans rcns(Mnble, les Acraniens, les Cyclostomes, elles Ichthyopsidés, sont ovipares, avec une fécondation extérieure; les Sauropsidés sont ovipares, mais avec fécondation interne; et les Mammifères sont vivipares. Cotte règle souffre cependant de nombreuses exceptions. Parmi les Ichthyopsidés, la plupart des Sélaciens sont vivipares, avec plusieurs Téléostéens et Amphibiens. De mémo, plusieurs fieptiles, appartenant aux ordres des Sauriens et des Ophidi(;ns, mettent au monde leurs petits vivants. Kiitin, les Mammifères monotrèmcs sont dvipares; et, parmi les autres représentants de la classe, les Didelphes font subir à leurs petits une seconde gestation dans leur poche marsupiale.

§ 'à. Des KEl'lLLETS ULASTODEUMIQUES EN (iÉNKUAL, ET DE LOIlUim'E PnEMlÈHE

Roule. — Kmhryologie. 64

1010 CHAPITIIE SRI/.IÈME

DES onr.ANES. — IjCS phases du développement, des feuillets, et de la genèse des organes, sont semblables, quant au fond, chez tous les Vertébrés. Elles subissent pourtant, dans les procédés suivant lesquels elles se manifestent, des altérations souvent très grandes, tenant à des déplacements, ou à des omissions, et causées surtout par la présence de matériaux nutritifs.

1. Dans les développements dilatés, les feuillets primordiaux sont donnés par une gastrulation invaginante. Les principaux des phénomènes génétiques se rapportent ensuite à la formation, et à l'évolution, du mésoderme et delà hotocorde.

Le mésoderme se dédouble en épithélio-niésoderme et mésenchyme. Il est engendré par deux entérocœles symétriques, qui grandissent, et pénètrent entre l'ecloderme et l'endoderme. Les parois de ces ébauches sont épithéliales. Tout <'n s'ampliliant, elles dégagent d'ellesmêmes plusieurs éléments, qui se portent hors d'elles de ce fait, s'accolent à l'ecloderme ou à l'endoderme, séparent ces feuillets des parois enlérocœliennes, et composent le mésenchyme. Les assises restantes conservent leur disposition épilhéliale, et constituent l'épithélio-mésoderme. — Ce dernier est la persistance directe des ébauches premières; celles-ci étant au nombre de deux, il est formé de deux parties symétriques, qui subissent une évolution identique. Chacune d'elles, chez les Acraniens, se divise, transversalement, en segments placés à la file; tous ces tronçons se scindent, par la suite, en deux moitiés superposées; les moitiés dorsales demeurent distinctes, alors que les moitiés ventrales s'unissent, pour reconstituer un ensemble simple. 11 n'en est pas tout à fait ainsi chez les Craniotes, bien que le résultat ultime soit le même; la région dorsale, dans chacune des deux ébauches, se partage en segments séparés, qui s'isolent de la zone ventrale, demeurant indivise. Les deux zones ventrales, dites les plaques latérales, grandissent, et entourent l'entéron; elles donnent la cavité abdominale, avec ses dépendances. Les segments dorsaux sont les mésosomites; l'espace central disparaît dans chacun deux, alors que la plupart de leurs cellules se convertissent en fibres musculaires. — Les premiers éléments du mésenchyme proviennent des ébauches entérocœliennes; les autres dérivent, soit de la multiplication des précédents, soit d'un emprunt, hâtivement interrompu, fait à l'épilhélio-mésoderme. Les composantes de cette part du feuillet moyen sont au nombre de deux : un somato-mésenchyme, et un splanchno-mésenchymt!; tout comme l'épithélio-mésoderme comprend une somatopleure et une splanchnopleure. Les deux premiers accompagnent les deux autres dans leurs modifications, en les entourant d'une gangue, et les séparant de l'ectoderme et de l'endoderme. De plus, ils se creusent de cavités nombreuses, agencées en un appareil irrigateur double : le système sanguin et le système lymphatique.

VF.UTF.nRKS Itlll

Le ilévelo{ipcmpnt du iicuraxe est i(lenti(|U(', dans ses (rails esscMitiels, à celui de son homologue des Tuniciers. Lenléroporc devient postérieur et dorsal; une bande ectodermique, médiane et longitudinale, Isl plaque médullaire, se délimite en avant de lui, et s'étend jusque sur l'extrémité antérieure du corps. Ce faisant, elle ne reste point plane; elle se ploie en un sillon, dit la (fouUière médullaire, dont les bords se rapprochent, et se soudent l'un à l'autre. Le sillon est alors converti en un canal, au-dessus duquel l'ectoderme se reconstitue. Ce canal est le ni'uraxe, chargé de produire les centres nerveux de l'organisme; il s'ouvre, par son extrémité postérieure, dans l'entéropore. Celui-ci se ferme vers le dehors, et constitue le canal neurentérique, qui unit la cavité du neuraxe à celle de l'cntéron.

La notocorde dérive du protendoderme, comme celle des Tuniciers; elle est engendrée par une bande de cellules, qui se dégage de la zone médiane et dorsale de ce feuillet, et se place au-dessous du neuraxe, de manière à l'accompagner. Cette bande, devenue indépendante, se convertit en un cordon massif; cet état ultime est souvent précédé, dans les évolutions dilatées, par une phase où la bande est ployée en une ;/outlière rordale . La notocorde s'enveloppe ensuite d'une membrane, nommée ïrtui de ta notocorde; et la plupart de ses éléments se remplissent de grosses vacuoles.

11. Les altérations, introduites dans le développement des feuillets, sont de plusieurs ordres. Elles dépendent, en majorité, de l'abondance du deutolécithe amassé dans l'ovule.

Les altérations du protectoderme sont peu nombreuses, et peu prononcées. La plus importante tient à sa division, chez les Amphibiens, les Gano'ides et les Téléostéens, en deux lames cmijoîtées.

Les changements subis par le protendoderme sont les plus considérables; ils se groupent en cinq types, sériés, suivant leur complexité, depuis les .\craniens jusqu'aux Mammifères. Le premier type est celui des Acraniens: le deutolécithe fait défaut. Le second est celui des Cyclostomes, des Amphibiens, et des (ianoïdes; le deutolécithe, plus abondant, donne une grande épaisseur à la partie inférieure du blastoderme, mais la laisse pourtant se convertir en cellules. Le troisième est celui des Sélaciens et des Téléostéens; cette partie inférieure est devenue ime vésicule vitelline, nullement cellulaire. Le quatrième type est offert [)ar les Sauropsidés; une vésicule vitelline, semblable à celle des Sélaciens, constitue la majeure part de l'ovule entier. Enfin, les Mammifères vivipares composent le cinquième type; la vésicule vitelline existe encore, mais, à la suite de la possession d'un placenta par l'embryon, elle est petite, et ne contient qu'un liiiuide privé de rôle nutritif. — Les procédés génétiques des feuillets changent à mesure. Le protendoderme des Acraniens est produil pai' une gastrulalion franche, et svmélriijm». Celui des Cyclostomes, des (Janoides, des .\mphibiens, dé-rive d'une gaslrulation

asymétrique et d'amplitude restreinte. Celui des Sélaciens et des Téléostéens provient, mi-partie d'une gastrulation, mi-partie dune planulation. Enfin, celui des Sauropsidés et des Mammifères est engendré par la voie planulaire, bien qu'un rappel héréditaire de la gastrulation se manifeste encore par le creusement d'un entéropore, et par une multiplication des blastomères plus active autour de ce dernier.

Les altérations, subies par le mésoderme, découlent de celles du prolendoderme; celui-là est, en effet, une partie de celui-ci. Les principales d'entre elles portent sur les communications établies entre la cavité entérique et les cavités cœlomiques. Ces connexions sont des plus nettes chez les Acraniens; les ébauches mésodermiques sont des entérocœles, dont les cavités répondent à des diverticules de l'entéron. Elles s'atténuent chez les Cyclostomes, les Ganoïdes, et les Amphibiens; les cavités cœlomiques se creusent, d'une manière indépendante, dans les ébauches du mésoderme, mais s'ouvrent encore, parfois et durant un laps de temps fort court, dans l'entéron. Elles font défaut aux autres Vertébrés.

La plus importante des altérations, introduites dans la genèse du neuraxe, est donnée par les Cyclostomes et les Téléostéens : cet organe prend naissance sous la forme d'un cordon plein.

§ 4. Développement des feuillets blastodermiqi'es chez les Acraniens. — L'ovule segmenté donne une gastrule par invagination, dont l'entéropore devient postérieur et dorsal. L'embryon s'allonge; il prend un aspect cvlindrique, pendant que les deux enlérocœles se dégagent de l'entéron, et se divisent à mesure en segments. Cette scission est complète: seulement, les régions dorsales de tous les segments demeurent distinctes, et se convertissent en plaques musculaires, alors que les régions ventrales du même côté s'unissent entre elles, tout en se séparant des précédentes. Trois diverticules se dégagent de l'extrémité antérieure de l'entéron, et produisent des appareils, au rôle peu connu, dont deux s'ouvrent au dehors. L'évolution entière s'accomplit sans ipi'il existe aucune réserve nutritive.

§ 5. Développement des feuillets blastodermiques chez les Cyclostomes. — Ce développement n'est connu que chez les Lamproies, dont l'ovule renferme une certaine quantité de dcutolécithe, suffisante pour entraîner des altérations évolutives. La segmentation est totale, mais inégale. La blastule est stratifiée; son blastocœle est petit ; son blastoderme se divise en deux zones, l'une supérieure, aux parois minces, l'autre inférieure, aux parois épaisses et formées par les blastomères qui contiennent le vitellus nutritif. La gastrulation affecte surtout la zone supérieure; l'entéropore est postérieur et dorsal d'emblée. La zone supérieure se déprime fortement pour fournir l'entéron, alors que le blastoderme inférieur ne s'infiéchit pas, à vrai dire. La cavité entérique est petite; située dans la

VF.RTF.nRÉS 1013

partie supériouro do la gastrule, sa paroi inférieuro est constituée parle volumineux amas des blastomères à deutolécithe.

I.c protcctoderme se façonne aux dépens des cellules superficielles ili' rcmliryon: sa délimitation commence dans la région supérieure de ci> dernier, et gagne de proche en proche la zone inférieure. Le protendoderme, représenté par tous les autres éléments de la gastrule, comprend deux parts : l'une nutritive, l'autre formatrice. La première se compose (le tous les Idastomères à deutolécithe; placés sous l'entéron, ils se lésorbent peu à peu, et les derniers d'entre eux donnent l'endoderme ventral. La seconde consiste en une assise cellulaire, qui enveloppe l'entéron en haut et sur ses côtés; elle prolifère activement, et fournit l'endoderme latéro-dorsal, la notocorde, et le mésoderme. Les cavités cœlomiques de ce dernier sont toujours indépendantes de l'entéron.

§ 6. Développement des feiillets blastodermiqles chez les Ichthvopsidés. — Ces derniers animaux possèdent des évolutions dilatées, et d'autres condensées. Les premières appartiennent à la majorité des Am[diibiens, et aux Ganoïdes ; les secondes aux Téléostéens et aux Sélaciens.

Les Amphibiens ovipares, qui pondent leurs œufs dans l'eau, subissent un dévtdoppement dilaté; tels sont les Tritons et les Grenouilles. L'évolution des secondes est quelque peu plus condensée que celle des premiers ; elle rappelle de près celle des Cyclostomes, et comporte, de même, une division du protendoderme en une part formative et une part nutritive. Un phénomène important, olTert pai' \v Triton, consiste en la communication temporaire du cœlome naissant et de l'entéron. — Les Anipliihiens vivijiares, ou ceux dont les auifs ne sont pas pondus dans l'eau, possèdent une embryogénie condensée, qui, dans certains cas, rappelle celle des Téléostéens, ou celle des Sélaciens, et comporte de même la pi'ésence d'une vésicule vitelline. — Une telle diversité s'explique par la situation zoologique des Amphibiens, et par la nature de leurs adaptations.

Les (ianoïdes établissent une transition, en ce qui concerne la genèse lies feuillets, du type présenté par les .Vmphibiens ovipares à celui des Téléostéens. Les SturioniiMis oll'rent le mode le plus dilaté; semblable à son correspondant de la Grenouille, il eu diH'ère par une plus grande abondance de matériaux nutritifs. Aussi, la part nutritive du protendoderme est-elle plus volumineuse, et constilue-t-elle une petite vésicule vitelline, qui finit par se trouver située dans la cavité stomacale de l'embryon. Le deutolécithe est plus considérable encore dans l'ovule des Lépidostées. Eu conséquence, la part nutritive du jjrotendoderrne, (|ui le conlient, se différencie hâtivement du reste de l'œuf, se divise à peine en quelques cellules énormes, qui ne tardent [las à s'unir, et se convertit en une vésicule vitelline assez grosse; celle-ci, trop forte pour être contenue dans l'estomac de l'embryon, reste appendue à l'intestin, et forme un annexe embryonnaire. — La disposition des Lépidostées est

luit CHAI'ITnP. SEIZIÈME

une exagération de celle des Slurioniens, qui est, à son tour, une exagération de celle des Ampliibiens et des Cyclostomes. Comme elle est presque seiiiMable à celle des Téléostéens et des Sélaciens, elle permet de comprendre les rapports qui joignent les développements dilatés aux évolutions condensées : par une aniplilication de l'endoderme ventral, qui grossit démesurément en conservant le deutolécithe, perd toute structure cellulaire, et se différencie, dans l'œuf, d'une manière hâtive.

Dans les développements condensés, l'œuf est divisé en deux parties : une petite cicatricule, composée de blastolécitlie, et un volumineux amas vitellin, constitué par du deutolécithe. Ce dernier est destiné adonner une vésicule vitelline, appendue au corps de l'embryon, et chargée de le nourrir; la cicatricule, augmentée d'une certaine quantité de vitellus évolutif, encore éparse dans les régions superficielles de la précédente vésicule, donne seule l'organisme entier.

Chez les Téléostéens, la cicatricule se segmente, et produit plusieurs assises de blastomères ; l'ensemble de ces dernières est le disque blastodermique. Ce dernier s'épaissit dans sa région postérieure, au moyen d'une multiplication cellulaire plus intense, et engendre la protubérance caudale; celle-ci est placée dans une région correspondante à celle occupée, dans les développements dilatés, par l'entéropore. Les feuillets se délimitent surplace, aux dépens des blastomères. La vésicule vitelline s'entoure d'une paroi, fournie par l'extension de la zone marginale du disque blastodermique. — L'évolution des Sélaciens rappelle celle des Téléostéens, sauf quelques différences, de valeur s<'condaire. L'extrémité postérieure du disque blastodermique ne se borne pas à s'épaissir; elle se soulève au-dessus du deutolécithe sous-jacent, de manière à ménager, entre elle et lui, une petite cavité entérique. Un rappel de lagastrulation se manifeste ainsi dans cette évolution planulaire.

§ 7. Développement ues i-euilleïs ulastodermiqlies chez les Saibopsidés. — Tous les Sauropsidés paraissent avoir un développement semblable, fort condensé. Leurs œufs sont complexes. L'ovule se compose d'une cicatricule et d'un volumineux amas vitellin; il est entouré par une épaisse assise aljjumincuse, une membrane coquillèrc, et une coquille extérieure. La cicatricule, accrue par l'appoint d'une certaine quantité de blastolécithe mélangée au deutolécithe, donne seule l'organisme ; elle compose, j)ar sa segmentation, la zone embryonnaire du blastoderme. Cette zone étend ses bords de manière à envelopper tout l'amas vitellin, et à lui fournir une paroi ; celle-ci est la zone para-embryonnaire du blastoderme, qui borne son rôle à entourer le vitellus nutritif, se réduit avec lui, et ne prend aucune part au fac^onnement de l'économie.

La cicatricule se divise en blastomères, qui se disposent sur plusieurs assises superposées. Au moment où ces dernières sont au nombre de deux, une petite cavité, homologue d'un blaslocœle, se creuse entre elles, et disparaît ensuite. Puis, le chiffre des couches continue à

VF.uTÉnnÉs 1015

auf^iiienler. Lorsiiu'il alleinl quatre ou cinq, rensoinble de ces rangées, qui constituent la zone embryonnaire, se soulève au-dessus du vitellus sous-jacent, et laisse, entre eux, un espace, homologue de l'cntéron des gastrules de \'ertéljrés inférieurs, et nommé la cavité sous-germinale. D'autre part, la région postérieure de la zone embryonnaire s'épaissit en un bourrelet, qui se perce d'une fente, homologue d'un entéropore, allant s'aboucher avec la cavité précédente : un rajipel de gastrulalion s'elTectue par là dans ce développement planulaire. Puis, le milieu du bourrelet émet une expansion, dirigée en avant, et creusée d'un sillon : la ligne primitive, destinée à devenir, au moins en partie, le canal neurenlérique.

L'assise cellulaire extérieure de la zone embryonnaire constitue l'ectoderme. Elle engendre le neuraxe suivant le procédé d'incurvation en gouttière ; l'ébauche de cet appareil naît en avant de la ligne primitive. Toutes les autres couches de blastomères représentent le protendoderme. Les éléments, situés sous le neuraxe et la ligne primitive, donnent la notocorde; les autres produisent le mésoderme.

Pendant que la zone embryonnaire engendre les feuillets et les rudiments des organes, ses bords grandissent, et enveloppent le deulolécithe par un mouvement régulier et progressif. Ces régions complémentaires forment le blastoderme para-embryonnaire; elles se séparent de la zone embryonnaire au moyen de plis, d'oîi naît l'amnios. Ces plis s'enfoncent de manière à rétrécir la bande d'union entre les deux zones, et à la convertir en un cordon vitellin. Les phénomènes sont semblables à ceux présentés par les Sélaciens, du moins dans leurs traits essentiels; ils en din'èrent par la genèse des annexes tels que l'amnios et l'allanloïde, et par la situation du lieu où s'achève le blastoderme para-embryonnaire. Cette région est, chez les Ichthyopsidés, placée au niveau de l'extrémité postérieure de la zone embryonnaire, alors qu'elle se trouve reportée, chez les Sauropsidés, dans la partie ovulaire diamétralement opposée à cette zone.

§ 8. Développement des feiillets iilastodermiques chez les Mammifères. — Parmi ces animaux, les Monolrèmes sont ovipares, les Didelphes vivipares et à double gestation, les Monodelphes vivipares et à gestation simple; en outre, les embryons des Didelphes sont privés de placenla, alors que ceux des Monodelphes en possèdent un, d'où les termes d'implacenlaires et de Placentaires souvent donnés à ces deux sections. Le développement des Monodelphes est seul connu ; sans doute, en ce (pii touche les phénomènes de l'évolution des feuillets et des principaux organes, celui des Didelphes lui ressemble, alors que celui des Monotrèmes se rapporte h son correspondant des Sauropsidés. Les phases de l;i genèse des feuillets découlent, chez les Monodelphes, de celles (|ui sont oll'erles par les Heptiles et les Oiseaux, et n'en dilTèrent que par des altérations complémentaires, dues à l'absence de tout deulolécithe.

lOK'i CHAPITRE SF.IZIKME

Lovule est fort prlit. La segmentation, totale, ahoutit ii une |>lanu- Jation directe; le protectoderme et le protendoderme se délimitent sur place dans la planule. Puis une cavité se creuse au sein de cette dernière, entre les deux feuillets primordiaux, et convertit la planule en une vésicule creuse, la cœloplanule; la paroi de cette vésicule est constituée par le protectoderme; le protendoderme consiste en un groupe de cellules, ramassé contre la face interne d'une partie du feuillet extérieur. Cette partie représente la zone embryonnaire de la cœloplanule; le reste de la paroi vésiculaire compose la zone para-embryonnaire.

La zone embryonnaire donne, à elle seule, tout l'organisme de l'embryon. Autant qu'il est permis d'en juger d'après les faits acquis, les pliascs de la genèse des feuillets définitifs, et des organes, ressemblent à leurs similaires des Sauropsidés, et s'accompagnent des mêmes pliénomènes; sauf ces différences, qu'aucun deutolécithe n'existe ici, et que le nombre des cellules du protendoderme est, à son début, des plus restreints. Tout en agissant ainsi dans la zone embryonnaire, le protendoderme s'étend dans la zone para-embryonnaire, et double l'ectoderme qui, jusqu'à ce moment, constituait à lui seul la paroi de cette dernière.

Chez la plupart des Rongeurs, la zone embryonnaire, avec les parties avoisinantes de la zone para-embryonnaire, parties (|u'il est permis de désigner, dans leur ensemble, par le terme de bande proximale, descend dans la cavité de la cœloplanule; à la suite de ce mouvement, les feuillets de cette bande proximale se retournent de debors en dedans, de manière à acquérir une disposition inverse de l'arrangement normal. Ce fait est désigné par l'expression d'inversion des feuillets; il se complique de l'atrophie des régions para-embryonnaires demeurées en place, et non intéressées dans ce phénomène; l'embryon est alors enveloppé par la seule bande proximale retournée, dont l'endoderme est situé en dehors, au lieu d'êlre en dedans. Cette inversion otfre plusieurs degrés de complexité, et de précocité dans le temps, qui se groupent en une série, la rattachant aux dispositions habituelles. Le Lapin présente le terme le plus simple, le Cobaye le plus élevé; les états intermédiaires sont donnés parle Rat, la Souris et le Campagnol.

EMBRANCHEMENT DES VERTEBIIES

CHAPIIRE \V11