V. ÉCHINIDES

Organisation générale, — Les Échinides ou Oursins ont généralement un corps arrondi, aplati sur une des faces et garni de piquantsplus ou moins développés. Ily a deux ouvertures : Tune supérieure ou anale, l'autre inférieure ou buccale. Celle-ci présente un appareil masticateur compliqué : la lanterne d'Aristote, portant cinq dents développées disposées en cercle autour de la bouche.

Les ^ones ambulacraires (fig. 43), au nombre de cinq, sont formées chacune de deux rangées de plaquettes hexagonales en alternance. Sur chaque plaquette se trouvent deux pores par lesquels sortent les ambulacres. Entre les ^ones ambulacraires se trouvent les ^ones interambulacraires formées également de deux séries de

ECHINIDES 99

plaques généralement plus larges que les plaques ambulacraires. On ne peut voir cette disposition du test que quand les piquants sont tombés. On constate alors, si l'on regarde l'Oursin par sa face supérieure, que les zones ambulacraires et interambulacraires partent d'une rosette qui entoure l'anus. C'est la rosette apicak. Elle est

Fu. 4). — PirtiM conMllui 1^, pUqun oaJlair»; x^ t

formée de dix plaques dont cinq plus petites correspondent aux zones ambulacraires et cinq plus grosses aux zones interambulacraires. Les premières sont appelées /)/(ijKf s oceliaires. Elles sont percées d'un trou donnant passage à un nerf qui paraît être un nerf oculaire. Les plaques correspondant aux zones interambulacraires sont percées d'un trou correspondant aux organes génitaux. Ce sont les plaques génitales. L'une de ces plaques est beaucoup plus grande que les autres, elle est criblée de trous par lesquels filtre l'eau de mer qui pénètre dans l'appareil aquifère. Cette plaque, d'une importance toute spéciale est la plaque madréporique.

L'Oursin type que nous venons de décrire est un

100 LES BCHIKODBRMES

Oursin absolument régulier tel que le Cidarîs. Les Oursins réguliers sont ceux dont la symétrie quinaire est évidente, mais il faut remarquer que, jeunes, ils possèdent la symétrie bilatérale et qu'à l'état adulte la plaque madréporique, unique de son espèce, est un vestige de cette symétrie bilatérale manifeste.

Palécbitiides. — Les Oursins ont commencé à apparaître dès le silurien. Les Oursins paléozoiques ou Paîé-

chinides diffèrent beaucoup des Oursins plus récents ou Néoéchinides. La grande différence se manifeste dans les zones interambutacraires. Chez les Oursins ordinaires, chacune de ces zones présente deux séries de plaques. Chez les Paléchinides, il ya généralement cinq séries de plaques interambulacraires et même davantage. Ce nombre peut toutefois se réduire jusqu'à un. Ainsi, le Boihriocidaris du silurien de Russie n'a qu'une seule rangée de plaques interambulacraires. L'appareil apical se compose de cinq grandes plaques et de cinq petites en alternance; les grandes sont perforées, elles portent chacune deux pores. Le genre Arcbœocidaris présente quatre rangées de plaques interambulacraires; les plaques

de cet Oursin sont disposées à la manière des tuiles d'un toit, ce qui les rend mobiles comme dans VEchinothuria de U craie et le CalveriaAes mers actuelles. Chez VArcbceocidaris, chaque plaque interambulacraire porte un très gros tubercule, servant de support comme chez les Cidaris à une baguette. Ce genre s'étend du dévonien au trias ; il est surtout carbonifère.

Le PaUBchinas (fig, 45) et les genres voisins, à l'inverse de \' Archœocidaris , a simplement ses plaques interambulacraires granulées. Chaque zone interambula-

craire présente cinq rangées de plaques. Il y a une rosette apicale formée de dix pièces {génitales et ocellaires), disposées en anneaux et il y a autour de ces anneaux deux autres anneaux de dix pièces {plaques subanales). Cette disposition qu'on voit bien dans P. elegans du calcaire carbonifère, se montre aussi dans le Cidaris coronata du jurassique. Dans un genre voisin, Typblecbinus, créé par Neumayr pour le Palœocbinus spbœricus, il n'y a pas de plaques ocellaires, les plaques génitales existent seules.

Un genre important des Paléchinides est le Melonites du calcaire carbonifère. Le corps est arrondi, entouré de cinq zones ambulacraires, en saillie comme les côtes d'un melon ; les zones interambulacraires présentent sept ou huit rangées de plaques. Le genre Lepidocentrus du dévonien de l'Eifel présente également des zones ambulacraires à deux rangées et des zones ambulacraires ayant de cinq à neuf rangées.

Comme on le voit, chez les Paléchinides, jamais le nombre des rangées interambulacraires n'est égal à deux, mais il varie d'un à neuf, et même, quoique rarement, à onze.

Affinités avec les Çystidés. — Le grand nombre de plaques des Paléchinides conduit à les rapprocher des Cystides. Un genre de transition entre les deux classes est le Cystocidaris du silurien supérieur d'Angleterre. Les zones ambulacraires se composent de quatre rangées de plaques dont celles du milieu sont privées de pores. Les zones interambulacraires sont formées de plaques irrégulièrement disposées et présentant des tubercules supportant des baguettes. L'anus est excentrique, ce qui rappelle les Oursins irréguliers. 11 y a peutêtre une plaque madréporique, et la position centrale de la bouche ainsi que la présence d'un appareil masticateur rapprochent des Oursins.

Chez le PalœchinUs, au lieu d'un seul trou sur les plaques génitales, on en trouve deux, trois et plus ; chez Perischocidaris, il y en a jusqu'à seize. Ces nombreux pores rappellent aussi les Cystides.

Suivant toute vraisemblance on doit regarder les Paléchinides comme dérivés des Cystides qui seraient les formes originelles de tous les Echinodermes.

ECHINIDES 103

Formes de passage entre les Palécbinides et les Néoécbinides, — Le contraste entre les Palécbinides et les Néoéchinides n'est pas absolu et les deux groupes ne sont pas complètement séparés. Ainsi déjà dans le permien apparaît un représentant des Néoéchinides avec le genre Hypodiadema. Le genre permien Eocidaris, regardé d'abord comme un Paléchinide, est en réalité un Néoéchinide avec deux rangées de plaques interambulacraires (Kolesch et Doderlein, 1 887).

Un genre du trias de Saint-Cassian, le Tiarecbinus présente les caractères des deux groupes. C'est un petit Oursin hémisphérique; la face supérieure est bombée et la face inférieure est aplatie. L'appareil apical est bien développé et présente cinq grosses plaques génitales et des plaques ocellaires très petites. Les zones ambulacraires sont normales, mais les zones interambulacraires sont très spéciales. Elles se composent simplement de quatre plaques; une plaque se trouve immédiatement au-dessus de la bouche et les trois autres sont plus haut. II. y a sur chaque plaque un gros tubercule. En résumé la zone interambulacraire rappelle par ses trois plaques parallèles du haut les zones des Palécbinides à plusieurs rangées; mais elle s'en éloigne par la plaque unique du dos. Quant à Taspect général de l'oursin, il rappelle les Néoéchinides de la famille des Cidaris, surtout à cause des gros tubercules sppuortant les baguettes.

Un autre genre de transition est le Tetracidaris du néocomien (fig. 46). Les zones interambulacraires présentent au voisinage de l'anus deux rangées de plaques, mais brusquement le nombre double et Ton voit quatre rangées qui se continuent jusqu'à la bouche. D'ailleurs chez les Cidaris vivants on peut voir souvent, non sur

104 ^^^ ECKIKODERMES

le test, mais sur la membrane ou péristome qui entoure la bouche, plus de deux plaques interambulacraires. Cela montre que les oursins réguliers, sont sortis des Paléchinides.

F». 4fi. — Tdraciiarii,

On peut donner encore, comme argument à l'appui, que, chez les Cidarides du trias et quelques espèces du jurassique, les plaques interambulacraires sont mobiles les unes sur autres comme chez beaucoup de Paléchinides.

Néoéchinides réguliers. — Les Néoéchinides réguliers sont les Oursins dont le corps est symétrique par rapport à un axe vertical qui réunit l'ouverture anale à l'ouverture buccale. L'anus est au milieu de la rosette apicale, au sommet du test.

Les Réguliers les plus caractéristiques sont les Cidc riiîés dont les zones ambulacraires sont étroites (d'oii l nom A' Angustislellés) ; \t5 zones interambulacraires sor larges avec de gros tubercules supportant chacun un

ECHIKIDBS tO;

radiale ou baguette très développée. Dès le permien se montre VEocidaris. Dans le trias se trouvent plusieurs formes de Gdaridés à plaquettes mobiles. Le genre Cidaris est surtout développé dans les terrains secondaires. On peut citer particulièrement Cidaris Jîorigemma du corallien et le Cidaris davigera de la craie (fig. 47),

Fm. 47, — Cidaris cUvigirù.

dont les baguettes" renflées en massue présentent des lignes longitudinales ornées de petites perles. Ce genre existe aussi dans le tertiaire et se continue dans les mers actuelles chaudes et peu profondes.

D'autres Oursins réguliers constituent la famille des adémaiidés. Les zones ambulacraires sont larges (d'où I nom de Latislellés). La bouche n'est pas arrondie ' imme chez les Cidariàés, elle est décagone et dans les : gles présente des incisions (de là le nom de Glypbo-

lo6 LES ÉCHINODERMBS

stomes). Les auricules, pièces particulières sur lesquelles s'appuient les mâchoires, ne sont pas limitées seulement aux zones înterambulacraires comme chez' les Cidaridej; elles s'attachent aussi aux zones ambulacraires.il en résulte que chez les Dtadématidés on ne verra pas, comme chez les Gdaridés, les plaques ambulacraires se développer jusque sur la membrane (périsiome) qui entoure la bouche. Le genre Pseudodiadema du jurassique présente sur ses aires ambulacraires larges des tubercules surmontés de piquants comme les zones înterambulacraires. Les tubercules sont perforés. Ce genre est représenté dans les mers actuelles par le genre Diadema.

Le genre Glypticus arrondi et de petite taille est remarquable (G. bieroglypbicus du corallien) par ses zones înterambulacraires. Celle-ci, sur le sommet, au lieu de tubercules, montrent de petites saillies irrégulièrement placées et très contournées. Les aires ambulacraires portent de très petits tubercules.

Malgré les différences qui séparent les Dtadématidés des Cidaridés, ces deux familles sont intimement unies et il y a des formes de transition. Ainsi chez te Mkrodiadema du lias la bouche ne présente pas d'incisions. Chez y Hemkidaris (fig. 48), les zones ambulacraires ne sont guère plus larges que chez les Cidaris et elles ne portent de gros tubercules que vers la bouche. Dans le PelanecUnus du jurassique supérieur, il y a comme chez les Cidaris des jaques ambulacraires sur le péristome. Ce genre Peianecbinus est intéressant parce qu'i . outre on a trouvé ses pédkellat'r es, c'est-à-dire les pinc ; qui servent aux Oursins de moyens de défense et q i s'entremêlent aux piquants. On peut citer un au1 ;

ECHINIDES "O?

genre de transition, le Mesodiadema du lias moyen de Toscane. Ses zones ambulacraires sont semblables à celles des Cidaris, à peine plus larges, simplement granulées; la bouche est très légèrement incisée; la forme générale du corps est déprimée (Neumayr).

Une autre famille de Glyphostomes est celle des Èchinidés. Elle est remarquable en ce que les pores des zones ambulacraires ne sont pas disposés en une double série de chaque côté. Ils sont placés d'une manière plus compliquée et sur chaque plaque ambulacraire on trouve trois paires de pores ou davantage. Ce groupe a paru dès le jurassique; dans les couches secondaires, les Èchinidés ont des pores relativement encore peu nombreux, mais dans les couches tertiaires ils se développent et les pores sont nombreux (Polypores). Cette famille est très abondamment répandue aujourd'hui. On peut citer le Siomechinm du jurassique et VEchinm actuel qui trouve à l'état fossile dans l'éocène.

Il y a des liens nombreux avec les groupes précédents. ussi dans \e Pseudodiadena rotulare du néocomien, on Mt, au fur et à mesure qu'on s'approche de la bouche,

fe^

les pores ambulacraires se multiplier ; il y a non plus une seule série, mais plusieurs, de doubles pores. Chez Y Heterocidaris de la famille des Diadématidés, les pores commencent aussi à se disposer suivant Tordre des Écbi" nidés. Il faut enfin remarquer que le développement des Èchinidés montre qu'ils ont une réelle parenté avec les Cidaridés, Les très petits individus en effet, ont des zones ambulacraires étroites et simples, de larges zones interambulacraires avec de gros tubercules ; la bouche est arrondie et sans incisures.

Tous cts liens qui unissent les Cidaridés aux deux autres familles doivent conduire à cette conclusion que les Glypbostomes (Diadémaiidés, Écbinidés) dérivent des Cidaridés, Ceux-ci seraient la souche de tous les Oursins réguliers.

l Une famille remarquable de Néoéchinidés réguliers

est celle des Echinotburidés. Elle se rattache aux Dia-

dématidés par la plupart de ses caractères, entre autres

- par ses zones ambulacraires larges; elle rappelle aussi

%' les Cidaridés par les plaquettes du péristome; mais elle

présente un caractère très remarquable. Les plaques sont mobiles comme chez certains Paléchinides ; elles sont disposées comme les tuiles d'un toit et réunies p,ar des membranes. Cette famille est représentée dans la craie blanche par le genre Ecbinothuria. Dans les grandes profondeurs de la mer on a trouvé des Echinotburidés vivants. Tel est le genre Astbenosoma (Calveria), trouvé par M. Thomson, en i86p, entre les Hébrides et les i Féroé. Les plaques y sont très mobiles. Elles le sont un

'"^ peu moins chez les Pbormosoma. Keeping considère

comme l'ancêtre direct des Ecbinotburidés, le Pelanecbinus du jurassique supérieur dont nous. avons déjà

éCHINLDES 109

parlé. Il a des plaques mobiles; le péristome présente aussi des plaquettes comme les Cidaridés et lès Ecbinotburidés; mais comme chez les Écbinidés, il y a trois séries de doubles pores, de chaque côté sur les zones ambulacraires.

Formes de passages entre les Néoéchinidés réguliers et les irréguliers, — Les Oursins irréguliers sont ceux chez lesquels l'anus ne se trouve plus dans la rosette apicale; il est rejeté en un point quelconque de la surface, sur une zone interambulacraire. Il n'y a plus qu'une symétrie bilatérale. Ces oursins ont apparu dès le lias, mais il y a des formes qui les rattachent aux Néoéchinidés.

Telle est la famille des Saléniadés. Par tous leurs caractères ce sont des oursins réguliers; par leurs petites zortes ambulacraires ils se rattachent aux Cidaridés; par leurs larges zones interambulacraires couverts de tubercules ils se rattachent aux Diadématidés. Mais ils présentent une particularité : la rosette apicale porte en son milieu une ou plusieurs plaques centrales, ce qui rejette l'anus sur le côté. Le genre le plus ancien de la famille est le genre Acrosalenia du jurassique où il y a une ou deux plaques centrales. L'anus est rejeté vers le bas, mais toujours dans le plan vertical de symétrie. On trouve dans le crétacé, le tertiaire et également à l'époque actuelle dans les grandes profondeurs, le genre Salenia,. où l'anus est rejeté à droite du plan de symétrie, mais toujours dans la rosette apicale. Les Saléniadés peuvent être regardés comme une forme jeune persistante des jlypbostomes. En effet che2 ceux-ci il y a toujours un Jtade de développement, dans lequel la rosette apicale présente une plaque centrale. Elle est ensuite résorbée en otalité ou en partie (Neumayr).

IIO LES ÉCHINODERMES

Chez certaines espèces de Acrosalenia, Tanus est si éloigné du centre de la rosette apicale, que la plaque génitale qui lui correspond s'allonge beaucoup et ne forme autour de lui qu'une mince bande fourchue. Si dans une forme de ce genre l'anus grandit encore et est encore plus repoussé du centre, il traverse la plaque génitale, et l'oursin devient irrégulier. C'est ce que l'on peut voir chez certaines espèces de Pygaster. L'anus très grand sort de la rosette, tandis que la plaque génitale placée derrière lui disparaît (Neumayr). On peut dire que les Saléniadés rattachent les Réguliers aux Irréguliers, et en particulier au plus ancien de leurs genres : le genre Pygaster du lias. 11 est donc probable que les Irréguliers ont dérivé des Réguliers pendant le trias ou au commencement du jurassique, c'est-à-dire dans une période qui a fourni jusqu'ici peu d'Echinides fossiles. De nouvelles recherches feront sans doute disparaître la lacune entre les Saléniadés et les Pygastéridés (Neumayr).

Néoéchinidés irréguliers : Gnaibostomes. — LesNéoéchinidés irréguliers se divisent en deux groupes : les Gnatbostomes qui possèdent un appareil masticateur et les Atelostomes qui en sont dépourvues.

La famille des Pygastéridés tire son nom du genre Pygaster, le plus ancien de tous les Irréguliers, et qui présente dès le lias moyen une espèce, P. Reynesi. A l'époque actuelle il est représenté par une espèce des grands fonds, le P. relicius ou Pygasteroides. L'anus est allongé et se trouve sur la face supérieure au dessous du sommet. La forme du corps est aplatie. Le genre voisin Holectypus est arrondi ; l'anus est descendu sur la face inférieure près delà bouche. On trouve la même dispo-

ECHINIDES lu

sition chez un genre crétacé : Discoidea, tandis que chez un autre genre crétacé : Echinoconus (Galeriles), Tanus tout à fait descendu se trouve encore près du bord (E. conicus).

Les Clypeastridés ont deszones ambulacraires disposées dune manière toute particulière. Au lieu d'être des bandes irrégulières, elles sont pétalotdes, c'est-à-dire qu'elles sont très étroites près du sommet, puis s'élargissent pour se rétrécir de nouveau au voisinage de la bouche. Elles ressemblent ainsi à des feuilles. Cette forme tient à ce que les deux pores d'une même paire ne sont pas toujours à la même distance l'un de l'autre; ils sont généralement unis l'un à l'autre par un sillon et sont de forme dissemblable.

Les pièces de la rosette sont si intimement unies qu'on ne voit pas les sutures. Un caractère très particulier des Ciypéastéridés, c'est qu'à l'intérieur du test, dans les espaces interambulacraires, il y a de fortes cloisons de séparation formées d'un calcaire compact.

Malgré ces différences, les Clypéastéridés se rattachent aux Pygasiéridés, Il faut remarquer d'abord que les oursins, qui à l'âge adulte ont des zones ambulacraires pétaloïdes, les ont en forme de bandes régulières pendant leur jeunesse. De plus chez beaucoup de Pygastéridés il y a un commencement de zones pétaloïdes, et chez Hokctypus ainsi, que chez certains Pygaster, un pore de chaque paire est rond et l'autre allongé, ce qui les rapproche encore des Clypéastéridés. Chez les Discoîdea on voit un commencement de cloisons internes. Enfin les plus anciens représentants de la famille des Clypéastéridés^ qui apparaissent dans la craie supérieure ont des pétaloïdes encore incomplets et des cloisons internes peu

1 grands lacraires nmence

îrschau- .e genre :hez lesr la face (Scutella lient du iant à la

particuirrondies

ECHINIDES 1.13

comme les autres Oursins, avec des zones ambulacraires rubanées et de gros tubercules. Ainsi sauf leur anus déjà excentrique, elles rappellent alors les Glypbostomes.

Une dernière famille de Gnathostomes est celle de Conoclypéidés limitée au tertiaire inférieur, par exemple dans la formation nummulitique de la région alpine. Ce sont des formes géantes qui parleur ioxmt(C.conoîdeus) rappellent d'une manière frappante les Ecbinoconus d'où elles sont probablement sorties. Elles en diffèrent par les zones ambulacraires pétaloïdes et les pores dune même paire unis par un sillon. Les zones ambulacraires s'enfoncent au voisinage de la bouche, de sorte que les extrémités des champs interambulacraires font saillie autour de la bouche sous forme de lèvres; on 2(ççt\\t floscelle cette sorte d'étoile à cinq branches entr'ouvant la bouche^.

Néoéchinides irréguliers: Atèlostomes. — Les Irréguliers Àtélostomes, c'est-à-dire dépourvus d'appareil masticateur, présentent en plus à un haut degré la symétrie bilatérale. Si l'on place devant soi Toursin, de manière à avoir en arrière l'anus de l'animal, alors on voit en avant trois zones ambulacraires, c'est le trivium; en arrière se trouvent deux deux autres zones, le bivium comprenant entre elles la zone interambulacraire contenant l'anus. A cette zone correspond en avant la zone ambulacraire la plus antérieure du irivium. Le plan de symétrie passe par l'anus et coupe verticalement la zone ambulacraire (ou radius) et la zone interambulacraire (ou interradius) impaires.

Les Atèlostomes sont sortis des Gnathostomes, ou plus exactement des Pygastéridés, par atrophie des mâchoires. C'est ce que montre le groupe des Ecbinonei.

114 l'Es ECKINODERMES

étroitement allié aux PygastèriJés. Ce groupe, commun au lias, atteint son plus grand développement dans le jurassique moyen et supérieur et se continue jusqu'à l'époque actuelle.

Le genre Galeropygus qui est le plus ancien ne diffère du Pygasier que par le manque des mâchoires et des auricules qui leur correspondent; d'ailleurs les dents chez les Pygaster sont faibles, ne sont pas toujours bien nettes et on conclut souvent à leur présence à cause d'entailles autour de la bouche analogues à celle des Glypbostomes. Ces entailles même sont souvent peu visibles. D'ailleurs certains genres, que l'on considérait comme dentés, sont regardés aujourd'hui comme privés de dents. Tel est le genre Ecbinoconus (Galeri/es, fig. 50)

Fie. 5*. — Oalirita altogalcna {vat de profil cl vue ptr desious).

d'après Duncan {1884). En réalité il n'y a pas de limite précise entre les Ècbinonéidés et les Pygasténdés, et il faut regarder les premiers comme dérivés des seconds par atrophie progressive des mâchoires (Neumayr).

Certaines formes à.' Èchinonéidés s'écartent davantage des Pygastéridés. La bouche n'est plus exactement au

ECHINIDES 115

centre, les pores des zones ambulacraires sont en forme de fentes, ces zones tendent à devenir pétaloides, enfin la rosette apicale prend une forme allongée de sorte que k trivium et le bivium ne partent plus du même point et s'écartent l'un de l'autre. C'est ce qui a lieu dans le genre jurassique Hyboclypeus. C'est de ce genre probablement que les Atélostomes ont pris naissance (Neumayr) et en particulier les Ca$sidulidés.

Les Cassidulidés ont des zones ambulacraires pétaloïdes, des floscelles ; de plus les extrémités des zones ambulacraires au voisinage de la bouche s'élargissent comme au voisinage du sommet, ce qui forme les /)fc>'//odies. Ces caractères sont très nets chez le Pygurus et le Pygorbyncbus du jurassique et du crétacé, mais dans les plus anciennes formes ils sont beaucoup moins nets et apparaissent déjà chez certains Échinonéides, comme Hyboclypeus. Cela montre bien la parenté des deux groupes.

Cette famille est représentée dans le tertiaire et les mers actuelles par les genres Ecbinolatnpas et Ecbinantbus de forme ovoïde et où la bouche n'est plus au centre. L'anus est sur le bord inférieur dans Ecbinantbus et tout à fait sur la face inférieure dans Ecbinolatnpas.

Les Collyritidés et les Anancbyiidés sont également sortis des Écbinonéidés, Les zones ambulacraires sont rubanées et la bouche est excentrique ; elle est près du bord antérieur. Chez les Collyritidés la rosette apicale s'allonge et le bivium et le trivium s'écartent l'un de l'autre. Les genres principaux sont Dysaster et Collyrites du jurassique et du crétacé. Ex. : le Collyrites elliptica (callovien) de forme ovalaire. 11 faut remarquer que chez les plus anciennes espèces comme Coll. Ebrayi la bouche

Il6 LES éOHINODERMES

est encore peu excentrique et que le trivium et le bivium s'écartent peu, de sorte que la différence avec YHyboclypeus n*est pas considérable.

Les Anancbytidés ont la rosette apicale à peine plus allongée que chez les Hyboclypeus et la bouche, chez le genre le plus ancien : Holaster, est peu excentrique. La filiation avec le genre Hyboclypeus tsi manifeste. Le genre Holaster apparaît dans la craie inférieure (exemple : //• subglobosus du cénomanien) ; il est remarquable par la dépression qui loge la zone ambulacraire impaire. Ce dernier caractère se retrouve dans un genre de grande taille, Hemipneustes j de la craie de Maêstricht.

Le genre Anancbytes ou Ecbinocorys se trouve dans la craie blanche. La face inférieure est ovale; sur ses deux bords se trouvent la bouche et Tanus. La forme du test est bombée. V Ecbinocorys ou Anancbytes vulgaris du sénonien présente plusieurs variétés : ovatus, conicus, striatus, gibbus, regardées par d'Orbigny comme des espèces distinctes et réunies par M. Cotteau. Un véritable Anancbytidé (Oolaster) se trouve dans le tertiaire inférieur.

Les Spatangidés constituent la dernière famille des Oursins irréguliers. La bouche et Tanus sont excentriques. La zone ambulacraire impaire se trouve généralement dans un sillon profond et se distingue aussi des autres par sa taille moindre et ses pores plus faibles. Les zones ambulacraires sont pétaloïdes. Le test est en forme de cœur. Les Spatangidés se reconnaissent aussi par une particularité qui ne se trouve que che quelques Anancbytidés; ce sont les fascioles. On appel ainsi des bandes étroites, lisses ou finement granulét ne portant pas de tubercules ni de radioles et qui per

BCKINtDES 117

dant la vie de ranimai sont couvertes de soies. Une fasciole entoure les zones ambulacraires (fasciole péripétale), ou bien elle forme une couronne au-dessous de laquelle se trouve l'anus (fasciole subanale), ou encore se poursuit sur le bord de l'oursin (fasciole marginale), etc..

Les Spatangues apparaissent dans le crétacé inférieur avec le genre Toxaster (Ecbinospaiagus) du néocomien (T. ùomplanatus); les zones ambulacraires paires antérieures sont plus grandes que les autres. Il en est de même et d'une manière encore plus marquée dans le genre très voisin Heter aster (H. oblongus). Dans ces deux genres anciens de Spatangues il n'y a pas encore de fascioles et la bouche est pentagonale. Ce dernier caractère des anciens Spatangues se retrouve dans un genre actuel (PaUBOstoma) qui doit en être la descendance directe.

Dans le crétacé moyen apparaissent les Spatangidès typiques. Le genre Micrasler en particulier joue un rôle très important dans le sénonien. La forme est celle d'un cœur, les zones ambulacraires pétaloïdes sont petites et ne couvrent qu'une partie du test (d'où le nom de Micraster : petite étoile). Il y a une fasciole subanale. La

Il8 LES ÉCHINODERMES

bouche est rejetée en avant et présente deux lèvres. Ce genre contient plusieurs espèces qui se succèdent dans des couches de plus en plus récentes du sénonien et qui paraissent des modifications Tune de l'autre. Ce sont d'abord: Micraster breviporus, puisM.cortestudinarium, M. coranguinum (fig. 51), Af. glypbus, M, Brongniarti, (craie de Meudon).

Le genre Hemiaster, très voisin du genre Micraster, n'en diffère que par sa fasciole péripétale. 11 est encore représenté aujourd'hui par Y Hemiaster, càvernosus des grandes profondeurs de la mer. Son développement a été étudié par A. Agassiz. Les exemplaires dont le diamètre est de deux ou trois millimètres, ont entièrement les caractères des Oursins réguliers. La bouche est pentagonale et centrale, les zones interambulacraires sont petites, etrubanées, les zones interambulacraires avec de grands tubercules, l'anus se trouve au centre de la rosette apicale ; enfin rien, si ce n'est la fasciole péripétale, ne rappelle un jeune Spatangidé (Neumayr).

Les Spatangidés actuels (Spatangus, Euspatangus, Schi^aster, etc.), vivent pour la plupart à une faible profondeur ; quelques-uns seulement vivent dans les grands fonds, sans s'y trouver exclusivement (exemple Schi^aster Moseleyi). Ils ont tous les zones ambulacraires fortement pétaloïdes et s'écartent assez notablement des Ananchytidés. Mais dans les grands fonds on a trouvé un grand nombre de genres (Pourtalesia, Argopaiagus, Spatangocystis, etc.), qui rappellent les /^«^w^Jbj^/^s par les pétaloïdes faiblement développées. 11 faut remarque aussi que chez les Spatangues actuels (Scbij^aster, etc.) qui vivent accidentellement dans les eaux profondes, le pétaloïdes sont plus faiblement développées que chez le;