LA REPTATION

La reptation est le procédé de locomotion généralement

employé par les animaux inférieurs. Ce qui la caractérise,

c'est que l'animal reste en contact avec le sol dans presque

toute sa longueur, et ne peut par conséquent avancer qu'en

} se traînant à frottement plus ou moins dur.

Si l'on se représente l'animal rampant comme formé d'une

file continue de points matériels, on conçoit que ces points peuvent exécuter deux espèces de mouvements : 1** un mouvement de va-et-vient longitudinal, par lequel ils se rapprochent ou s'éloignent les uns des autres, de manière à ce que le corps de l'animal s'allonge ou se raccourcisse sans cesser de former une ligne droite ; c'est ce que nous appellerons le mouvement vermiculaire ; 2* un mouvement d'oscillation transversale, qui infléchit de côté ou d'autre la ligne du corps : c'est ce que nous appellerons plus spécialement le mouvement ondulatoire. En fait tous les animaux rampants ont à la fois l'élasticité et la flexibilité ; leur corps peut toujours s'étirer et se courber dans une certaine mesure. Mais certains types sont plus particulièrement doués de l'une ou l'autre espèce de mouvements.

Le mouvement vermiculaire.

Considérons un lombric étendu sur le sol, au repos. Son corps est dans sa position primaire, c'est-à-dire en demi-contraction; tous ses anneaux sont encore capables de s'allonger ou de se raccourcir davantage. Voici qull se met en mouvement.

Pour cela, il commence par avancer la tète, en allongeant ses premiers anneaux ; ce

— mouvement de progression continue

— jusqu'à ce que la partie portée en

— avant soit suffisamment lourde. L'a-

— nimal s'arrête alors, et partie les T^TT^ i poussant, partie les tirant, fait refluer en avant ses anneaux postérieurs. Enfin il n'a plus derrière lui que sa queue allongée, qu'il retire. Voilà un pas de fait. Puis les mêmes mouvements se reproduisent, suivant un rythme très

régulier. — Ce mode de locomotion, assez compliqué en apparence, s'opère en réalité par un mécanisme très simple. Tous les anneaux ne font qu'exécuter à tour de rôle un même mouvement : ils s'étirent d'abord, puis se gonflent en se raccourcissant. — Rien ne s'opposerait bien entendu à ce que l'animal, avant que l'onde musculaire fût parvenue à l'extrémité du corps, en lançât une seconde, une troisième. Mais il n'y gagnerait pas en rapidité de progression. En effet, si les ondes étaient plus nombreuses, en revanche elles devraient être plus courtes : car, dans un tel système, l'animal, étant en contact avec le sol dans toute sa longueur, ne peut porter à la fois en avant qu'un nombre limité d'anneaux. Il faut toujours que la partie du corps qui glisse à terre soit moins lourde que celle qui sert de point d'appui. De quelque manière que le mouvement s*effectue, avec une seule onde ou avec plusieurs, la proportion des parties glissantes aux parties adhérentes devra toujours être la même. La seule différence sera que, dans un cas, les pas seront longs et lents; dans l'autre, plus fréquents, mais plus courts. Le ver préfère aller à grands pas.

Dans le système que nous venons d'étudier, l'animal cheminait en sens inverse de l'onde qui le parcourait ; et cela était nécessaire, le mouvement initial étant d'allongement. Supposons au contraire qu'il sorte de sa position primaire par une contraction, c'est-à-dire en retirant l'une de ses extrémités : nécessairement c'est par l'autre extrémité qu'il avancera, et l'onde musculaire ira de queue en tête. C'est ce qui se produit chez les escargots, les limaces, et probablement chez tous les gastéropodes. Quand on regarde un de ces animaux ramper à terre, on le voit se déplacer tout entier, sans mouvement partiel apparent, laissant derrière lui sa traînée gluante. Gomment se pousse-t-il en avant ?

Qu'on le pose sur un fragment de vitre, et qu'on le regarde

118 LA BEAUTÉ MtCYMylb

par-dessous : on verra une série de lâches claires apparaître

près de la queue, s'en aller toutes à la file vers la tête, et s'y

perdre une à une. Je touche du doigt les yeux de l'animal : il s'arrête surpris, et le mouvement des taches est interrompu. Peu à peu, se rassurant, il se remet à ramper; et le mouvement des taches recommence. — Ces diverses apparences nous indiquent que la sole rampante de l'escargot est parcourue d'un bout à l'autre par une série d'ondes musculaires. Les taches claires correspondent sans doute à l'extension des fibres, qui les rend plus diaphanes. Arrivée à la tête, l'onde se détend, et l'animal avance de ce cûté d'autant qu'il s'était contracté de l'autre. Ici, comme tout à l'heure, la vitesse de progression est proportionnelle à la fréquence et à l'amplitude du pas.

Mouvement ondulatoire.

Le mouvement ondulatoire se remarquera chez les animaux plus flexibles qu'extensibles. En fait, les animaux qui se meuvent ainsi pullulent dans la nature ; et même beaucoup de ceux qui sont doues d'organea spéciaux de locomotion ont encore recours à des mouvements ondulatoires pour s'aider dans leur natation ou dans leur marche. Ces mouvements méritent donc, non seulement par leur beauté mécanique, mais par la généralité de leur emploi, de retenir spécialement notre attention. Nous ne nous ferions des autres qu'une idée très incomplète, si nous ne nous rendions pas bien

compte de ceux-là. Il est vrai que nous n'y arriverons pas sans quelque effort. Les mouvements ondulatoires sont de ceux que rimagination a le plus de peine à suivre. La récompense de cet effort sera dans le plaisir esthétique que nous aurons à les observer, une fois que nous en aurons bien saisi le rythme et le mécanisme.

Il importe d'abord de nous en faire une idée bien nette, pour les reconnaître dans leurs variétés, et pouvoir les analyser à loisir.

Si nous essayons, sans préparation, d'imaginer un mouvement ondulatoire, nous voyons bien en esprit une ligne sinueuse qui s'infléchit plusieurs fois des deux côtés d'un axe idéal; mais il nous est très difficile de nous représenter ce qui est essentiel, la progression de ces sinuosités. Nous pourrons pourtant arriver à nous en former une image correcte en procédant méthodiquement.

Voici une ligne sinueuse tracée sur le sol. Figurons-nous

\.y\JX,

un reptile qui cheminerait sur cette piste, de manière à s'y appliquer toujours exactement. Si l'on suit ses mouvements en imagination, on voit qu'à mesure qu'il s'avance d'un mouvement uniforme le long de cette ligne, son corps ondule régulièrement de la tête à la queue. Maintenant que nous nous représentons bien le mouvement de ces ondes par rapport au corps, nous pouvons faire abstraction du mouvement général de progression que nous lui avons d'abord prêté, et nous figurer l'animal exécutant, sans se déplacer, les mêmes ondulations. Enfin il sera bon, pour se mettre ce mouvement dans les yeux, de s'en donner l'exhibition matérielle, par exemple en faisant onduler à terre une longue corde dont on secoue vivement l'extrémité.

Ce mouvement suppose une organisation supérieure à celle qui suffisait pour le précédent. En effet, un animal absolument filiforme, ou formé d'un seul faisceau de fibres musculaires, pourrait avoir le mouvement vermiculaire : pour obtenir un mouvement ondulatoire, il faut au moins deux faisceaux musculaires juxtaposés, mais capables de se contracter indépendamment l'un de l'autre.

Prenez un ruban de papier et mouillez-le sur une de ses faces : la face mouillée se distendant, l'autre se rétracte, et le ruban tend à s'enrouler sur lui-même du côté le plus sec. Mouillez-le moitié d'un côté, moitié de l'autre, il se contournera en forme d'S. Un long ruban que vous mouilleriez alternativement de côté et d'autre formerait une suite d'ondulations régulières. — Ceci compris, nous nous expliquons

facilement le mécanisme du mouvement ondulatoire chez les animaux rampants. Soit un animal schématique, formé uniquement de deux faisceaux musculaires A et B, aplatis l'un contre l'autre. Admettons que chacun d'eux exécute un simple mouvement vermiculaire, mais avec une différence de phase telle qu'à une contraction en A corresponde une extension en B. Le corps entier de l'animal sera parcouru par une série d'ondes transversales, qui se succéderont avec un rythme d'autant plus parfait, que l'onde, une fois lancée dans le corps, tend à s'y propager d'elle-même : ainsi, quand on tient à la main le bout d'une corde et qu'on lui donne un simple mouvement de va-et-vient, la corde entière se met à onduler régulièrement d'un bout à l'autre. — Que l'on imagine maintenant un animal beaucoup plus compliqué, formé, comme un serpent, d'une suite de vertèbres reliées par un grand

nombres de fibres musculaires entre-croisées : Tondulation sera toujours obtenue par le même procédé, c'est-à-dire par Talternance de deux mouvements vermiculaires courant de fibre en fibre.

Cherchons mainlenant comment ces mouvements peuvent être utilisés pour la progression.

Ici encore, l'onde pourrait se propager de deux manières : de queue en tête, c'est-à-dire dans le sens même de la progression de l'animal ; ou de tête en queue, c'est-à-dire en sens inverse de cette progression. Mais en fait, nous voyons qu'un seul de ces deux systèmes est employé : les animaux qui rampent en ondulant transversalement ondulent toujours de tête en queue.

Sans doute il serait théoriquement possible de se déplacer au moven d'une onde horizontale lancée d'arrière en avant. L'animal se trouverait ainsi à peu près dans les conditions de la reptation vermiculaire. Peut-être quelques annelés rampent-ils ainsi. Mais cette espèce de locomotion serait la plusdéfectueuse de toutes; car, àlalenteurinhérenteaugenre, elle ajouterait les retards dus aux frottements de cette onde qui se traîne sur le sol. Enfin elle ne serait possible que sur une surface parfaitement unie : sur un terrain détrempé, ^•--^'^^y sablonneux, gazonné, à plus forte raison si l'animal est plongé dans l'eau, l'onde sera immobilisée par les résistances qu'elle rencontrera, et l'animal, au lieu d'avancer, reculera. — Au lieu d'avancer en dépit de cette résistance, il est bien plus avantageux de s'en servir comme d'un point d'appui. C'est ce que fait le reptile qui ondule de tête en queue. Dans ce cas, toutes les résistances qui s'opposent à la propagation de Tonde sont utilisées pour la réaction qui porte le corps en avant. Que l'animal soit posé sur une surface quelconque (à la condition qu'elle ne soit pas polie comme de la glace, ce qui est un cas exceptionnel), il cheminera; qu'il soit plongé tout

122 LA BEAUTÉ MÉCANI^UK

entier dans l'eau, il nagera. Ce mode de progression par ondes rétrogrades se prête donc à des conditions d'existence très diverses. Aussi ne devons-nous pas être étonnés de la généralité de son emploi. — Maintenant cherchons à nous rendre compte de son mécanisme.

Dans l'animal qui s'avance sur le sol en ondulant, tous les points du corps s'agitent à la fois, chacun d'eux décrivant une évolution assez compliquée. En effet, ils ont à la fois deux mouvements relatifs : 1* un mouvement d'oscillation transversale, qui les porte alternativement de droite et de gauche de la ligne d'axe du corps; 2^ un mouvement d'oscillation rectiligne, qui les fait successivement avancer ou reculer, et qui peut être représenté par la projection du mouvement réel sur une ligne parallèle à l'axe du corps. Mais les mouvements transversaux, étant indifférents à la progression , peuvent être négligés ; tout ce que nous avons à en dire, c'est qu'ils doivent toujours se compenser, de manière à ce qu'à chaque instant la somme des points qui vont de droite à gauche soit égale à celle de ceux qui vont de gauche à droite. C'est uniquement dans les mouvements rectilignes des diverses parties du corps que nous devons trouver l'explication de la progression.

Dans la reptation ondulatoire, comme dans tout procédé de reptation possible, il faut nécessairement qu'une partie du corps serve de point d'appui pour pousser l'autre en avant, et par conséquent que certains points reculent ou restent tout au moins stationnaires pendant que les autres avancent. La question est de savoir quelles sont les parties qui poussent, quelles sont celles qui sont poussées. Regardons avec attention un serpent captif rampant sur le plancher de sa cage. Nous pourrons constater que le mouvement n'est pas le même dans les différents points du corps : tous les points situés sur la partie médiane des ondes, celle que coupe l'axe

du corps, ont un mouvement de recul; au contraire, de droite et de gauche, sur les lignes tangentes à la crête des ondes, le mouvement s*opère d'arrière en avant, formant ainsi, des deux côtés du courant central, un double contre-courant.

De cette observation nous pouvons conclure immédiatement que le serpent qui rampe prend son point d'appui sur la partie médiane de ses ondes, pour pousser en avant les parties latérales.

Nous arriverions au même résultat en suivant la trajectoire d'un point donné du corps. Supposons que ce point soit pris sur la crête d'une onde, à la gauche de l'animal. Nous le verrons s'avancer d'abord très rapidement, en obliquant vers la droite ; puis sa vitesse de progression se ralentit, à mesure qu'il se rapproche de la ligne d'axe. Un instant il recule ; puis il se remet à avancer, avec une vitesse croissante qui atteint son maximum au moment où il se trouve porté sur une nouvelle crête, à la droite de l'animal.

Au premier abord, on ne voit pas bien pourquoi l'animal avance dains de pareilles conditions. Estce parce que dans la partie médiane le corps se traîne sur le sol par le travers, tandis que dans les parties latérales il glisse dans le sens de sa longueur? Mais le frottement d'un corps linéaire sur une surface plane est sensiblement le même, qu'il y glisse dans le sens de sa longueur, ou transversalement. Aussi la progression ne sera-t-elle possible qu'à une condition, c'est que les ondes aient une grande amplitude et peu de longueur. Considérons en effet, pour plus de simplicité, un reptile schématique, ondulant de tête en queue par ondes rectangulaires. L'effort qui tend à repousser en arrière les lignes transversales A B G D E, doit nécessairement prendre son point

d'appui sur les lignes longitudinales abcdef\ si donc les ondes étaient plus longues que larges, l'animal reculerait ; si la longueur et la largeur étaient équivalentes, il ondulerait sur place : pour qu'il soit poussé en avant avec une force suffisante, il faut qu'il se replie fortement sur lui-même.

La reptation perfectionnée.

En somme, dans tous les systèmes de locomotion que nous venons de considérer, la force dépensée est fort mal employée; car l'animal ne progresse qu'en décrivant un parcours très sinueux, faisant beaucoup de chemin pour ne pas avancer beaucoup, et perdant beaucoup d'énergie en frottements inutiles. Ce mode de progression, nécessairement très lent, produit sur le spectateur une impression pénible.

Aussi les animaux rampants se sont-ils ingéniés, on peut le dire, à le varier et le perfectionner. Sans se rendre compte, bien entendu, des raisons mécaniques qui justifient leur instinct, mais sentant qu'ils y gagnent en facilité d'évolution, ils s'appliquent à toujours soulever un peu au-dessus du sol la partie du corps qui est simplement poussée, de manière à y diminuer le frottement, et au contraire à appuyer davantage la partie qui sert de point d'appui.

Le lombric, en cheminant, a soin d'élever la tète en même temps qu'il l'avance. Les chenilles, qui rampent par mouvement vermiculaire allant de queue en tète, ont adopté une allure très bien entendue au point de vue mécanique. Pour se déplacer, elles relèvent leur queue, la recourbent et en reposent l'extrémité à terre. Elles se sont ainsi raccourcies d'une certaine quantité, qui forme la longueur de leur pas. Il ne s'agit plus que de faire refluer cette onde verticale vers la tête, de l'étaler à son tour, et le pas est fait. Mécaniquement, Ce système de locomotion est très avantageux. En efl'et,

Tonde une fois formée, il ne faut plus qu*un effort presque infinitésimal pour la faire passer de la queue à la tête, chaque anneau ne faisant que se soulever du sol et s*y reposer sans frottement sensible.

Mais, de tous les animaux rampants, ceux qui tirent de la reptation le meilleur parti sont sans contredit les serpents. Leurs allures sont indéflniment variées. Leurs procédés de locomotion ont quelque chose de paradoxal. Etendus tout de leur long à terre, ils s*étirent, jettent une boucle de côté, s'en servent comme de point d'appui pour se porter en avant. Tout corps qu'ils rencontrent sur leur chemin leur sert à se pousser ou à se tirer.

Quelquefois on les voit s'accrocher à une branche par leurs premiers anneaux, et y monter d'un mouvement mystérieux, la partie la plus courte descendant pendant que la plus longue s'élève. J'ai passé bien des heures dans les galeries de notre Muséum cherchant la loi de ces étranges évolutions; jusqu'à ce qu'enfin j'aie remarqué que toujours elles sont obtenues par la progression d'une onde allant de tête en queue. De sorte que ces allures si diverses ne sont que des variations de la reptation typique.

N'ayant fait à ce sujet que des observations peu nombreuses et accidentelles, je ne saurais dire comment s'y prennent nos couleuvres pour obtenir, par la simple reptation sur un terrain plat, une progression si rapide. Le plus probable est qu'elles n'appuient sur le sol que la partie médiane de leurs ondes, où se concentre l'effort moteur, soulevant légèrement les crêtes, de manière à y diminuer le frottement. On se représenterait assez bien ce genre d'ondulation, en se figurant l'animal rampant au fond d'un cylindre creux. Mais encore une fois, ce n'est qu'une conjecture.

Les serpents à allures lentes, à corps un peu mou, doivent

plutôt adopter le système de la reptation transversale, que le céraste d'Algérie nous présente sous sa forme typique. Ce mode.de locomotion est vraiment d'une merveilleuse ingéniosité. Regardez au Muséum un céraste rampant sur le sable de sa cage : vous voyez une sorte de paquet onduleux qui roule de côté et d'autre, se déplaçant toujours dans une direction perpendiculaire à Taxe d'ondulation. Et c'est bien par roulement que l'animal procède. Il serait assez difficile de donner, par une simple description verbale, une idée de ce mouvement à qui ne l'aurait pas directement observé. La figure suivante le fera mieux comprendre.

Les parties marquées par un trait

'; de force sont celles qui restent adhé-

/^ rentes au sol pendant l'ondulation ;

^^■^'*'*^^^^^^* '.^ les parties dessinées au trait fin,

^^-r^^rrr^,^.,^,^^,^. / ccllcs qui se soulèvent légèrement

y •%. pour se déplacer; et la ligne poin-

^^ ': tillée marque la nouvelle position

qu'elles vont prendre. Dans ce système, le rendement de travail est maximum, le point d'appui de l'efTort étant fixe, et la perte d'énergie par frottement presque nulle. En somme, ce résultat est obtenu d'une manière simple. Pour transformar ainsi la reptation longitudinale en reptation transversale, le glissement en roulement, il suffit que l'animal soulève un peu la partie de l'onde où le mouvement s'opère dans le sens où il veut aller.

La simple reptation suppose un organisme très peu différencie, où presque toutes les parties du corps sont également affectées à la locomotion : elle ne doit donc être employée

que par les espèces inférieures. Si nous passons à celles qui sont plus haut placées dans Téchelle animale, nous voyons apparaître des organes spéciaux, qui concentrent l'effort moteur sur une partie restreinte du corps. C'est ce que nous appelons, faute de meilleur terme, la locomotion articulée. Cette spécialisation des organes est-elle nécessairement un progrès mécanique? Pas toujours, car nous avons montré que, chez les animaux rampants, la locomotion pouvait s'opérer dans des conditions presque parfaites. Mais cette différenciation était indispensable pour que l'animal pût acquérir des aptitudes plus variées et des facultés supérieures : on pourrait dire qu'elle constitue, plutôt encore qu'un progrès mécanique, un progrès moral.

Pour juger de la valeur de ce système de locomotion, il importe d'abord de se rendre compte de la manière dont, en fait, elle s'opère. Et c'est là une difficulté beaucoup plus grande qu'on ne pourrait croire. En effet, pour savoir comment marche ou court un animal, il est indispensable d'avoir d'abord analysé le mécanisme de son allure. Les mouvements sont toujours si compliqués, si rapides, qu'on ne pourra s'en faire une idée que lorsqu'on en aura saisi la loi.

Si l'on parcourt rapidement par la pensée la multitude des animaux terrestres, on est d'abord frappé de la diversité de leurs organes de locomotion. Quelques primates, un certain nombre de rongeurs, tous les oiseaux se déplacent à l'aide de leurs deux pieds de derrière ; un nombre prodigieux d'anî^ maux appartenant aux genres les plus divers marchent à quatre pattes ; la plupart des insectes marchent à six pattes ; chez beaucoup d'arthropodes, la multiplicité des organes de locomotion n'a paur ainsi dire plus de limites. La variété des allures n'est pas moindre ; certains animaux s'avancent par bonds, d'autres par progression continue ; il en est qui sont organisés pour grimper ; et dans chaque espèce, les allures

128 LA BKAUTE MKCANIQIJK

pourront encore se diversifier presque à l'infini, selon les circonstances.

Forcés de nous restreindre, nous nous bornerons au compte rendu sommaire des allures du quadrupède ; ce sont en efl^et celles qui me semblent réaliser de la manière la plus élégante le problème de la locomotion terrestre ; et nous les étudierons spécialement dans le cheval, qui nous les présente sous leur forme typique.

Le cheval a trois allures caractéristiques, le pas, le trot et le galop.

Le pas.

Dans le pas, il pose successivement à terre ses quatre pieds.

Pour se rendre compte de la manière dont s'établit celte allure, il faut l'observer à ses débuts et sous sa forme la plus ralentie. Regardez un cheval qui broute l'herbe d'un pré. Posé d'abord bien d'aplomb sur ses quatre pieds, il se porte peu à peu en avant par l'action de l'arrière-train. Il arrive un moment où l'équilibre est rompu. Alors il avance un pied de devant, le gauche, par exemple ; puis, presque aussitôt après, le postérieur droit. Un temps d'arrêt. Alors il avance la patte droite, puis la jambe gauche. La raison qui le détermine à procéder dans cet ordre est évidemment une raison d'équilibre : pendant qu'il meut la patte gauche et la jambe droite, ses deux autres membres lui fournissent, par leur appui diagonal, un étai solide. — Pour accélérer sa marche, il supprimera le temps d'arrêt intermédiaire : il n'attendra même pas, pour avancer une jambe, que l'autre ait achevé son mouvement. Mais toujours les battues des quatre pieds se succéderont dans le même ordre : antérieur gauche, postérieur droit, antérieur droit, postérieur gauche.

Cette allure typique peut se diversifier de bien des manières. Si chez le cheval les battues se succèdent à temps égaux, chez d'autres quadrupèdes elles pourront présenter un rythme moins régulier. On ne peut, en effet, trouver a jt?noW aucune raison pour que les mouvements de Tarrière-main suivent ceux de l'avant-main de telle manière, que les battues des pieds postérieurs tombent exactement entre celles des pieds antérieurs. Quand on observe les allures d'un certain nombre de quadrupèdes, on reconnaît qu'ils ne sont assujettis, dans leur marche, qu'à une seule règle : c'est de soulever le pied antérieur un peu avant que le pied postérieur, qui va prendre sa place, ne vienne le chasser.

Le trot.

La caractéristique du trot, c'est que les battues des pieds postérieurs coïncident absolument avec celles des pieds antérieurs, de sorte qu'au lieu des quatre chocs qui forment le rythme du pas, on n'en entend plus que deux. La transition du pas au trot est obtenue, comme J. Marey s'en est assuré à l'aide de ses appareils enregistreurs, par l'accélération des mouvements de l'arrière-main, qui regagne en quelques foulées le retard qu'elle avait sur l'avant-main. Les deux temps de cette allure se décomposeront donc ainsi : au premier temps, le cheval avance la patte gauche et la jambe droite; au second temps, la patte droite et la jambe gauche.

Cette simplification du rythme est due aux flexions latérales de la colonne vertébrale, qui obligent les épaules et les hanches à se mouvoir en sens inverse. C'est exactement pour la même raison que l'homme, dans la marche rapide, donne à ses bras un mouvement d'oscillation complémentaire de celui des jambes.

Chez le cheval, le trot est une allure haute et rapide : les

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réactions sont assez violentes pour que Tanlmal perde pied et se trouve un instant suspendu en Tair après chaque foulée. On a dit quelquefois, je ne sais trop pourquoi, que le trot était une allure artificielle. Ce mouvement inverse des épaules et des hanches est au contraire si naturel, que l'on peut être certain de le retrouver, au moins comme allure d'effort, chez presque tous les quadrupèdes terrestres et aquatiques.

Le galop.

Le galop comporte des modifications à Tinfini. Le galop de chasse du cheval est une allure à trois temps ; son galop de course est à quatre temps; un bœuf ne galopera pas comme un chevreuil, un roquet comme un lévrier. Pour se reconnaître dans cette variété d'allures, et en dégager une loi, il ne faut pas faire attention au rythme des battues, qui est précisément l'élément variable. Il faut chercher comment l'allure tend à s'établir. Regardez un cheval attelé dont on force le trot : de temps à autre, il essaiera de prendre le galop, et il sera facile de voir ce qu'il fait pour cela; il s'efforce de bondir en frappant la terre de ses deux pieds de derrière à la fois. C'est cet effort qui est vraiment la caractéristique du galop. En nous donnant la raison d'être de cette allure, il nous en indique du même coup la loi.

Parcourez un recueil de photographies instantanées représentant des quadrupèdes au galop. Vous vous assurerez que toujours les deux pieds de derrière ont un temps d'appui commun. Qu'ils se posent à terre l'un après l'autre comme dans le galop de chasse ou presque simultanément comme dans le galop de course, qu'ils fassent entendre deux battues ou une seule, ce ne sont là que des modifications de détail : l'essentiel est ce mouvement pendulaire de l'arrière- train.

cette espèce de ruade qui les porte tous deux en arrière puis les ramène à la fois en avant.

D'ordinaire, Tavant-main exécute à peu près les mêmes mouvements; seulement les membres sont un peu plus désunis, tant à l'aller qu'au retour. Gela s'explique en réfléchissant que les membres de devant servent bien plutôt à maintenir le corps en équilibre qu'à lui donner l'impulsion. Dans un cheval qui prend le galop , on constatera que le bipède antérieur continue encore de trotter, quand le bipède postérieur commence déjà à bondir. L'animal trouve avantage à conserver autant que possible cet appui successif des deux pieds de devant, qui lui évite des réactions excessives.

Quant aux différentes variétés du galop, elles seront obtenues par une simple différence de phase entre les mouvements de Tarrière-main et ceux de l'avant-main. Dans le petit galop, l'avant-main fera entendre sa première battue à l'instant où l'arrière-main fera entendre sa seconde, et il en résultera un rythme à trois temps. Les appuis se succéderont dans l'ordre suivant. Supposons que le cheval galope à droite, et considérons-le à l'instant où il retombe à terre après un premier bond. Il posera sur le sol le pied postérieur gauche ; puis , d'un seul coup, le postérieur droit et l'antérieur gauche ; puis l'antérieur droit.

Dans le galop de course, les deux pieds de derrière, frappant la terre presque simultanément, auront fini leurs deux battues avant que l'avant-main commence les siennes, et l'on entendra un rythme à quatre coups. — Dans une course extrêmement rapide comme celle du lièvre, il est probable que les mouvements du bipède antérieur doivent être exactement inverses de ceux du bipède postérieur, les pieds de devant se portant en arrière pendant que les pieds de derrière se portent en avant. Il est impossible en effet qu'en vertu de la loi de synergie, la colonne vertébrale ne participe

pas à rimpulsioQ, eu s'infléchissant et se détendant tour à tour : ces flexions sont parfaitement visibles chez les animaux dont le corps est souple et allongé *.

En dernière analyse, quelle est la valeur de ces divers procédés de locomotion animale au point de vue mécanique? Si variés que soient ces procédés, nous pouvons simplifier beaucoup notre enquête en remarquant qu'il en est beaucoup qui ne difi'èrent que par la forme ; au fond, pour le rendement de travail, ils sont tout à fait équivalents. Ainsi, que les muscles soient insérés sur les os d'une manière ou d'une autre, que les membres soient longs ou courts, cela peut avoir une grande importance selon que l'animal a besoin à un moment donné de force ou de vitesse, mais ne change rien au rendement final d'énergie. Qu'il combine ses allures d'une manière ou de l'autre, cela importe encore pour le rythme et l'équilibre, mais est tout aussi indifférent au point de vue où nous sommes placés. — En effectuant de proche en proche ces réductions, on arrivera à ramener tous ces modes de locomotion à deux procédés typiques : la marche et le saut. — Tous deux diffèrent essentiellement de la reptation en ce que U masse du corps, élevée au-dessus du sol par les membres moteurs, se déplace sans frottement. Et leur différence spécifique est que, dans la marche, l'animal ne perd jamais pied, mais repose toujours sur un membre ou sur l'autre; au lieu que dans le saut, il reste pendant un temps plus ou moins long suspendu en l'air, sans aucun contact avec le sol.

La marche est certainement l'allure où l'énergie musculaire est le mieux employée, et de beaucoup. Une fois que l'animal s'est donné la première accélération, il n'a plus poui-

* V. par exemple les mouvements du lévrier, dans le bel album des photographies de M. Muybridge. The horse in motion, pi. XIX.

ainsi dire à accomplir aucun travail de force, mais seulement un travail de vitesse. En effet, la mas3e de son corps, une fois lancée en avant, continue à progresser d'elle-même en vertu de sa force acquise ; si Tanimal se fatigue encore, c'est plutôt à la suivre qu'à la pousser : il ne consomme plus d'énergie que pour vaincre le frottement intérieur de ses articulations, et rendre à ses membres la force vive qu'ils perdent au moment où il les ramène d'avant en arrière. Ce travail intérieur n'étant guère plus grand que dans les autres systèmes de locomotion, et le travail externe étant réduit à sa plus simple expression, on voit quelle est l'économie de cette allure.

Examinons au contraire ce qui se passe dans le saut. Ici le travail intérieur est un peu moindre sans doute, puisque le nombre des mouvements nécessaires pour franchir un espace donné est réduit. Mais le travail externe des muscles, celui qui est requis pour le déplacement de la masse du corps, est beaucoup plus considérable. A chaque bond, l'animal doit se projeter en haut et en avant : à Teffort nécessaire pour obtenir la translation horizontale, qui seule est utile, s'ajoute donc l'effort d'ascension, qui est en pure perte. Si encore les muscles avaient une élasticité parfaite, l'animal pourrait en touchant la terre rebondir par simple réaction, et ce ne serait qu'une dépense d'énergie une fois faite. Mais quelle que soit l'élasticité naturelle des muscles, et en admettant même que chez des animaux sauteurs, tels que le kanguroo, la gerboise, le moineau, elle soit plus grande que dans les autres espèces, jamais elle ne suffira pour relancer l'animal à une hauteur équivalente à celle dont il est tombé. L'effort d'ascension sera donc toujours à recommencer.

Il suit de ces considérations que le saut ne doit être qu'une allure en quelque sorte accidentelle. Que l'animal ait à se donner brusquement une accélération considérable, comme la sauterelle qui fuit notre main, comme le chat qui veut

atteindre la crête d'un mur, comme le tigre qui s'élance sur sa proie, il n'aura rien de mieux à faire que de bondir. Qu'il lui soit nécessaire, à un moment donné, d'obtenir coûte que coûte une grande vitesse, alors encore il pourra être obligé de procéder par bonds. En effet, ne pouvant presser ni allonger indéfiniment le pas, puisque le mouvement pendulaire des membres est limité en vitesse et en amplitude, il n'aura qu'un moyen d'accélérer la progression : ce sera de sauter d'un pied sur l'autre en se portant le plus loin possible. De telles allures demandent une grande dépense d'énergie et ne sauraient être maintenues longtemps. Mais pour le moment, il ne s'agit pas de viser à l'économie. S'agitil au contraire de faire un trajet considérable, ou de franchir à loisir un espace donné ? L'animal devra s'appliquer à éviter toute oscillation verticale, ou tout au moins à diminuer autant que possible les temps de suspension. L'allure la plus avantageuse sera la marche ou la course la plus basse, la plus rectiligne, la moins cadencée. — Cette remarque nous fait déjà entrevoir une conclusion à laquelle nous arriverons plus tard, à savoir que dans certains cas les mouvements les plus gracieux sont loin d'être ceux où la force est le mieux employée.