PÉLÉCYPODES

Organisation générale, — Les Pélécypodes ou Lame libranches sont les Mollusques pourvus, comme la Moul l'Huître, d'une coquille bivalve. L'animal n'a pas de tê

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distincte ; il mérite le nom d'acéphale. Les deux valves sont tapissées d'une menribrane: le manteau. Sous le manteau, on trouve, de chaque côté, les branchies sous forme de feuillets qui se divisent en filets très déliés ; c'est ce qui a valu à ces animaux le nom de Lamellibranches. En soulevant les branchies, on voit un organe volumineux, presque toujours comprimé sur les côtés. Cest le pied de l'animal ; il a le plus souvent la forme d'un fer de hache ; de là est venu le nom de Pélécypodes (pied en forme de hache), donné aujourd'hui aux Mollusques bivalves.

Les Pélécypodes étant acéphales et bivalves, on en a rapproché tout d'abord les Brachiopodes. Mais nous avons vu que l'organisation de ces derniers est très spéciale. Le mode de symétrie est également différent dans les deux groupes. En effet, chez les Pélécypodes, l'animal est symétrique par rapport à un plan passant par la charnière qui réunit les deux valves ; au contraire, chez les Brachiopodes, l'animal est, comme nous l'avons vu, symétrique, par rapport à un plan perpendiculaire à la charnière.

Description de la coquille. — La coquille des Pélécypodes, plus ou moins ovale, présente, par l'un des bords de chaque valve, une saillie qu'on nomme le crochet. Si l'on place l'animal en convenant de prendre pour extrémité antérieure celle où se trouve la bouche et pour extrémité postérieure celle qui lui est opposée, on constate que les crochets sont situés du côté de la bouche, donc antérieurs. L'extrémité postérieure est arrondie. On appelle bord dorsal de la valve celui qui est situé du côté de la charnière, et bord ventral celui qui est situé du côté opposé. En plaçant l'animal de façon à ce que la

PÉLECYPODES ET S<:aPH0PODES

ière soit verticale et dirigée vers l'observateur et le st dirigé vers le haut, on appelle valve droite celle

à droite de l'observateur, et valve gauche celle

à sa gauche.

rière ou dessous les crochets, on voit une bande

e élastique qui unit les deux valves. C'est le liga-

En vertu de son élasticité, il ouvre passivement Ives. Mais il y a deux muscles allant d'une valve à ; et qui, en se contractant à la volonté de l'animal, nt les coquilles. On les appelle muscles adducteurs. stingue le muscle antérieur et le muscle postérieur. ssent à l'intérieur de chaque valve, à l'endroit de nsertion, deux dépressions particulières; ce sont 'pressions musculaires.

■rière le crochet, on volt la charnière (cardo). Il y a e portion épaissie appelée le plancher dorsal ou tal. Sur ce plancher se trouvent des saillies et des tes. Les saillies sont les dents; celles de chaque

pénètrent dans les fossettes de la valve opposée, ents situées au centre du plancher, dans le voisidu crochet sont les dents cardinales ; celles qui sont ïs dé chaque côté sont les dents latérales. Chez nés coquilles, les dents sont remplacées par de s saillies OU même font entièrement défaut.

r chaque valve, il faut aussi remarquer {'impression île. C'est la trace laissée par le bord du manteau ; ci, en effet, s'attache sur les bords de la coquille es fibres musculaires. L'impression palléale est une plus ou moins nette. Chez certains Lamellibranches, ibes du manteau se prolongent à l'extérieur et con- :nt, en se soudant, deux longs tubes appelés siphons; sert à l'entrée de l'eau et l'autre à sa sortie. Ils se

PÉLÉCYPODES l8l

soudent à leur base et sont rétractiles. L'animal peut les faire rentrer à volonté dans sa coquille ; ils laissent alors pour trace de leur insertion à l'intérieur, un enfoncement ou sinus dans la ligne palléale. Lorsque celle-ci est simple et entière, on peut en conclure que les siphons n'étaient pas rétractiles ou faisaient défaut. Lorsqu'il y a un sinus palléal, on en conclut que l'animal était pourvu de siphons rétractiles. A ce point de vue, par la considération de la ligne palléale, on divise les Pélécypodes en Integripalliata et en Sinupalliata,

Structure de la coquille. — La coquille est sécrétée par la surface externe du manteau et par le bord épaissi de cette membrane. Elle se compose de plusieurs parties. Sous un épiderme corné, se trouve la couche la plus externe de la coquille, composée de gros prismes calcaires placés normalement à la surface. Au-dessous, on voit la couche interne formée de lamelles superposées sécrétées par la surface du manteau. Ces lamelles sont souvent ondulées, et alors l'intérieur de la coquille présente des reflets irisés fort brillants. Cette partie irisée s'appelle la nacre.

Cette structure est, comme on le voit, très diflFérente de celle de la coquille des Brachiopodes, où les prismes sont obliques à la surface et sont séparés les uns des autres par de nombreux canalicules.

I Origine des Pélécypodes. — Malgré des analogies

superficielles dues à l'absence de tête distincte et à la présence d'une coquille bivalve, les Pélécypodes s'éloi- \ gnent beaucoup des Brachiopodes et ne sont pas sortis de ; la même souche. C'est avec les Gastéropodes qu'ils ont i le plus d'affinité. Les Gastéropodes ont paru avant eux I dans les couches géologiques. De plus, les Gastéropodes

l82 PÉLÉCîfrPODES ET SCAPHOPODES

cambriens et siluriens, comme les Pleurotomaires, les Turbos, les Trochus sont encore représentés aujourd'hui,, et leurs descendants se distinguent des autres Gastéropodes par des particularités de structure ; ils ont un cœur muni de deux oreillettes et le ventricule est traversé par le rectum. Or, ces caractères se retrouvent d'une manière presque constante chez les Pélécypodes actuels. De plus, ceux de ces derniers qui correspondent aux types les plus anciens présentent des caractères de transition avec les Gastéropodes ; ainsi, le pied desNucu-

lidés est élargi en sole ventrale et rappelle celui des Gastéropodes. Pour ces diverses raisons, on peut adopter l'opinion émise par le docteur Benjamin Sharp (Proc. Ass, nai, de Philadelphie, 1888) et considérer les Lamellibranches comme dérivés des Gastéropodes par latrophie de la tête, la division du manteau en deux lobes distincts et le changement de forme du pied qui s'est comprimé latéralement. L'étude des différents groupes de Pélécypodes va nous montrer comment ce type a évolué à partir du silurien. Dans cette étude nous suivrons la classification donnée par Neumayr (Vienne, 1883), qui est basée sur l'étude de la charnière et qui a le mérite d'être en même temps généalogique.

Pélécypodes Paléoconqms, — Les Pélécypodes paléozoïques appartiennent presque tous à l'ordre des Paléoconques (T^/^eo^ow^ib^ ou Cryptodonta), Leur coquille est réunie et les dents cardinales manquent complètement ou sont très peu développées. Les impressions musculaires sont bien nettes et au nombre de deux ; l'impression palléale est entière. Ces Pélécypodes sont la souche commune de tous les Lamellibranches.

Ils se rencontrent dès le silurien inférieur. On y trouve

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en effet les Modiolopsis (fig. 81), munis d'une coquille allongée à crochets peu saillants. Les Modiomorpha du dévonien de l'Amérique du Nord paraissent en être dérivés; ils en diflfèrent par la présence d'une dent oblique. Les Cardiola communs dans le silurien supérieur et le dévonien (C. interrupta du silurien supérieur) présentent sous le crochet une area triangulaire portant des entailles ressemblant à des dents. Les Grammysia (G. HamilUmensis du dévonien supérieur) ont une coquille allongée et ventrue, à crochets accusés devant les- *''°* *'• — Modioiopsù

tnodtolatts,

quels on trouve une profonde dépression (lunule). A ce genre, se rattachent les genres également paléozoïques : Cardiomorpha, Edmondia, Sanguinolites, Ortbonota. Ceux-ci elles Pakesolen annoncent déjà, par leur coquille allongée et leur charnière droite, les Solen actuels.

Pélécypodes Desmodontes, — A côté des Paléoconques se placent immédiatement les Desmodontes (Desmodonta). Les dents cardinales fait généralement défaut. II y a deux impressions musculaires. L'impression palléale présente un sinus plus ou moins profond. C'est dans ce groupe qui commence au trias que se placent les premiers Smupalliata, Les Pélécypodes paléozoïques sont Integripalliata. Toutefois, dès Tépoque primaire, on voit apparaître les ancêtres des Desmodontes, et ceux-ci se rattachent intimement aux Paléoconques. Les genres lomomya et Pleuromya représentés déjà dans le trias ippellent beaucoup certaines espèces de Grammysia. Les lomomya sont de grande taille, ont des stries concentriues, une charnière sans dents. Les Pleuromya sont égale-

PELECYPODES ET 5CAPHOPODES

ourvus de stries concentriques, mais la coquille est enflée quechez les Homomya. Les espèces triasisemples; PL mttsculoides) ont un sinus pallèaltrès ^eloppé, ce qui rapproche absolument des Paléos. Au contraire chez les espèces plus récentes regrina du jurassique moyen), ce sinus devient ît. Les genres précédents prennent tout leur ipement dans le jurassique. II en est de même 'oladomyes. Le genre Pboladomya qui est très int, se distingue par sa coquille mince, équi- ;a charnière sans dents, et les côtes layonnées de 'es. Les deux bords des valves sont inégaux et la s bâille en avant et en arrière comme chez les ya et les Pleuromya. Le genre Pboladomya cone nombreuses espèces qu'on sépare en deux s. Chez certaines, les Multicostatœ, les côtes sont mbreuses (P. muUicostata du Portiandien, chez s, les Flabeilinœ les côtes sont beaucoup moins îuses, mais il y a un écusson , c'est-à-dire que, en des crochets, on voit un espace, entouré par un exemple : Pb. decemcostata) de l'oxfordien supé- K l'époque actuelle on ne trouve plus qu'une ;spèce de Pholadomye qui vit aux Antilles :

idida. Cette dernière se rattache directement aux léteintes.M. Moesch a montré que la Pboladomya ita de l'infra-lias et du lias a fourni en se modiles formes qui ont vécu à l'époque crétacée (Pb. ita ; Pb. Esmarki) et dont la Pb. candida est très

',enre Pboladomya est sorti le genre Gontomya qui iru avec le crétacé ; les côtes sont recourbées en deV.

PÉLÉCYPODES 185

Les Glycimeris ou Panopœa qui vivent encore aujourd'hui se rattachent aux Pholadomyes et tirent leur origine des Homomya et des Pleuromya. Elles en diflfèrent en ce que Tune des valves présente sur le plancher cardinal, une dent médiane très saillante correspondant à une fossette placée sur la valve opposée. Dans la Méditerranée on trouve actuellement la G. Aldrovandi.

L'ordre des Desmondontes comprend également la famille des Myidés dont les représentants actuels sont remarquables par leurs longs siphons soudés. L'une des valves porte une lame aplatie et saillante (cuilleron) auquel s'attache le ligament et qui pénètre dans une fossette de la valve opposée. Les caractères des Myidés se trouvent déjà dans certains genres de Paléoconques comme les Edmondia communs dans le carbonifère. Ces genres doivent être regardés comme la souche des Myidés. Les premiers représentants de la famille sont les Corbula qui apparaissent au trias, et se continuent encore de nos jours. La valve droite grande et bombée présente une dent, la gauche qui est petite présente le cuilleron. Les crochets sont saillants (exemple : Corbula gallica du calcaire grossier). Le genre Necera qui remonte au jurassique supérieur se reconnaît à sa coquille se prolongeant postérieurement en pointe. Le genre Mya paraît dans le tertiaire. Il est aujourd'hui fort commun (M. arenaria). Il résulte d'une différenciation plus marquée. Le sinus palléal faible chez les Corbula et lesNeœra est au contraire très profond chez les Myes Ces dernières munies de longs siphons s'enfoncent profondément dans le sable.

D'autres Desmodontes se sont différenciés d'une autre manière et se sont adaptés à un autre mode d'existence.

Pribm, Formes animales. 12

PELECYPODBS ET SCAPHOPODE5

ant les Desmodontes perforants (Adesmacea) qui eusent des galeries dans le bois et la pierre. La co- : est large, à valves égales, sans charnières ni liga- . Elle bâille largement en avant, mais il se produit pièces calcaires (valves accessoires) qui se trouvent 'ant et en arrière des crochets. Les Adesmacea sont

appelés Pboladidés du nom du genre Pholas qui est js important. Ils remontent assez haut, car le genre esta qui vit aujourd'hui dans le bois, se trouve dès rbonifère. Le genre Pholas dont le type actuel est

dadylus remarquable par sa coquille très allongée, ssez commun dans l'éocène parisien. A côté des ides se placent les Térédtnes qui se fabriquent un

calcaire très long, soudé à la coquille. Le genre îina se trouve dans l'éocène (T. personata).

s Tarets (Teredo) très répandus aujourd'hui ont ■ des traces à l'état fossile. Dans les bois pétrifiés on 'e souvent les tubes calcaires qu'ils sécrètent dans

galeries. Leur très petite coquille qui les protège nptètemenl et qui n'est jamais soudée au tube se -e rarement. Le genre Teredo remonte peut-être au initère (T. antiqua). On le trouve dans les terrains idaires et il est commun dans le tertiaire.

lecypodes Taxodontes. — Les Taxodontes constituent roupe très ancien qui s'est peu modifié dans la sées temps géologiques. Ils sont caractérisés par une lière portant de chaque côté une série de petites > semblables entre elles. Les impressions muscu- ; sont à peu près égales.

s Taxodontes se rattachent étroitement aux Paléc ues, et en sont dérivés, La famille des Arcidés re te au silurien inférieur. Le genre Arca encore vivani

pélécypodes 187

et qui compte de nombreuses espèces dans les mers chaudes, présente une area striée, de nombreuses dents perpendiculaires au bord cardinal. La forme de la coquille est allongée. Les dents latérales postérieures sont très longues dans le genre le plus ancien des Arcidés ; c'est le genre Palcearca qui se montre dès les couches cambriennes de Tremadoc.

Ce genre par sa forme générale rappelle plusieurs Paléoconques, surtout les Cardiola, Le genre Palcearca est probablement la souche des Arcidés. De lui sont sortis les genres Macrodon et Cucullœa, Ce dernier répandu dans le jurassique et le crétacé, devient rare dans le tertiaire. 11 est probablement l'origine du genre Arca qui se développe au contraire beaucoup à Tépoque tertiaire.

Les Pectunculidés se placent à côté des Arcidés. La coquille, au lieu d'être allongée, est arrondie ; la charnière est semi-circulaire et porte de nombreuses dents transverses. Le genre Anodonta qui est le plus ancien et qui s'étend depuis le silurien jusqu'au carbonifère ne présente pas'd'area ligamentaire.

Ensuite apparaît dans le trias le genre Liniopsis pourvu d'une area ; il a son apogée dans le crétacé et le tertiaire. Enfin le genre Pectunculus se montre à partir du crétacé (P. sublxvis, cénomanien). Il a une plus grande taille que les Limopsis, l'area est très développée et couverte de stries. Ce genre est très répandu dans le tertiaire (P, obovatus, sables de Fontainebleau).

Pélécypodes ScU^odontes. — Les Trigonidés constituent une importante famille dont on a fait un groupe spécial sous le nom de Scbi^odontes , à cause des particularités de la charnière. La valve droite présente deux ou trois

l88 PELECYPODES ET SCAPHOPODES

dents divergentes et la valve gauche d'un à quatre. Ces dents sont striées transversalement. Les impressions musculaires sont profondes et parfois placées sur des côtes saillantes. La coquille qui est équivalve, a une forme triangulaire.

Cette famille est très ancienne, mais il est possible cependant de retrouver son histoire. Les Trigonidés ont débuté au dévonien avee le genre Schi:{odus qui compte beaucoup d'espèces dans le carbonifère et le permien. La coquille a une surface lisse; la valve gauche présente une grande dent médiane bifide et deux latérales; la valve droite présente deux fortes dents. Cet dents ne sont pas striées.

Au genre Schi\odus succède avec le trias le genre Myophoria. Les dents sont généralement striées. Ce genre se montre en Europe dans le trias et le rhétien. Il comprend beaucoup d'espèces (ex : M. vulgaris, du Muschelkalk).

Ce genre Myophoria a donné naissance au genre Trigonia. Ici les dents présentent de nombreuses stries transversales. La dent médiane de la valvè gauche est très forte. La surface est généralement ornée. Il y a une carène mousse s'étendant du crochet au coin inférieur du bord postérieur. Chaque valve est ainsi divisée en deux parties inégales, dont la plus petite s'appelle écusson ou corselet. Ces deux parties portent une ornementation différente.

Le genre Trigonia paraît au lias inférieur. Les espèces les plus anciennes, comme 7. modesta, ont encore î grandes ressemblances avec le genre Myophoria. L > Trigonidés atteignent tout leur développement dans î jurassique. Elles perdent de leur importance dans ^

Pl-LECYPODES 189

crétacé et deviennent très rares dans le tertiaire. La seule espèce tertiaire d'Europe est la T. septaria de l'oligocène d'Allemagne. Aujourd'hui le genre Trtgonia ne se trouve plus représenté que dans les mers de l'Australie.

Les Trigonies sont extrêmement nombreuses à l'état fossile, et on a dû les séparer en plusieurs sections. On distingue entre autres ii" lesCostaiœ couvertes de côtes -concentriques, avec un écusson orné de côtes rayonnantes portant de petites saillies (exemple : T. costata),

du bajocien. La T. semi-iiitdulata d'Australie s'en rapproche beaucoup; 2° les C/aw/Za/iE avec de gros tubercules ; y les Glabrœ où les côtes peu nombreuses sont tuberculeuses (exemple : T. gibbosa du portlandien) ; 4' les Pectinatœ où toute la coquille, y compris l'écusson, est ornée de côtes rayonnantes garnies de tubercules. Ce groupe comprend des espèces tertiaires et récentes, comme les T.pedinaiaet 7*. y«A«(ï d'Australie.

PELECYPODES ET S

Pélécypodes Dysodontes. — Les Dysodontes ou Anis(h myaria sont caractérisés par leurs dents cardinales ou absentes. Il y a une seule empreinte musculaire, ou deux très inégales ; pas de semis palléal. On peut les diviser en doux groupes : les Héièromyaires pourvus de deux empreintes musculaires, etïes Mtmomyaires qui n'en ont qu'une. Les premiers constituent le type primitif et ont paru dès le début des temps paléozoïques.

La famille des Avkulidés est l'une des plus anciennes. Elle remonte au silurien. Le genre Avicula {fig. 83) se trouve depuis le silurien et prend un grand développement dans les terrains secondaires et tertiaires. La coquille a des valves inégales, la valve droite est la plus petite et la plus plate. La ligne cardinale est droite, allongée et munie d'une petite dent. La coquille se termine par une aile postérieure longue, de là le nom ^'avicula (petit oiseau), exemple : A. coniorta de l'infra- Fœ. 8j. - Avicula dtmfsia 1'^^. On séparc du genre Avicula (.iiuritn). sous Ic nom de Méléagrines (Melea-

grina) dss coquilles à valves plates, rugueuses, dont l'intérieur présente une épaisse couche de nacre. Ces coquilles sont appelées vulgairement huîtres perliéres. On en trouve h partir du jurassique supérieur (M. gessneri, kimméridien).

Ce genre Avicule passe insensiblement aux Pseudomonotis dont les formes typiques commencent au systèmi permo-carbonifère, La coquille est ovale, couverte d côtes rayonnantes. Il n'y a qu'une dent très faible. Le Avicules dont la forme s'en rapproche forment le sous

PELECyPODES

genre Oxyolorm. Ainsi les Avicules se rattachent | Oxyotoma aux Pseudomonotis. Celles-ci ont fou genre Monotis du trias dont la coquille porte uni lette postérieure seulement et n'a pas de dents, l lette antérieure n'existe plus; elle était déjà très chez les Pseudomonotis. Il faut remarquer aussi q genres dépourvus de dents rattachent les Dysodoni Paléoconques paléozoiques.

Le genre Pterinea qui a son maximum au dé' a une longue aile postérieure. Par leur charnii Pterinea rappellent certains Arcidés, comme le ï don. Les Dysodontes peuvent donc être con; comme des Taxodontes à charnière réduite. Q l'origine commune des Aviculidés il faut probabl la chercher dans le genre Pterinea.

Les Aviculidés proprement dits présentent une fossette logeant le ligament. Certains genres pos des fossettes ligamentaires multiples. On en a sous-famille des Inocèraminés. Le genre Inoceratr, rondi et à crochets très saillants apparaît au trias atteint tout son développement au crétacé. On pei /, labiaitis du turonien inférieur présentant des d'accroissement ondulées. Le groupe des Inocér^ n'est plus guère représenté aujourd'hui que genre Perna à crochets aigus.

La famille des Mylilidés comprenant la Moule iTiune est caractérisée par la coquille équivaive, al ovale, nacrée en dedans et généralement dépour dents. Elle remonte, au dévonien. Elle se rattacl famille des Aviculidés et notamment au genre Pi par des formes de passage. En effet le genre Got du dévonien présente une petite aile postérieure

192 PBLBCYPODES ET SCAPHOPODES

charnière composée de plusieurs dents. L'area ligamentaire porte comme chez les Pterinea des rainures parallèles. II en est de même dans le genre Myalina qui se prolonge jusqu'au trias, et dont la forme est absolument celle des moules (Myalina eduliformis du Muschelkalk, fig. 84). Le genre MytUus absolument dépourvu de dents ou à charnière légèrement crénelée n'âpparait qu'à la fin du trias dans les couches de Saint-Cassian . 11 tire vraisemblablement son origine du genre Myalina. Il s'est conservé jusqu'à nos jours (M. eduUs) sans changement notable. On doit en rapprocher le genre Modiola à extrémité plus arrondie qui s'en est se- "°- -■.-Sr""'" paré àès l-infralias.

Cette famille contient aussi des formes d'eau douce ou saumàtre. Tel est le genre Dreissensia. Comme dans le genre Mytilus la surface est lisse ou présente des stries concentriques ; les crochets sont terminaux, mais plus développés. Ce genre est très commun dans les eaux douces et saumâtres d'Europe. Il remonte jusqu'au miocène inférieur. Les espèces les plus grandes appelées autrefois Congeries (ex, : D. iriangularis) forment des bancs entiers dans les couches miocènes supérieures de l'Europe orientale.

Les Dysodontes Monomyaires sont dérivés des Hétéromyaires. Chez ces derniers l'impression musculai postérieure est grande, mais l'antérieure est très petit Celle-ci s'est peu à peu atrophiée complètement et disparu.

PÉLECYPODES I95

Les Pectinidés sont des Monomyaires dont la charnière est flanquée à droite et à gauche d'oreilles généralement inégales. La ligne cardinale est droite; les dents sont très petites ou n'existent pas. La surface est ornée de côtes rayonnantes. Il y a une grande impression muscufaire presque centrale.

Les Pectinidés sont sortis des Aviculidés. Il y a des formes de passage comme les Aviculopecten du dévonien et du carbonifère. Le genre Pecten (Peigne) proprement dit, reConnaissable à son ligament placé dans une fossette centrale triangulaire, ne se développe qu'à partir du trias (P. discites) et présente de nombreuses espèces dans les terrains secondaires (P. œquivalvis du lias) et dans le tertiaire ainsi qu'à Tépoque actuelle.

Les Limidés présentent comme les Pectinidés, des oreilles, mais les crochets sont saillants et aigus. Le genre Lima encore existant remonte au carbonifère. Chez les Limidés, les dents manquent comme chez les Pectinidés. Au contraire, chez les Spondylidés, il y a deux dents courbes à chaque valve. Les valves sont très inégales, et la plus grande est la valve droite. L'impression musculaire simple est excentrique. Les deux genres Spondylus et Plicatula se montrent à partir du trias et sont encore vivants à Tépoque actuelle. Le premier, orné de côtes rayonnantes souvent épineuses, présente des crochets munis d'oreilles. Le second est remarquable par rinégalité des valves dont Tune est convexe tandis que l'autre est plate ou concave (P, placunea du néocomien supérieur).

Les Ostréides jouent un rôle important dans les couches géologiques. Les Huîtres, qui constituent cette famille, ont une coquille irrégulière, lamelleuse, à valves

■ 94 PELECYPODES ET SCAPHOPODES

inégales. Elle est fixée par sa valve la plus grande qui est la valve gauche. Il n'y a qu'une seule impression musculaire; l'impression palléale n'existe plus. La charnière est dépourvue de dents.

Le genre le plus ancien du groupe est le genre Grypbaa dont l'une des valves est convexe et possède un crochet saillant; l'autre est petite et forme la première à la manière d'un opercule. Dans le lias inférieur se trouve la G. arcuata (fig. 83) à crochet saillant; dans le lias moyen apparaît la G. cymbîum qui n'est qu'une modification de la précédente ; elle est plus dilatée, son crochet n'est pas aussi saillant; enfin elle ne présente plus sur le côté un sillon très net qui existait chez le G. arcuata.

Vilvï lup^rkure. Vilvi inférieure.

Fio. 85. - Gtypbaix ircuala. F». 86. — Exog^a virgala.

Une nouvelle modification a fourni la G. dilatata dt l'oxordien, qui est de grande taille. Ce genre Grypbœa ; continué dans le crétacé (G. vesicularis), le tertiairt (G. Brongniarti) et existe encore de nos jours ; c'est i

PELECYPODHS

ce genre en effet qu'appartient l'Huître dite portugaise (G. angulata).

Le genre Grypbcea a fourni dès le jurassique supérieur le genre Exogyra (fig. 86), où les crochets sont recourbés latéralement et plus ou moins spiraux. Ce genre contient de nombreuses espèces : E. virgula dans le kimmeridien, qui est de petite taille ; E. aquila de l'aptien ; E. columba souvent de grande taille ,■ E. auricularis du sénonien, etc. Ce genre est exclusivement jurassique et crétacé.

Le genre Osirea proprement dit, reconnaissable à ses valves aplaties à crochet droit et saillant, se montre dès le trias, mais prend surtout son développement dans le jurassique et le crétacé, il y en a qui n'ont ni plis ni côtes sur leurs valves; ainsi O. deltoîdea du kimmeridien (fig. 87). D'autres présentent sur la valve inférieure des plis, telle est 0. belkrvacina de l'éocène. L'Huître ac-

196 HÉLÉCYPODES ET SCAPHOPODES

tuellè (O. edulis) s'en rapproche beaucoup. Enfin il y a des espèces munies de plis et de côtes sur leurs valves, ce qui les a fait appeler Huîtres crête de coq. On en a formé le sous-genre Akctryonia. Ces espèces remontent très haut. On peut citer O. montis-caprilis, du trias, O. gregaria de l'oxfordien, O. solitaria de coralhen, O. macTopiera du néocomien, O. carinata du cénomanien, O. Jfons et O. larva du sénonien. Ces espèces forment une série continue qui aboutit à ÏO. çrista-galli actuelle de l'océan Indien.

Les Huîtres, étant les Monomyaires par excellence, ne constituent pas un type primitif. L'embryogénie peut nous fournir quelques données sur l'origine de ce groupe. D'après M. Jackson, l'embryon est dimyaire, sa coquille est presque équîvalve et sa charnière est droite. Plus tard il devient monomyaire. On peut ici invoquer la loi de Mûller d'après laquelle l'évolution de l'individu reproduit en raccourci les diverses phrases de l'évolution du groupe. Par suite, les Ostréidés descendraient d'un type primitif à valves égales, à charnière droite et dimyaires. D'autre part, M. Munier-Chalmas a reconnu que certaines coquilles microscopiques de l'éocène de Paris appartenaient à des embryons d'huîtres. La charnière est crénelée. La question est de savoir s'il s'agit ici de dents cardinales, ou au contraire des fossettes d'un ligament multiple. Dans le premier cas, les Ostréidés dériveraient des Arcidés, dans le second ils dériveraient des Aviculidés.

Péiécypodes Héiérodonies. — Les Hétérodontes oni deux impressions musculaires égales ; les dents sont partagées en cardinales et latérales ; elles alternent et celles d'une valve pénètrent dans des fossettes de l'autre valve.

PELECVPODES

Ce groupe comprend plusieurs familles import; ayant entre elles des rapports génétiques, et doni taines se rattachent directement aux Paléocont Ainsi la famille des Cardiidh est caractérisée par coquille présentant des côtes radiales, deux dents dinales à chaque valve et deux dents latérales. Le f principal de la famille est le genre Cardium qui débi trias et devient très commun depuis le crétacé ju l'époque actuelle (ex. : C. edule, actuel). Mais d^ temps paléozoîques, ce groupe est représenté (t Comcardium, fig. 88). Dans le silurien moyen on ti le Prœcardium à test très mince, sans dents cardi et dont toute l'apparence extérieure rappelle le Can 11 faut voir dans ce genre Paléoconque la source famille des Cardiidés.

(iriluritn supiri^r).

Les Cyprinidés ont un crochet fortement enroul a un petit sinus à l'impression patléale, ce qui t cette famille un lien entre les Hétérodonîes Intéj léaux et les Sinupalléaux. Le genre Cyprina se n dès le jurassique moyen. Ce genre a prospéré pe le crétacé et le tertiaire. Aujourd'hui, on n'en trouvi qu'une seule espèce (C. islandica) qui habite les

PELECYPODES ET SCAPHODES

elle date du pliocène. De la famille des Cypril certainement sortie celle des yénéridés qui est iale et dont les dents latérales sont peu déve-

II y a des formes de transition entre les deux

tel est le genre Pronoê où le sinus est presque ù la dent latérale postérieure existe assez forte.

regarder les Vénéridés comme des Cyprinidés >nt modifiés. Ils habitent les eaux peu profondes ;s trouve qu'à partir du jurassique, mais ils se

tout développées dans le crétacé et le tertiaire berea, l^enus).

iiariidés se rapprochent des Cyprinidés par leur e; il y a aussi deux ou trois dents cardinales et )ostérieure manque souvent. Dès les temps prin trouve des précurseurs de cette famille ; ainsi Microdon du dévonien, qui est la souche de lafagenre ^sfcïf/e abonde dans le jurassique et compte lujourd'bui plusieurs espèces cantonnées dans

froides (A. borealis). La coquille est à peu près i, ornée de lignes d'accroissement. Au-dessus let on trouve une échancrure (lunule). Il n'y a ients latérales. Le genre Cardita qu'on trouve e trias, se distingue du précédent par ses côtes ;t la présence d'une dent latérale postérieure. Ile est très épaisse.

%rdiniadés s'allient étroitement aux Astartidés et rinidés. La coquille est allongée, les dents caront atrophiées ; les dents latérales, au contraire, vent fortes. Les Pélécypodes de cette famille sont ints. Ils remontent par le genre Antbracosia

carbonifère; mais se développent surtout dans t le jurassique. Le genre Anoplophora du trias

PÉLÉCIPODES 199

a une coquille presque quadrangulaire où manque la dent latérale postérieure. Le crochet est antérieur. Le genre Cardinia se trouve surtout dans le lias inférieur.

Aux Cardiniadés il faut joindre les Nayadidés qui en sont sortis et qui habitent encore les cours d'eau. II est probable que ce sont des Cardiniadés qui ont changé d'habitat ; ils ont quitté les eaux marines ou saumâtres pour les eaux douces. La coquille est ovale, à surface lisse, couverte d'un épiderme. Le genre Unio débute dans les couches de Purbeck (jurassique supérieur), mais ne devient abondant que dans le tertiaire. Le genre Anodonta, où les dents manquent complètement, remonte à réocène.

Les Mégalodontidés se rattachent aux Astartidés. La coquille est épaisse à stries concentriques. La charnière prend un développement beaucoup plus grand que chez les Astartes, les dents cardinales au nombre de deux à chaque valve sont fortes et striées. Les crochets sont saillants et recourbés. Le genre Megalodon est peu répandu. Il commence au dévonien (M. cticullatus), se trouve dans le trias alpin et s'éteint dans le lias. Son importance serait donc médiocre s'ils n'avait pas donné naissance à un groupe très important, celui des Chamacés, riche en formes étranges dont l'existence a été très éphémère.

Cbamacés, — Les Chamacés sont des Hétérodontes présentant des particularités remarquables. Ils sont réduits aujourd'hui au genre Cbama, mais dans le jurassique et le crétacé ils ont fourni un grand nombre de formes. Etudions d'abord les Chaînas pour bien comprendre la structure et la disposition de la coquille des Mollusques de ce groupe.

i-fJ.

300 PELECYPODES ETSCAPHOPODES

La coquille est épaisse, à valves inégales. Sa texture est caractéristique ; la couche extérieure est d'une épaisseur considérable, elle est formée de couches parallèles traversées de tubulures; dessous se trouvent des prismes verticaux, enfin une couche interne mince, poreuse et translucide.

Les Cbamas (fig. 89) sont fixés par le crochet de la plus grande valve, qui est généralement la gauche. Les crochets sont recourbés tous deux et antérieurs. Du côté postérieur on trouve une rainure profonde (rainure ligamentaire) qui reçoit le ligament. Les impressions musculaires sont fortes, surtout celles des adducteurs; l'impression palléale est simple. Les dents sont fortes et recourbées. En avant de la rainure ligamentaire on trouve sur la valve gauche une fossette allongée et une dent triangulaire, saillante. Appelons pour abréger /la fossette et D la dent. Sur la valve droite on trouve une dent allongée F, correspondant à la fossette /, et une fossette triangulaire d correspondant à la dent D. Les Cbama. sont remarquables encore par la structure feuilletée di leur coquille, couverte de plis concentriques brillants souvent épineux. Ce genre a commencé dans le cré

FELECYPODBS 30I

tacé,.et se trouve encore aujourd'hui dans ies mers chaudes.

Les Chamacés ont été l'objet de bien des études, et en particulier MM. Munier-Chalmas et Douvillé leur ont consacré plusieurs mémoires importants.

Pour bien se rendre compte des divers genres, il faut d'abord remarquer que les Chantas, généralement fixés par leur valve gauche, peuvent aussi se fixer par la valve droite. Dans ce dernier cas c'est la valve gauche qui présente la dent F et la fossette d. Les formes fixées par la valve gauche sont dites /orm« normales; on trouve sur leur valve droite F et d. Les formes fixées par la valve droite sont dites formes inverses; c'est sur leur valve gauche qu'on trouve F et d.

Le groupe des Chamacés commence au jurassique avec les genres Diceras (fig. 90), et Heterodiceras. Ce sont ■ s formes normales dont les crochets et surtout le gauche it fortement enroulés en manière de cornes. Ils fèrenî des Cbamas par l'existence d'une petite dent usse (que nous appellerons F'), au dessous de la

202 PÉLÉCYPODES ET SCAPHOPODES

fossette d de la valve droite. Dans Diceras le muscle postérieur est fixé sur une lame spéciale (lame myopbcre), tandis que, dans Heterodiceras, ce muscle s attache dans le plan cardinal lui-même. Ces deux genres sont très abondants dans le jurassique et caractérisent les formations coralliennes de cette époque. Ils se rattachent directement aux Mégalodontidés. C'est ce que démontre la lame myophore des Diceras qui se trouve également chez les Mégalodontidés; c'est ce que prouvent encore les formes de passage entre les deux familles. L'une de ces formes est le Dicerocardium du jurassique inférieur (rhétien des Alpes) dont les crochets proéminents et enroulés ressemblent à ceux des Diceras, mais dont les valves sont égales.

Ainsi les Mégalodontidés ont produit la famille des Chamidés qui a débuté par les genres Diceras et Heterodiceras. Ceux-ci ont donné naissance dans le crétacé (urgonien) au genre Requienia (R. ammonia). 11 contient des formes normales, dont la valve gauche très grande, en forme de corne, est surmontée d'un opercule spiral à surface concave qui n'est autre chose que la valve droite. Dans Requienia le muscle adducteur s'insère directement sur la valve, tandis que dans un genre voisin, Toucasia, également répandu dans l'urgonien (T, carinafa), il y a une lame myophore. Requienia sersiit donc dérivé de Heterodiceras et Toucasia de Diceras.

Dans le cénomanien paraît un autre genre : Apricardia, dérivé de Toucasia, où la lame myophore est plus séparée sur la valve droite du plancher cardinal. Enfi-' dans le crétacé le plus supérieur se montrent les Cbama On a donc une série continue depuis les Mégalodontid jusqu'aux Chamas actuels»

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PELECYPODES 20^

Les genres Diceras et Heterodiceras ont donné nais* sance aussi à des formes inverses, de même que les Chamas sont tantôt normaux, tantôt inverses. Il faut remarquer d'ailleurs que, dans le gemt Diceras, c'est tantôt la valve droite, tantôt la valve gauche qui est fixée, bien que les dents F et F' soient toujours portées par la valve droite. La forme inverse Monopleura, commune dans la craie et surtout dans l'urgonién, présente une valve fixée conique et une valve libre, aplatie, operculiforme. Cette dernière est symé;trique de la valve droite de VHetero^ diceras et porte les dents F et F' ; c'est donc une valve gauche. Cts deux dents sont presque égales. Les impressions musculaires sont superficielles comme chez V Heterodiceras; elles ne sont jamais portées par une apophyse saillante (ex. : Af. varians de l'urgonién).

Toutes ces formes inverses apparaissent dans le crétacé inférieur, par conséquent après les formes normales (Diceras, Heterodiceras) d'où elles sont sorties. A leur tour elles fournissent dans le crétacé supérieur d'autres formes inverses : les Caprotines, Le genre Caprotina (cénomanien, ex. : C. striata) ressemble par la disposition |

des valves aux Monopleura, mais il y a sur la valve supérieure une lame myophore saillante pour le muscle pos- ^ térieur pénétrant dans une fossette de la valve inférieure.

Caprinidés. — Les Monopleurinés ont donné naissance dans le cénomanien à un second rameau, celui des Caprinidés. Le genre Caprina (fig. 91) (C.adversa, cénomanien) présente comme les Monopleura et les Ca-protina deux dents saillantes à la valve supérieure; il y a une grande lame myophore inférieure, et il n'y en a pas de supérieure. La valve fixée. est la plus petite ; elle

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304 PELECYPODES ET SCAPHOPODES

est droite et conique; la valve supérieure est longue et spiralée, La valve supérieure est traversée par des canaux longitudinaux qui sont dus à la cause suivante. La couche interne de la coquille est très épaisse; elle est formée de feuillets superposés qui ne sont pas adhérents entre eux, de là des lacunes. Ces lacunes (appelées aussi chambres à eau) se trouvent également sous les crochets chez les Diceras et sont représentées par des stries chez les Motwpleura et les Requienia.

Le genre Plûgiopty- ^ , chus se trouve dans le

Fio. 91. — Ciprlne.

turonien et le senotiien. n dérive du genre Caprina. Sa charnière est la même avec une dent plus développée. La valve libre est plus petite.

Rudistes. — Les Rudistes sont des Pélécypodes très aberrants également issus des Monopleurinés. Ils prennent leur développement maximum dans le turonien supérieur, le sénonien et le danien. La valve inférieure est conique et la valve supérieure est operculaire au lieu d'être enroulée. Leur test présente une structure qui n'existe pas chez les autres Pélécypodes. La couc externe présente des prismes parallèles entre eux qui, lieu d'être normaux à la surface de la coquille, sont 1 rallèles à cette surface. Ils sont traversés par des plî

PELECYPODES 205

chers transverses, horizontaux, qui se relèvent vers le haut, ce qui donne lieu à une structure articulée ; cette couche est épaisse et la loge occupée par l'animal est petite. La valve supérieure présente toujours deux fortes dents cardinales F F', correspondant à celles des Monopleura. En avant de ces dents se trouvent deux fortes saillies (apophyses musculaires) qui supportent les adducteurs et qui s'engrènent dans des cavités de la valve inférieure. La présence de ces apophyses est constante chez tous les Rudistes.

Le genre Spbcerulites paraît dans le cénomanien supérieur en même temps que les Caprotina (Sp.foliaceus de rîle d'Aix). Sur la valve fixée on voit un sillon qui est le repli ligamentaire ou arête cardinale aboutissant à une cavité ligamentaire. Sur le test de la valve fixée, on voit deux inflexions que M. Douvillé, par analogie avec ce qui a lieu chez les Cbamas actuels, regarde comme correspondant aux ouvertures anale et respiratoire.

Le genre Radiolites se développe en même temps que les Spbeerulites. Il en diffère par l'absence de l'arête cardinale et de la cavité ligamentaire. Il n'y a donc plus de ligament et la valve supérieure est réduite à l'état d'opercule analogue à celui des Gastéropodes. Chez les Biradolites on voit sur la grande valve conique inférieure deux bandes à côtes fines (ex. : Birad, cornupastoris du turonien et Birad. fissicostatus du sénonien). Chez certains Radiolites les bandes sont remplacées par des crêtes internes (piliers). On en a fait un groupe spécial» le genre Lapeirousia (ex. : Lap. Jouanettii du danien).

A côté des Radiolitidés il faut placer les Ichthyosarco* litbes. Ce sont des Rudistes connus surtout par leur moule interne. Ils sont remarquables par le cloisonne-,

2o6 PÉLÉCYPODES ET SCÀPHOPODES

ment transversal de la cavité de la grande valve. Ces cloisons arquées donnent au moule une certaine ressemblance avec la chair des poissons (de là leur nom). L'étude de l'appareil cardinal de V IcbthyosarcoUthus triangularis, par M. Douvillé, montre que ce genre généralement confondu avec le genre Caprinula doit être rapproché des RadUy Utidés.

LesHi^^ri/wqui apparaissent un peu plus tard que les Sphœrulites à la base du turonien forment souvent de véritables récifs dans le crétacé moyen et supérieur de l'Europe' méridionale. La valve inférieure, en cône allongé^ est souvent rugueuse, d'où est venu le nom de ^udistes donné par Lamarck à tout le groupe).

iG. 91. - ifpuriia DUf«wF.uj. ^^ valve supérieure est

plate ou légèrement convexe. Les H. cornuvaccinum, H -Toucasianus et H. organi' Siittsatteignentunegrandetaillcdeo^.^oà 1 mètre, et se pressent souvent parallèlement en manière de jeux d'orgues (d'où le nom de H. organisans). La valve supérieure présente des canaux rappelant ceux des Caprines. On y voit en outre deux ouvertures, ou oscules, qui correspondent au sommet de deux piliers internes de la valve inférieure. Ils répondent vraisemblablement aux ouver-

PELECYPODES 30?

tures respiratoire et anale du manteau. Lacavitéligamentaire paraît manquer chez un certain nombre d'Hippu-

rites (ex. : H. giganteus); l'arête cardinale disparaît même chez certains (H. bioculatus).

508 PÉLÉCYPODES ET SCAPHOPODES

. Les Hippurites commencent dans le turonien supérieur (H. cornuvaccinum) et disparaissent avec le danien (H. radiosus, fig. 93 et 94). Les Hippurites ont comme on le voit des affinités complexes ; ils ont la lame myophore postérieure des Caprotina, tandis que les canaux de la petite valve rappellent les Caprines. Il faut probablement les regarder comme dérivés des Caprines, tandis que les autres Rudistes sont sortis directement des Monopleurinés, dont ils ont l'appareil cardinal.

Évolution des Pélécypodes. — Nous pouvons résumer rapidement ce chapitre sur les Pélécypodes. Ces Mollusques sont vraisemblablement sortis des Gastéropodes. Les plus anciens sont les Paléoconques, dépourvus de dents cardinales. Ils sont la souche commune de tout le groupe. Les Integripalliata sont les plus importants dans les terrains primaires et secondaires; les Sinupalliata ne commencent réellement que dans le jurassique. Les Dimyaires ont aussi précédé les Monomyaires qui en sont dérivés par atrophie graduelle d'un adducteur.

Certaines familles, comme les Caprinidés et les Rudistes ont été très éphémères* mais dérivent d'une souche qui émet encore des rameaux (Chamacés).