Eimer, Ibid., p. 1 65 et suiv
2. Salensky, Hcteroblastie (Proc, of ihe fourth international Congress oj Zoology, London, 1899, p. m-118). Salensky a créé ce mot pour désigner
l’évolution de la vie
sique de la spécificité des feuillets embryonnaires. Pour nous en tenir, encore une fois, à notre comparaison entre l’œil des Vertébrés et celui des Mollusques, nous ferons remarquer que la rétine des Vertébrés est produite par une expansion qu’émet lébauclie du cerveau cliez le jeune embryon. C’est un véritable centre nerveux, qui se serait porté vers la périphérie. Au contraire, chez les Mollusques, la rétine dérive de l’ectoderme directement, et non pas indirectement par l’intermédiaire de l'encéphale embryonnaire. Ce sont donc bien des processus évolutifs différents qui aboutissent, chez l’homme et chez le Peigne, au développement d'une même rétine. Mais, sans meme aller jusqu’à comparer entre eux deux organismes aussi éloignés l'un de l’autre, on arriverait à une conclusion identique en étudiant, dans un seul et même organisme, certains faits bien curieux de régénération. Si l'on extirpe le cristallin d’un Triton, on assiste à la régénération du cristallin par l'iris 1 . Or, le cristallin primitif s’était constitué aux dépens de l'ectoderme, alors que l'iris est d'origine mésodermique. Bien plus : si, chez la Salamandra maculaia , on enlève le cristallin en respectant l'iris, c’est par la partie supérieure de l’iris que se lait encore la régénération du cristallin; mais, si l’on supprime cette partie supérieure de l’iris elle-même, la régénération s’ébauche dans la couche intérieure ou rétinienne de la région restante 2. Ainsi des parties différemment situées, différemment constituées, accomplissant
îes cas où se forment sur les mêmes points, chez des animaux parents les uns des autres, des organes équivalents dont l’origine embryologique est pourtant, différente.
1. WollT, Die Régénération der Urodelenlinse ( Arch . f. Entwickelungsmechanik, I, i8q5, p. 38o et suiv.).
2. Fischel, Ueber die Régénération der Linse ( Anat . Anzeiger, XIV, 189S,
l’hérédité de l’acquis
en temps normal des fonctions differentes, sont capables de faire les mêmes suppléances et de fabriquer, quand il le faut, les mêmes pièces delà machine. Nous avons bien ici un même effet obtenu par des combinaisons diverses de causes.
Bon gré mal gré, c’est à un principe interne de direction qu’il faudra faire appel pour obtenir cette convergence d’effets. La possibilité d’une telle convergence n’apparaît ni dans la thèse darwiniste et surtout néo-danviniste des variations accidentelles insensibles, ni dans l’hypothèse des variations accidentelles brusques, ni même dans la théorie qui assigne des directions définies à l’évolution des divers organes par une espèce de composition mécanique entre les forces extérieures et des forces internes. Arrivons donc à la seule des formes actuelles de l’évolutionisme dont il nous reste encore à parler, le néo-lamarckisme.
On sait que Lamarck attribuait à l’être vivant la faculté de varier par suite de l’usage ou du non-usage de ses organes, et aussi de transmettre la variation ainsi acquise à ses descendants. C’est à une doctrine du même genre que se rallient aujourd’hui un certain nombre de biologistes. La variation qui aboutit à produire une espèce nouvelle ne serait pas une variation accidentelle inhérente au germe lui-même. Elle ne serait pas non plus réglée par un déterminisme sui generis, qui développerait des caractères déterminés dans un sens déterminé, indépendamment de tout souci d’utilité. Elle naîtrait de l’effort même de l’être vivant pour s’adapter aux conditions où il doit vivre. Cet effort pourrait d’ailleurs n’être que l’exercice mécanique de certains organes, mécaniquement provoqué par la pression des circonstances extérieures. Mais il pourrait aussi impliquer conscience et volonté, et c’est dans ce dernier sens que paraît l’entendre un des repré-
sentants les plus éminents de la doctrine, le naturaliste américain Cope h Le néo-lamarckisme est donc, de toutes les formes actuelles de l’évolutionisme, la seule qui soit capable d’admettre un principe interne et psychologique de développement, encore qu’il n'y fasse pas nécessairement appel. Et c’est aussi le seulévolutionisme qui nous paraisse rendre compte delà formation d’organes complexes identiques sur des lignes indépendantes de développement. On conçoit, en effet, que le meme effort pour tirer parti des memes circonstances aboutisse au même résultat, surtout si le problème posé par les circonstances extérieures est de ceux qui n’admettent qu’une solution. Reste à savoir si le terme « effort )) ne doit pas se prendre alois dans un sens plus profond, plus psychologique encore qu’aucun néo-lamarckien ne le suppose.
Autre chose est en effet une simple variation de grandeur, autre chose un changement de forme. Qu’un organe puisse se fortifier et s’accroître par l’exercice, nul ne le contestera. Mais il y a loin de là au développement progressif d’un œil comme celui des Mollusques et des Vertébrés. Si c’est à la prolongation de l’influence de la lumière, passivement reçue, qu’on attribue cet effet, on retombe sur la thèse que nous venons de critiquer. Si, au contraire, c’est bien une activité interne qu’on invoque, alors il s’agit de tout autre chose que de ce que nous appelons d’ordinaire un effort, car jamais l’effort n’a produit devant nous la moindre complication d un organe, et pourtant il a fallu un nombre énorme de ces complications, admirablement coordonnées entre elles, pour passer de la tache pigmentaire de l’Infusoire à l’œil du Ver-
i. Copc, The origin of lhe Jlttest, 1887; The primary factors of organic évolution, 1896.
l’hérédité de l’acquis
tébré. Admettons pourtant cette conception du processus évolutif pour les animaux : comment l’étendra-t-on au monde des plantes ? Ici les variations de forme ne paraissent pas impliquer ni entraîner toujours des changements fonctionnels, et, si la cause delà variation est d’ordre psychologique, il est difficile de l’appeler encore effort, à moins d’élargir singulièrement le sens du mot. La vérité est qu’il faut creuser sous l’effort lui-même et chercher une cause plus profonde.
Il le faut surtout, croyons-nous, si l’on veut arriver à une cause de variations régulièrement héréditaires. Nous n’entrerons pas ici dans le détail des controverses relatives à la transmissibilité des caractères acquis ; encore moins voudrions-nous prendre trop nettement parti dans une question qui n’est pas de notre compétence. Nous ne pouvons cependant nous en désintéresser complètement. Nulle part ne se fait mieux sentir l’impossibilité pour les philosophes de s’en tenir aujourd’hui à de vagues généralités, l’obligation pour eux de suivre les savants dans le détail des expériences et d’en discuter avec eux les résultats. Si Spencer avait commencé par se poser la question de l’hérédité des caractères acquis, son évolutionisme aurait sans doute pris une tout autre forme. Si (comme cela nous parait probable) une habitude contractée par l’individu ne se transmettait à ses descendants que dans des cas très exceptionnels, toute la psychologie de Spencer serait à refaire, une bonne partie de sa philosophie s’écroulerait. Disons donc comment le problème nous paraît se poser, et dans quel sens il nous semble qu’on pourrait chercher à le résoudre.
Après avoir été affirmée comme un dogme, la transmissibilité des caractères acquis a été niée non moins dogmatiquement, pour des raisons tirées a priori de la
nature supposée des cellules germinales. On sait comment Weismann a été conduit, par son hypothèse de la continuité du plasma germinatif, à considérer les cellules germinales, — ovules et spermatozoïdes, — comme à peu N près indépendantes des cellules somatiques. Partant de là, on a prétendu et beaucoup prétendent encore que la transmission héréditaire d’un caractère acquis serait chose inconcevable. — Mais si, par hasard, l’expérience montrait que les caractères acquis sont transmissibles, elle prouverait, par là même, que le plasma germinatif n’est pas aussi indépendant qu’on le dit du milieu somatique, et la transmissibilité des caractères acquis deviendrait ipso fado concevable : ce qui revient à dire que concevabilité et inconcevabilité n’ont rien à voir en pareille affaire, et que la question re/lève uniquement de l’expérience. Mais ici commence précisément la difficulté. Les caractères acquis dont on parle sont le plus souvent des habitudes ou des effets de l’habitude. Et il est rare qu’à la base d’une habitude contractée il n’y ait pas une aptitude naturelle. De sorte qu’on peut toujours se demander si c’est bien l’habitude acquise par lesoma de l’individu qui s’est transmise, ou si ce ne serait pas plutôt une aptitude naturelle, antérieure à l’habitude contractée : cette aptitude serait restée inhérente au germen que l’individu porte en lui, comme elle était déjà inhérente à l individu et par conséquent à son germe. Ainsi, rien ne prouve que la Taupe soit devenue aveugle parce qu’elle a pris l’habitude de vivre sous terre : c’est peut-être parce que les yeux de la Taupe étaient en Amie de s’atrophier qu’elle a dû se condamner à la vie souterraine \ Dans ce cas, la tendance à perdre la vue se serait transmise de germen à germen sans qu’il y eût rien
i. Guénot, Lanouvelle théorie transformiste (Revue générale des sciences, 1894)- Cf. Morgan, Evolution and adaptation, London, 1903, p. 357.
l’hérédité de l’acquis
d’acquis ni de perdu par le soma de la Taupe elle-même. De ce que le fils d’un maître d’armes est devenu, beaucoup plus vite que son père, un tireur excellent, on ne peut conclure que l’habitude du parent se soit transmise à l’enfant, car certaines dispositions naturelles en voie d’accroissement ont pu passer du germen producteur du père au germen producteur du fils, grandir en route par l’effet de l’élan primitif et assurer au fils une souplesse plus grande que celle du père, sans se soucier, pour ainsi dire, de ce que le père faisait. De même pour beaucoup d’exemples tirés de la domestication progressive des animaux : il est difficile de savoir si c’est l’habitude contractée qui se transmet, ou si ce ne serait pas plutôt une certaine tendance naturelle, celle-là même qui a fait choisir pour la domestication telle ou telle espèce particulière ou certains de ses représentants. A vrai dire, quand on élimine tous les cas douteux, tous les faits susceptibles de plusieurs interprétations, il ne reste guère, comme exemples absolument incontestables de particularités acquises et transmises, que les fameuses expériences de BroAvn-Séquard, répétées et confirmées d’ailleurs par divers physiologistes h En sectionnant, chez des Cobayes, la moelle épinière ou le nerf sciatique, Brown-Séquard déterminait un état épileptique qu’ils transmettaient à leurs descendants. Des lésions de ce même nerf sciatique, du corps restiforme, etc., provoquaient chez le Cobaye des troubles variés, dont sa progéniture pouvait hériter, parfois sous une forme assez différente : exophtalmie, perte des orteils, etc. — Mais il n’est pas démontré que, dans ces divers cas de transmission héréditaire, il y ait eu influence véritable du soma de
1. Brown-Séquard, Nouvelles recherches sur l'épilepsie due à certaines lésions de la moelle épinière et des nerjs rachidiens (Arch. de physiologie, vol. II, 1869, p* 21 1, 422 et 497)’
l’évolution de la vie
l'animal sur son germen. Déjà Weismann objectait que l’opération de Brovvn-Séquard avait pu introduire dans le corps du Cobaye certains microbes spéciaux, qui trouveraient leur milieu de nutrition dans les tissus nerveux, et qui transmettraient la maladie en pénétrant dans les éléments sexuels b Cette objection a été écartée par Brown- Séquard lui-méme 1 2; mais on pourrait en faire une autre, plus plausible. B résulte, en effet, des expériences de Voisin et Pérou, que les accès d’épilepsie sont suivis de l'élimination d'un corps toxique, capable de produire chez les animaux, par injection, des accidents convulsifs 3 4. Peut-être les troubles trophiques, consécutifs aux lésions nerveuses que Brown-Séquard provoquait, se traduisent-ils précisément par la formation de ce poison convulsivant. Dans ce cas, la toxine passerait du Cobave à son spermatozoïde ou à son ovule, et déterminerait dans le développement de l'embryon un trouble général, qui pourrait cependant ne donner des effets visibles que sur tel ou tel point particulier de l’organisme une fois évolué. Les choses se passeraient ici comme dans les expériences de Charrin, Delamare et Moussu. Des cobayes en gestation, dont on détériorait le foie ou le rein, transmettaient celte lésion à leur progéniture, simplement parce que la détérioration de l’organe de la mère avait engendré des « cytotoxines » spécifiques, lesquelles agissaient sur l’organe homologue du fœtus h II est vrai que, dans ces expériences, comme
1. Weismann, Aufsatze über Vererbung, Iena, 1892, p. 376-878, et aussi ortrage über Descendenz théorie, Iena, 1902, t. II, p. 76.
2. Brown-Séquard, Hérédité d’une affection due à une cause accidentelle (Arch. de physiologie, 1892, p. 686 et suiv.).
3. Voisin et Pcron, Recherches sur la toxicité urinaire chez les épileptiques ( Archives de neurologie, vol. XXIV, 1892, et XXV, 1893). Cf. l’ouvrage de Voisin, L’épilepsie, Paris, 1897, p. i25-i33.
4. Charrin, Delamare et Moussu, Transmission expérimentale aux deseen-
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d'ailleurs dans une observation antérieure des mêmes physiologistes \ c’est le fœtus déjà formé qui est influencé par les toxines. Mais d’autres recherches de Charrin ont abouti à montrer que le même effet peut être produit, par un mécanisme analogue, sur les spermatozoïdes et les ovules En somme, l’hérédité d’une particularité acquise pourrait s’expliquer, dans les expériences de Brown-Séquard, par une intoxication du germe. La lésion, si bien localisée qu’elle paraisse, se transmettrait par le même processus que la tare alcoolique, par exemple. Mais n’en serait-il pas de même pour toute particularité acquise qui devient héréditaire ?
Il y a un point, en effet, sur lequel s’accordent ceux qui affirment et ceux qui nient la transmissibilité des caractères acquis : c’est que certaines influences, comme celle de l’alcool, peuvent s’exercer à la fois sur l’être vivant et sur le plasma germinatif dont il est détenteur. En pareil cas, il y a hérédité d’une tare, et tout se passe comme si le soma du parent avait agi sur son germen, quoiqu’en réalité germen et soma aient simplement subi, l’un et l’autre, l’action d’une même cause. Ceci posé, admettons que le soma puisse influencer le germen, comme on le croit quand on tient les caractères acquis pour transmissibles. L’hypothèse la plus naturelle n’est-elle pas de supposer que les choses se passeront dans ce second cas comme dans le premier, et que l’effet direct de cette influence du soma sera une altération générale du plasma germina-
danls de lésions développées chez les ascendants (C. R. de l’Ac. des sciences, vol. GXXXV, 1902, p. 191). Cf. Morgan, Evolution and adaptation, p. 257, et Delagc, L’hérédité, 2° édit., p. 388.
1. Charrin et Delamarc, Hérédité cellulaire (C. R. de l’Ac. des sciences, vol. CXXXIII, 1901, p. G9-71).
2. Charrin, L’hcrédité pathologique (Revue générale des sciences, i5 janvier 1896).
til'P S’il en était ainsi, ce serait par exception, et en quelque sorte par accident, que la modification du descendant serait la même que celle du parent. 11 en sera comme de l’hérédité de la tare alcoolique: celle-ci passe sans doute du père aux enfants, mais elle peut prendre chez chacun des enfants une forme différente, et chez aucun d’eux ne ressembler à ce qu’elle était chez le père. Appelons C le changement survenu dans le plasma, C pouvant d’ailleurs être positif ou négatif, c’est-à-dire représenter ou le gain ou la perte de certaines substances. L’effet ne reproduira exactement sa cause, la modification du germen provoquée par une certaine modification d’une certaine partie du soma ne déterminera la même modification de la même partie du nouvel organisme en voie de formation que si toutes les autres parties naissantes de celui-ci jouissent, par rapport à G, d’une espèce d’immunité: la même partie sera alors modifiée dans le nouvel organisme, parce que la formation de cette partie se sera trouvée seule sensible à la nouvelle influence; — encore pourra-t-elle être modifiée dans un tout autre sens que ne l’était la partie correspondante de l’organisme générateur.
Nous proposerions donc d’introduire une distinction entre l’hérédité de V écart et celle du caractère. Unindividu qui acquicit un caractère nouveau s'écarte par là de la forme qu’il avait et qu’auraient reproduite, en se développant, les germes ou plus souvent les demi-germes dont il est détenteur. Si cette modification n’entraîne pas la production de substances capables de modifier le germen, ou une altération générale de la nutrition susceptible de le priver de certains de ses éléments, elle n’aura aucun effet sur la descendance de l’individu. C’est ce qui arrive sans doute le plus souvent. Que si, au contraire, elle a quelque effet, c’est probablement par l’intermédiaire d’un change-