L'évolution du foetus

sur le lieu où la fécondation peut s'oixirer. De l'entrée de l'œuf dans la trompe. . . .

Des cliangcments qu'il subit dans ce con-

id. des organes génlto-urinai-

Arrivéc de l'œuf dans l'utérus

Formation de la vésicule blaslodermique.

Des organes urinaires permanents. . . .

Développement des organes génitaux. . .

Premiers changements de l'aire germina-

Des trois périodes successives dont la vie

intra-utérine se compose

Des théories nhilosonhiauessur l'évolution. 154

L'ÉVOLITION Dl FŒTUS.

Faire connaître les différentes phases de la vie embryonnaire, depuis rinstant où se forment Tovule et les premiers linéaments du nouvel être , jtrs(]u*à Fépoque où le développeiiicnl do ses organes lui permet de supporter sans danger le contact du monde evléricur, et de vivie d'une vie propre, indépendante des cunuexions maternelles : Celle est la lâche qui nous est imposée. £n d'autres termes, nous devons, en suivant, on quelque sorte pas à pas, les progrès de Torganisme naissant, et en ne négligeant l'observation détaillée d'aucune des parties qui le composent, tracer un tableau complet de révolution du fœtus humain. Or , il importe de tenir compte des dillicultés sans nombre que Tobservateur doit surmonter pour arriver à ce résultat. La première 9 et sans contredit la plus sérieuse, est de faire sur des œufs humains une série d'observations telles, que l'œil puisse avec sûreté saisir dans son ensemble la succession des phénomènes dont se compose la première période du développement. Il faudrait enfin qu'il fût possible d'étudier Tœuf, non-seulement au moment où il parcourt la trompe, et quand il vient de pénétrer dans Tutéras» mais encore d^assister aiix changements cjui' annoncent que Tembryon va se former, et à ceux qui caractérisent l'apparition de ses premières traces. *

De ces conditions indispensables, la première nous

manque. Jusqu a ce jour ^ en eflel. il n'a pas été donné de voir chez la femme des ovules dans les trompes, d*où la néoesftilé de s'eo tenir, coirnne fait 11. Biscboff (TroU^ du développ. dê Chamme et de$ mmm,^ tmd, par. Jowrdan « 1843, p. 74), à d€B conj^etufes sur des caracléres que devraient probablement présenter ces ovales si on les renconir ait dans cette région de 1 appareil génital.

On n'a pas vu non plus dans l'utérus des ovules sans embryon, ou, s'il est arrivé qu'on en ait rencontré, les observations n'ont pas été faites avec assex d'eiactilude, pour qa'ii puisse en résulter une connaissance exacte des caractères que doit présenter Toeuf à cette époque. C'est ce que prouve évidemment 1 analyse délaillée donnée par le même embr^oiogisle, des iails recueillis par Home et Bauer, par Ed. Weber, par Thompson, par Wharton John et par Volkmann {loc* dl. , p. iiO).

M. Rich. Owen professe sur ce point une opinioii analogue à celle, que nous venons d'énoncer. La déterminalioii, dit-il, de l'époque du passage de I œuf liumain dans i'ulérus après la fécondation, sa cini liiion et sa structure, lorsqu'il vient d'être reçu dans cette cavité, sont encore des questions ouvertes aux investigations des physiologistes ( Noies aux Œuvres compL de J. Ummer^ trad, par Biehehtt t. iv, p. 124).

Une autre difficulté s'unit à la prérédente dans l'étude de l'œuf humain; nous voulous parler de l'extrême rapidité avec laquelle Tceuf se développe dans les premiers moments et qui ne permet que difficilement l'observation des phénomènes primitifs.

Il faut enfin signaler une cause d'erreurs difficiles à' éviter résultant le plus souvent d'un état maladif de l'œuf soumis à l'observation.

Si , en effet, pour la connaissance de l'évolution des ioitus d'animaux, on peut se procurer facilement des

objets d' élude, il n'en est plus de même (X>ur Tespéce Jiu* inaîne où ranaioinisie doit presque toujours se oo&teiitër d'observer des embrydas dont une eause perturbatrièeqiiéloonque a provoqué r^vortement. H esl bîeti plus èn

droit de compter sur des résultats certains , quand une mort subite, surprenant en pleine santé des lemmes à des époques diverses de la grossesse , mais surtout peu • deteiDps après la conoeption , lui perroet de soumettre à UD examen éclairé des embryons que rien n*amt trou* blés dans leur développement.

En raison même des obstacles qui rendent difficile l'étude des pi eiriières périodes de l'évolution du fœtus humain, les anatomistes, pour parvenir à une connaissance exacte de tout oe qui se raltâcbe au développement du nouvel être, ont été foroés de recourir à l'oii^vafîoii de' ce qui se passe chez les animaux ovipares *, lit , nese re*^ conli eiu plus, en effet, les mômes incei tiLudes. L'expulsion de Tœuf hors de l'appareil génital, avant (ju aucun des éléments du germe apparaisse à son iotérieur; la possibilité ^observer d'heure en heure les changements que produit : rincttbatîon et les progrès rapMles de Tembryon qui s'y développe : telles sont les causes Êicîb's à comprendre . de l'inlérèL que les observateurs ont mis à connaître toutes les particularités de l'existence embryounaire des animaux ovipares, et en particulier chez les oiseaux.

On conçoit donc , en laissant de côté les erreurs de« Fabrice d*Aq«lapendeiH6 sur les diverses espèces de gé-^ nération, eommeni oe grand anaiomisie a pu dire, dans'

son traité de formalione ovi pmmtorum^ p. 4 , t« Op. amU^ Padoue, 4625, que 1 élude du développement des ovipares, et il avait surtout en vue celui des oiseaux, doit précéder les investigations relatives aux autres modes de ïbrmation , à cause des difficultés inhérentes à ces dernières.

It n'y a dont; pas lieu non plus de s elomier que le célèbre Harvey» prenant pour guide Fabrice d*Aquapen^ deote, comme il le dit lui*roèiiie, consacre le premier chapitre de son livre ÛB ^eneraltMe wmmalwm^ Londres^ 1651 ,

p. l,à rénumération des avantages qu'il y a de débuter par Tétude de Fœui de poulet, de laquelle nous tirons, dit-il, des enseignements beaucoup plus sûrs, puisqu'elle nous est plus familière; il en résulte qu'elle répand de la «larté sur les pbéoomèaes du développement de tous les autres animaui. Les oeufs de poule , ajoute-t-il, quoique peu volumineux, offrent cependant cet avantage qu'il est facile de s'en jii o( urer partout et en tout temps; on y observe aisément les premières traces et les progrès de la formation de l'embryon, et Ton voit ainsi quelle admirable prévoyance a réglé la succession de tous les actes dont die se compose.

L'importance extrême des résultats auxquels pouvait <^nduire l'observation attentive de l'évolution du fœtus d'oiseau fut si bien comprise que depuis Aristoie, qui le fHPemier lit connaître \%fmuum tdiens ^ de nombreuses recherches ont été faites sur ce sujet.(i). Les beaux résultats obtenus par deux illustres anaiomistes ont montré tout ce que Ton était en droit d'attendre d*învestiga(ions aiussi délicates, eutieprises par de tels hoiuiiies liabitiiés à triompher de toutes les diilicullés de l'observation. Nul «n effet n'a dépassé sous ce rappoU Malpighi , ni Haller, qui ont donné sur le développement de l'œuf de poule ka détails les plus précieux ; le premier, dans sa dissertation éptsiolaire ayant pour titre : De fcmmoione puUi m ot'o, 1673, et m BibL anal. Mangeli, t. i, p. 274, le second, tu Op. fninora^ i. ii, part. 1 et 2, p. 54—553.

(1) On en trouve une indication précise dans Haller, Op. tnin. 1767,^ I. ti, pars i, p. 51.

' De la connaissance exacte des diverses périodes dont se

l'ompose Texistenee fœtale de Toiseau , à la détermination précise des phases que les mainmifères et l'homme en particulier parcourent dans ieur évolution embryonnaire» il y avait loin : bien des observations devaient être faites, pour combler celte distance, et pour montrer les -analogies et les différences entre le développement des vivipares et celui des ovipares. La science doit les premières teniatives faites dans ce but a Harvey, qui, favorisé par la munifieence de Charles !'% eut à sa disposition, pendant plusieurs années de suite, toutes les biches et toutes les femelles de daim tuées dans les chasses royales en automne et en hiver. Ces deux saisons sont les plus favo^ rables pour ce genre de recherches , car c'est alors pour <;es animaux le moment des amours. Il put donc observer un grand nombre de femelles à des époques variées de la gestation. C'est après avoir mis à proHt ces riches matériaux et après avoir appris à connaître la marche qué «uit le fœtus du poulet pendant rincubation, qu*il énonça cet axiome' devenu si célèbre : ovutn C98C pHinoncblifR cûui^ mune omnibus animalibus , ou en d'autres termes , et par «me généralisation plus large encore qui lui permettait de l'appliquer aux êtres du règne végétal comme à ceux du règne animal , omne vimm ex cvo r tout être vivant provient d*un œuf (/oc. dl., exerc. 6t et 62, p.

On reconnaît aujourd'hui que, soit en raison de l'état de la science au milieu du xvii* siècle, époque à laquelle parut le livre de Harvey } soit ea raison de rimpertection de ses moyens de recherches qui ne furent point secon» dées par l'emploi du microscope, Tanatomiste anglais » commis des inexactitudes et des erreurs, que ce n*est point ici le lieu de relever» Ce qu'il nous importe seuleincui d'établir, c'est que la connaissance de l'ovule des^

mammirèi es et de T homme a échappé à ce pbysiologisie dont la découv^ie de la circulation a immortaliié la mômoîfe. 11 était , en effet , . résenré à Régnier De Graaf de montrer qu'il 611ait chercher le produit que la femme et

les femelles de mammifères fournissent pendant 1 acte de la fécondation, ou, en d'autres termes, Tovule, dans les orgaoea aux quel il imposa le premier le nom d'ovaires^ et qu'on avait toujours désignés jusqu'alors par l'eiprefrsiop iqapropre de testicules de la femme (de mulier, Org. ffemnitàmâ taservlem. hn BUpL atief«, Uangeti , 1. 1 , p. 610^ 6it2; ce traité fut publié en i(>68 ).

Insistant plus qu'on ne l'avait fait encore sur la description des Té^icules ovariennes indiquées par des dénominations diverses, r^ardées même par quelques-uns comme des hydatides» et décrites maintenant sous son propre nom« U fit connaître leur existence constante dans la série animale; de là, comme il le note, Fanalogie entre Thomme et les oiseaux , pris comme types des animaux ovipares (toc. cit., p. 620). Il poussa plus loin encore ce parallèle, et démontra que les parties de Tap* pareil génital femelle, que Ton avait jusqu'alors nominées conduits déféroits» devaient être appelées oviductes, en raison de leurs usages.

C'était déjà un pas important fait dans le domaine de l'ovologie des vivipares. Une erreur cependant, commise par cet aoatomisle , fut de regarder, à Teiempie de Van Horne» ces vésicules comme des œufs qui, subissant dans l'utérus une série de modifications, seraient destinés à former le nouvel être (1). Haller ( fl^ni. phys,, U vni.

(i) On sait que presque à la même époque , Sténon ( Observât, anat. #pMlaiil«f MNi«le^ar(>riitn.^e(0«<2e Copenhague dêMariholin, p.2te- W9, et âibl. ê$ MëHga , 1. 1, p. 637 ) et SwunMrdaai ( Mirm- €iÊhmMlwrmiiMuliHnmUéèri9 fûMeat t672) iammUt 4e§ Mèc»

p. 42 ), a énuméré lesobjecûoo» Tailes à ceue ibéone par diflëreiitil observateurs» entre autres par Leeuwenhoek qiif s*étonne qu^on ait pu eroireà la possibilité du passage de ees prétendus œufs à travers les trompes dont le dis*

lïièire est bien inférieur à celui des vésicules ovarienueb. (Expertm. et contempla de ovario , p. 28 et 29).

Nous avons déjà démontré plusieurs fois, dit Vallisneri {Op. dîv.» t. m, part. 2, cap. xix, art. 12, p. 29Û)« que les corps vésiculaires remplis de lymphe ^ dont les ovaires sont couverts, ce qui leur donne un aspect tuberculeux, ne sont pas des ouuis, que 1 œui véritable est très-petit, très-diaphane, qu'ii est toujours bien visible dans la trompe et dans T utérus , , mais trè&Hrarement dans son follicule ou calice. Nous avons aussi fait remarquer la disproportion qui existe tentre la grosseur des vésicules lymphatiques et Tétroitesse du canal de la trompe, qui ne peut sans aucun doute les recevoir, ni leur servir de conduit. Ceux t[\n soutiennent que les vésicules sont des œufs, répondent que Tœuf devient dix fois plus petit quand il entre dans la trompe ; qu'il n'est pas recouvert d'une coque dure comme celui des oiseaux, mais seule^ ment enveloppé d'une membrane flexible, ce qui. lui permet de changer de forme, c est-à>dire de s'allonger; et finalement que la substance de la trompe est membra> neuse et conséquemment dilatable, comme Fouverture de l'utérus par laquelle, lorsqu'elle est fermée , il semble impossible que puisse sortir un fœtus.

Ces réponses, purement spécieuses, ne peuvent satisfaire. L^œuf n'est et ne peut pas se i^ire plus petit.

analogues à celles deDeGraaf. et que de là naquirent entre ces deux der- DÎers anatomisles de violentes discuÂsitrna sur la priorité que chacun d'eux revendiquait. Lei biatoriens attribaent à la douleur qu'elles causèrent k De Graaf la mort prémetarte à Tâge de trente-deni «as.

pariiculièrement après avoir été fécondé; ce serait coolre tODtcs les lois de là nature. En admettant même qa'il se rapetissât et , bien qu'il soit dépourvu d*one enveloppe

dure et fragile , il ne pourrait jamais traverser un p;issage aussi «lisproportionnénienl étroit*, car ce n'est pas seulement d une ou de deux , mais de plusieurs lignes qu'il est trop groSt de Taveu de De Graaf même. £t s'il était vrai que pour passer il dût s'affaisser et de rond devenir allongé, qui ne voit combien se trouverait dérangée la très^délicate petite machine contenue dans son intérieur, laquelle, comprimée, froissée, brisée, périrait, sans nu! doute , chemin faisant ?

" De Graaf lui-même, du reste, avait constaté cette différ I * - • • •

rence de volume entre les vésicules de Tovaire et les bèufs contenus dans la trompe; mais il explique le fait én disant que Tœuf était d'abord enveloppé par des

membranes particulières, dont il s'échappe on laissant dans la masse, où il était crabord contenu, ses (uniques qui se confondent avec le reste de Tovaire ( /oc. cti*, p. ©20).

Sans entrer ici dans les détails d'une discussion à laquelle les recbercbes de Baer, dont nous allons bientôt parler, n'ont laissé qu'un intérêt historique, disons seulement que l'autorité de Haller, unie à celle de Malpighi, de Yallisneriy de Morgagniet de Santorini, a fait regarder comme incontestable cette proposition, que les vésicules de Tovairé ne sont pas des œufs.

Toutefois, comme il existe des preuves nombreuses, que c'est dans l'ovaire et, en particulier, dans la vésicule de De Graaf, qu'est l'origine du nouvel être, et Ilaller les énumère en détail, ce physiologiste admet, d'après ses observations sur la brebis (loc, du, p«, S9 et âO)» que les premiers phénomènes qui succèdent è la oonceptidn soni râttgmentalîon de volume, puis là rupture de Tune de»

irésîciiJds, avec épanchemenl de sangà soo iotérieur, puh éoDulenient du liquide qu'elle contient , el que De Graaf compare à l'albumine de ToMif d'oiseau , avec laquelle die présente la plus grande similitude après la coction (loc. cit., p. 6H ). Selon Haller, c'est de ce liquide que procède ta formation de Tœuf ei du fœtus.

De tout ce qui précède , il résulte que Têtu de de l'ovologie des mammifères dut manifestement un de ses progrès aux tràvaux de Régnier De Graaf, qui s'efforça d'é-^ tablir Tuniformité du mode de développement des animaux vivipares et des ovipares. Le résultat essentiel des travaux do cet anatumisle fut, en ed'et, de montrer que, chez les uns comme chez les autres , c'est de Tovaire que provient le produit fourni par T individu femelle dans l'acte de la reproduction. Biais , quoique le fait en lui^ même soit réel , comme on le sait positivement aujourd'hui, It s ari^nments employés par De Graaf furent insuffisants, puisqu'ils étaient fondés sur une observation fautive, les vésicules ovariennes n'étant point des œufs, comme il le croyait. La science attendait donc les preuves de la préexistence de l'ovule dans l'ovaire des mammifères et la démonstration positive de sa présence dans l'oviducte après la fécondation.

Les recherches sur ce sujet avaient été cependant continuées , et les travaux des habiles anatomistes Littre et Duverney, entrepris au commencement du siècle dernier, n'avaient pas encore donné de solution à ce difficile problème.

Cruiksiiank (Pldlosophical transactions of London, vol. Lxxxvii (1797) , (1. 210), le premier, après De Graaf, qui n'avait vu qu ua seul œuf dans ia trompe de Failope^ constata le Êiit d'une manière positive, dans ses expériences pourdéeouvrir lesceufscbez le lapin. J'en ai vu truÊi Une fois» dit^il , ànq une autre fois , sept une antre « et trdt

^ la —

une antre, en tout vmgi-kmL Parmi les embryologietee Riodlenies» Barry. paraît être celui <|«i le plue MqmoÈ^ ment a fait la même observation. Il a tioyvîé eu loot 990 œufs dans les trompes utérines du lapin (RêêêonàeiiM emùryol. Philos, trms. , 1840, p. 565).

Les observations failes conjointement par M. Prévost de Genève et par M. la professeur Dumas , ont fourni ies résultats les plus importants, en ce qu'elles sont "venues a>vec les précédentes combler en partie les lacunes que laissait dans l'histoire de révolution du Ibelus des mammifères i iiK L'rtiiudeoù l'on était eacore sur la possibiiitc de rencontrer des ovules dans les trompes. Ils pi ouvérenl In/éalité des observations de De Graaf et de Cruikshank, par la découverte qu'ils firent d'un ovule dans Tune des trompes d'une chienne fécondée, et situé à quelques ligfnes du pavillon , et de plusieurs de ces mêmes petits corps, «'également dans les oviductes, sur une autre ehienne {De ia (jénêration des mamm. et des premiers in' dices du dév. del'embr. Ann, des sciences nai. , t» ui^ p. 133).

Voilàdonc définitivement inscrite dans les annales de la science , mais plus d'un siècle après la publication du Traité de De Graaf, la confirmation si longtemps attend due des assertions de l'anatomibtc hollandais. Ses observations, en pffet, furent connues en 1672, et c'est en 1797 et en 1824, que parurent celles de GruiJcshank et celles de MM. Prévost et Dumas.

Ces derniers ont expliqué comment il se fait que les ovules soient si difficiles à rencontrer dans les trompes : ils sont tellement petits qu'ils échappent le plus souvent aux investigations de l'observateur qui ne les voit qu'en apportant à ses recherches les soins les plus minutieux. Ceux que Ton rencontre dans lescoroes de l'utérus de la ehienneont un ou deuxmillim. dediamètreau plus» tandis que les vésicules de .Fovaire en possèdent un de sept ou

bail milliiD, au moÎDS (PM. ei Dum. ha, cit. » p. i24 et ■ 1^). Un dès peints essentiels dansThistotre da dévelop-

peiiieiiLdc's mammifères manqiiait encore, tant que l'ovule n'avait point été vu dans l ovairp. Or, Baër, célèbre par 66$ travaux embryologiques , a eu la gloire de iaire cette découverte dont an comprend toute Timportanoe et toute la dfffficahé quand on songe combien de temps s'était éooulé avant que ce résultat eût été obtenu, el combien de tentatives infructueuses avaient précédé les siennes. Il faut reconnaître avec tous les auteurs modernes qui se sout sérieusement occupés de cette question, et comme le dit Carus , quefiaêrest, sans contredit , le premier qui iiit fait des observations enlièrementsatisfaisantes sur la sifdattoa particulière des ovules, et sur leurs rapports dans l'ovaire {Lettre sur la prés, d'œufi déjà formés dans Cov. des fœtus femelles. Annales des se. mUf^sériey 1837, t. m, p. 296).

S*appttyant avec raison sur ces deux principes que des Mft ne pouvaient pas être les Tésicules de De Graaf ellesmêmes, expulséés deTovairè, et qu'ils ne pouvaient point

s'être formés seulement dans les trompes parla coagulation du fluide des véhicules, Baër cherclia les œufs dans les ovaires, et eut le bonheur de les y rencontrer. 11 consigna ce fait dans sa Lettre à CAcad. impér. des se, de Su^Menb. mt ta farmaL de Cœuf dan» t espèce Intm, et dine te» mamm, , irad, pat Breechet, Voici comment ils*ex- ' prime : « En examinant les ovaires d'une chienne avant de les inciser, je distinguai ikins presque toutes les vésicules un point blanc jaunâtre, nullement adhérent à Tenveioppode la vésicule ^ mais nageant librement dans son Hqaide, comme la pression exercée sur is vésicule avec une sonde mê Ta démontré. Poussé par 1% curiosité plutôt H|ne paf l^espolr d'avoir vu à rœîl nu les œufii dans les ovaires à travers toutes les tuniques des vésicules de De

'Cf aftf y f ouvris uhe de ces vésicules , j'en enlevai le potnt mentionDé avec la lamedu scalpel (tdlement il fut facile de

le distinguer d'avec le mucus environnant) et je le soumis au microscope. Quelle fut ma surprise d'apercevoir un ovule exactement semblable à ceux que j'avais trouvés dans les trompes! Il est, en effet-» digne d'observation, qu^une chose qui a fait l'objet de tant de remarques opî* niâtres* et que les traités de physiologie nous ont représentée comme couverte d'un voile à jamais impénétrable , puisse être démontrée si facilement (p. 14 , § 3). »

Notons, au reste, comme le fait remarquer Baêr (Comment, du mém. précéd, trad. par Breschet)^ qu'il s'en est fallu de bien peu qu*il ne fût précédé dans sa découverte par MM. Prévost et Dumas. Il leur est en efiet sur* venu deux fois en ouvrant des vésicules très-avancées, de rencontrer dans leur intérieur un pelii: corps sphérique d'un millimètre de diamètre. Mais il différait, ajoutent-ils 9 des ovules observés dans les cornes par sa transparence qui était beaucoup moindre {loc de, p. 135). C'est ce qui les détourna de considérer ces globules comme des ovules pour lesquels ils proposèrent le nom de vésicules jusqu'à ce qu'on eût mieux étudié leur nature.

Il est incontestable que le petit volume de l'ovule qui a rendu si longtemps inutiles les recherches faites pour le trouver dans les oviductes , et que complique en outre la facilité avec laquelle il se détruit , devait .offrir des difficultés plus sérieuses encore dans Tovaire ; car on lui assigne un diamètre inférieur à celui qu*ont indiqué i\Ji\l. Prévost CL Dumas. Wagrier, en effet, dit que les ovules, parfaitement formes dans l'ovaire , chez l'homme et chez les mammifères » mesurent à peine 1/15 ou 1/20 de ligne» et que rarement ils atteignent la grandeur . de i/iO de ligne ( TrOié de Phfs. » HUu de la Générât. H du 4év. , trad. par HabeU; îSii , p. 47 , § 20 ).

L'ovule a été également vu dans les vésicules ovariennes de la femme, non-sculemeiità l'élnt luliille, mais même dès le momcnl de la naissance, ainsi que Ta conslaté Garus qui, dans Texamen qu'il fit sous le microscope » de l*ovatre d'une jeune fille décédée quatre jours après sa nftissanefî y vit trés^istinctem^nt des œufs plus ou moins grands , parfaitement indiqués par le vi- ^ telluset la vésicule primitive, lesquels se trouvaient pourtant encore étroitement enveloppés par la substance du follicule et de Tovaire. Chez une jeune fille de quatre ans et <)emi » il trouva un OYule dans un état très-remarquable de développement caractérisé par Texislence bien prononcée du vitellus et de la vésicule primitive , munie de sa tache gei niinruive (toc cit. , p. 298 et 299 ).

De tous les détails que nous avons donnés jusqu'ici , nous sommes en droit de tirer la conclusion suivante dont nous empruntons les termes au célèbre anatomiste Saxon que nous venons de citer : L'homme, de même que les mammifères , nat't d'un c&uf qui existe dans le follicule de l'ovaire déjà avant 1 acte de la fécondation et qui a une très-grande ressemblance avec les germes d'œufs dans l'ovaire des ovipares {LocdU , p. 297). C'est cette proposition confirmatîve de celle de Harvey , inais fondée sur les observations les plus précises, qui a servi de texte au Prodr6me de Wagner (Prodr. hhwnœ gmetai^ hom, atque animal. Leipzig, 1836, in-folio) où se trouve démontrée la remarquable analogie que nous venons de signaler, depuis Tœuf des polype^iisqu à celui de l'homme. ^

Elles ont eu surtout pour but d'indiquer comment a .ité démontré ce fiiit que tout animal provient d'un œuf, et nous y avons insisté, parce qu'il est capital et domine

toute l'embrjologie.

Nous terminerons ici les considérations préliminaires

que nous avons oru devoir placer eh téte de noire travail.

Les détails qu'elles contiennent et qui sont destinés ànous [^réparer à Tétude abrép;ée de la consliLuiion do TcBuf pendant la période qui précède la manifestation du nouvel être nous ont paru nécessaires, en oeque ce serait, à notre avis , laisser notre tâche incomplèle el rendre oImcttre rhistoîrede révolution du fœtus» quede ne pas j rattacher rindîeation, sommaire à la vérité, des phénomènes qui se succètlerit depuis l'instant où l'ovule se délache, . jusqu'au moment où l uu distingue les premières traces du fœtus. Plusieurs de ces derniers nous échappent; mais la similitude qu'on a constatée pour oeuz qui suivent^ entre le développement de Thomme et celui des mammifères les plus voisins de lui par leur organisation, vient en aide à l'embryologiste. De I i iud^ de ces analogies jaillit donc une source précieuse d< luniière.

Nous devons maintenant commencer par £sûre coonaitre rapidement la constitution de l'œuf» les changements qu'il subil cbns la trompe et celles qui précèdent l'apparitioa. des premiers linéaments de rembrjfon après son arriTée . dans l'utérus.

VCEuf, tant qu'il est contenu dans l'ovaire, et avant d'être reçu par roviducte, est composé des parties suivantes:

i*! Une memènme extenm que l'on peut» avec fiaôr, l^agner et d*aatres anatomistes, nommer cAertsn et qui est désignée indifféremment par les noms dè membrane

vitelline corticale, ou dezowe irumparente . Elle est épaisse, hyaline, transparente, élastique el sans texture déterminée; elle a une épaisseur moindre daAS l'ovule humain que dans lea ovules des autres animaux.

3* Le iamu eù^mteUm qui offre. des. irariélés swvaiii. qu'on étudie Tœuf à des degrés divers de-,na(tuirité oudans des espèces animales diffère lU^s el dont la couleur^

orUinairemeul jaunàlie, est cependant variable. \\ «eoomr pose ordioaireaiejtt de trois parties élémeiitaires di$- UDdeft» qui sont un liquide lîôapide, de osture albumir neuse, de très^pelite granules en nombre fort domidé-

rable chez certains animaux et enfin des gouttelettes (i huile. M. Bisciioiï n'a pas trouve que le jaune de l'œuf humain et de celui d'autres animaux fût composé ainsi : ilesi formé» suivant lui, d*une masse cobàreate indistinctement granulée, transparente » visqueuse, qui ne s'étale pas q^nd en fend ou quand on écrase Tcsuf chaque km* beau de la zone transparente eonservaut son segment de, jaune, ou celui-ci s' échappant tout entier (/oc. cit., p. il). Le même auteur ci le encore quelques particularités, mais peu imporiante&y que lui ont offertes les granuiaiions du jaunis dana Teepèce humaine. ladiépeudamBient de la memi»rane externe^ en euste*t^îl une autre immédiatement appliquée sur le viteUust Wagner Tadmet positivement et donne le nom de membrane vitelline à la tunique très-fine et transparente qui, suivant lui, se place entre celui-ci et la zone transparente (Prodr^^ p« 4)« Cette opinion est rejetée par MM. Bisohoff et Caste, aussi ce dernier a>t-il pijoposé d'appliquer cette dénomination de membrane vitdiÎRe, à Tenveloppe la plus extérieure de l'œuf, c esi-a-duc à lazoae tranparente, indiquant par là que celle-ci est la seule membrane enveloppante duvilelius {Embryog. comp^ 1837, t. p. 79 )..

3^ Le disette profère ou vitelUn qui est une dépen<" dance du contenu granuleux de la vé^ioule de De GfaaC — Lfi^ granules qui composent ce dernier semblent être réunis par un liquide visqueux, sous foi me de membrane; ils le sont très-fortement , surtout dans les environs de Tœuf qui est inséré dans une mas^e de ces granules, condensée en forme de disque» laquelle reste plus ou moins attachée à l'oTUta, lorsque odui-cî soft de la vésicule ow- -

rienne. On pourrait, a Texeraple de M. Pappenheim, considérer ce disque comme une sorte d'épithélium de ia couche granuleuse, placé entre le viteliuset la zone transparente, épithélium qui, au moment de la sortie derceuf, • loi reate adhérent.

La membrane 'viielline, le jaune et le disque proligère ne sont pas les seuls élémenis constitulifs de l'œuf, il nous reste à parler de la vésicule et de la tache germinalives.

4<> La vésicule fnMgére , dite germnative par Purkinje* qui Ta le premier renoontrée en étudiant Tœuf ovarique d'oiseau {Symbotœ ad on avium Inst* mie meubaU Lip$, 4830, 4"*, p. 3). Il vit qu'elle représente une vésicule sphérique un peu coinpriincc, consistant en une membrane très- ténue remplie d'un liquide propre qui , dit-il, est peut-être le fluide séminal, lymphâ profniâ,fors gênerairke, repl!eftim,d*où provient cette épithéte de germinative par laquelle il la désigne. On la nomme aussi vésicule dePurkinjcen l'honneur de cet analomiste. Complète-' ment méconnue dans l'œuf des ni a m m if ères par Baër pour lequel l'ovule même représentait cette vésicule, elle y fut trouvée et décrite à peu près en même temps par M. Goste (lac, dl., p. 61), et par M. fiernhardt (l^nhàotœ ad m» nutmmalmn AtfC. attte prœ^ûonemy 1834) et le professeur Yalentin. C'est donc, comme le reconnaît M. Bernhardt lui-même, à l'embryologiste français doiîl le nom se rattache d'une manière si intime et si honorable à toute l'histoire de l'évolution du fœtus, qu'appar* tient le mérite d'avoir, par cette découverte, montré l'analogie remarquable qui existe entre Tœnf des mammifères et celui des oiseaux. '

Le vésicule de Purkinje, dans les premiers temps de la formation de 1 ovule, est située au centre de celui-ci et plongée dans le vitellus. Lors qu'on traite l'ovule par l'eau

bouillante, on voil le canal qui va de la vésicule à ia sur^ face de Vœnfi(Iame»phys. Wagner , tab, ii, fig^ ii). MaUà la maturité de celuî-ci, cette vésicule qui mesure k peine 4/60 de ligne chez Thoimne et chez les mammifères , tandis qu'elle oûic un volume proijoruonnel bien plus considérable chez beaucoup d'animaux, apparaît toujours distinctement sous la lorme d*un anneau clair; elle est placée immédiaiement contre la paroi interne de la membrane vitelline.

5* La tacheproiigére ou germnathe vue pour la première fois ))ar Wta^nev {Traite d\inat. comp. ^ p. 351), a reçu le nom de cet anaioinisle. En examinant au microscope la vésicule germinative » et en employant un grossissement de quatre à cinq cents diamètres, ponr l'œuf humain, dont la tache germinative ne dépasse pas 4/300 on i/Wa de ligne, Tanatomiste que nous citons a toujours trouve dans toutes les espèces animales cette tache, qui est opaque et arrondie. Kilo a été vue sur des ovules de petites hlles, ainsi que nous l'avons dit précédemment, en parlant des recherches de Caras sur des ovaires appartenant à de très-jeunes enfants; on Ta observée anssi chez l'adulte et Wagner en donne une représentation (Prodr. , lab. ii, li^. xxxni); mais elle disparaît trèslacilement, ainsi que la vésicule de Purkinje, sous l'influence d'un commencement de putréfaction; aussi est-ii plus diiGcile de leludier chez la femme que chez les animaux où Texamen peut être fait immédiatement après la mort. Unique, en général, chez (es mammifères, quelquefois double et composée d'un grand nombre de granules, elle est iKJiiunee [)ar Wagner le vcrilnMo germe de l'animal { Prodr.y p. 5). Ce(iendaut on ne possède pas de notions précises sur le rôle qu'elle est appeléeà jouer dans le développement de l'embryon. M. Gourty (X^ Ctxnfti ée son d49, émt V^sp, kttm,^ Monip.^ 4845) dit qu'elle

manque dans un certain nombre d'espèces animales; d autres , et ce sont les plus nombreux, admettent lagénéralilé de son existence.

L'ordre d'apparijûon des différentes parties de l'œuf, d'après eertaîos embryologistesy serait le suÎYaot : d'abord la tache genninative, puis, la vésicule de Purkinje et, enûn, le vitellus; de là, Tidée de comparer la tache de Wagner au nucléole tle la cellule, la vésicule à son noyau et le jaune à la cellule elle-même ^ de sorte que la formation du viielluSy comme cellule, serait la conséquence de la préexistence du noyau; selon d'autres , au contraire, Tordre d'apparition est inverse, et le vitellus serait une cellule mère par rapport à la vésicule germinative, qui serait une cellule jeune. En dernière analyse, on n*a pas de notions bien précises sur le rùle de cette vésicule et de cette tache; ce que l'on sait le plus positivement, cest que Tune et l'autre disparaissent de trèsbonne heure, peut-être même avant la fécondation. On sait cependant que Taire transparente, qui est la première manifestation du futur embryon, est une formation toute nouvelle indcpendanle deces deux parties de Tœuf.

Telle est la description sommaire de l'ovule, où nous avons eu siinout en vue défaire ressortir ee que sa struc^ ture offre de particulier dans Thomme ou dans les mammifères, lesquels ont avec* lui de très-grands rapports an point de vue de l emliryologie.

Voilà donc déjà un premier pas fait dans le champ si vaste (le révolution du ketus. Tant de phénomènes importants, appelleront successivement notre attention, que nous avons d& nous efforcer de décrire brièvement, mais toutefois aussi elairement que nous avons pu le faire, la constitution de l'ovule avant Tacte de la fécondation.

C'est là f pour nous servir de l'expression de Wagner,

le prodrome indispensable pour que ies détails, dans lesquels nous devrons entrer, puissent être compris.

Voyons maintenant œ qoe devient Tœuf dans sue période ultérieure à celte que nous venons de parcourir*

Une question pleine d'actualité et dont la solution n^est pas encore complète, se présente nussilôl : Sous quelles influences Tovule se détache-l-il de l'ovaire?

Bien des travaux ont été récemment entrepris sur ca sujet y et le débat n est pas enlièrement vidé-, il est assez avancé cependant pour qu'il y ait utilité à nous y arrêter quelques instants* '

H faut noter d'abord, en nous réservant d'y revenir plus tard, que la rupture des vésicules dr Dr Graaf et la sortie des ovules , sont la conséquence première de Tacle delà fécondation.

Mais ces phénomènes peuvenirils avoir lieu indépendamment de oeite influence; en d'autres termes» y a-t-il chez les mammifères, el chez la femme en particulier, comme chez les oiseaux, chez le plus grand nombre des poissons osseux et chez certains cartilagineux autres que les raies, lessqiialeset ies chimères, une ovulation ou ponte spontanée, sans que lé rapprochement sexuel ait lieu (I)?

Cette similitude entre les ovipares et les vivipares» remarquable en ce que, si elle est réelle, comme toutes les, observations tendent à le démontrer, généralise le fait de la préexistence des germes ; cette similitude, disons-nous, avait été entrevue par Cuvier.

Les faits énoncés par MM* Duvernoy (C- rendus des MéanoesdeCAcad. dessc^ 1843, t. xvii, n*^, p. 141), Négrier (Rech» OÊOt, et phijs» mr le% mdreêr 1840, p. 69),, Cosie, dans son cours au Muséum ou 1830 j bibclioil (/oc.

(1) Voir pour ces Tnils (ranoloinic com^f%t'\ti Élément» Ht 'wskuHiM nuhtreiUs ût mon père, 4* èdit., 1830 , t'. ii» S ^ et tl 17» >

dUf p. 36 el 37, et Atm* deê Sc, ftof., 4843, t. xx , p. 9^, et 3* série, t. ii, p. 104, 4844), Pouchel {Théorie pottl. de ki fécond, de» mam,^ Résumé et ctmeL, p. 437), et Raci-

borski (Ann. des se. nat.j 484:], i« série, t. x\ , p. 101), et dans son livre intitulé Jh' (a puberté et de Cdr/c crit. ^ diez la femme et de la ponte périod.t i84<4, p. 359-432, ODt donné sur oe point de la science de nombreux et inté^ ressauts détails. Mous nous bornons à indiquer les oumges dans lesquels ils sont consignés ; car leur énoncé,, même sommaire, nous aurait entraîné trop loin; on en trouve, d'ailleurs, un résumé concis et exact dans le mémoire intéressant tout récemment publié pur M. Courty (loe. ctl., p. 59-67).

La conclusion que Ton peut tirer de tons ces faits, ju* dieieosement rassemblés [)ar ces physiologistes, est la suivante : chez les femelles de mammifères comme chez la fV mrne, et M. Pouchet a établi qw* c t ite loi est commune à toute la série animale, Tovaire émet ses ovules indépendamment de la fécondation.

On trouve, en effet, mr eet organe, en Tabsenee de tout rapport sexuel, et alors même que la virginité est intacte, des indices de la sortie des ovules, indices con* stitués par des produits de formation nouvelle nommés corps jaunes, dont nous parierons plus loin.

On a encore déduit un corollaire important de ces observations ; il est relatif à la périodicité de l'émission des ovules. En établissant une analogie qui ne semble pa» forcée entre la menstruation de la femme et les phéno* mènes caractéristiques de l'époque du rul chez les mammifères , ou, pour nous servir d'une expression plus générale qui puisse s'appliquer à toute la série zooiogique, en admettant qu*il y a chez tous les animaux , à des époques déterminées, uno surexcitation périodique des orpnes génitaux, on a r^ardé comme positif le fait que

rinstanl où Tovule se détache de son organe formateur tioÎDcide avec cette dernière. .

La chute de l'ovule hors de Tovaire est-elle déterminée

par l'état fluxionnaire qui , chez la femme , donne lieu à fhémôrrhagie menstruelle, ou bien, au contraire, cette dernière esi-eile la conséquence de celte sorte de ponte périodique ? A cette question , il est difficile de donner une réponse satisfaisante. Il paraît, dit Bischolf (Àjm, 4e9 9c. mty 2* série, t. ii, p. iM), que la sécrétion sanguine (le Tutérus commence lorsque l'œuf est encore enlorriié dans la vésicule de De Graaf , et qu'il n'en sort qu'à la fin (le cet écoulement. Nous avons entendu M. Coste professer à cet égard une opinion qui nous parait très-judicieuse, et que M. Gourty a bien reproduite dans les termes suivants : De ce qu*il y a coïncidence entre ces faits , il n*est pas prouvé qu'il y ait entre eux . tjausalité. Tout ce qu'on reconnaît, c'est que les deux phénomènes se lient probablement à une seule et même cause d'un ordre plus élevé, à celle qui tient à la fois sous son empire et les faits matériels et les phénomènes instinctifs de la fonction reproductive ((oc. oîc, p. 6d).

En raison de la spontanéité de la ponte, le rapprodie*raent des sexes n'est donc qu'une circonstance accidentelle relativciiient à la formation , à la raaiuration et à la sortie do Fœuf, comme le démontrent les faits observés par M. Bischoff (Ann. de9 «c. mU., 48^, S'série, t. xx, p. 93). Les autopsies cadavériques pratiquées par M. Raciborski, sur des femmes offrant tous les caractères de la virginité avec les traces de rupture récente de vésicules ovariennes, viennent également à l'appui de cette pruposilioû {loc. cU.f p. 421-428). Pour le développement ultérieur, au contraire» il constitue un acte de nécessité absolue en f absence duquel Tœuf se détruit lors de son passage à travers les trompes ou après son arrivée dans Tutérus*

Bien que sous l'influence de rorgasme vénérien un ovule puisse peut-être se détacher de i ovaire et que la conception dlors soit possible, il est plus probable qu'eUe aura lien si Fintroduction du fluide séminal dans les organes de la génération oorrébpond à Tépoque oà la sortie de l'œuf est hpontaoée. Celte eoïncidence est regardée par M. BischofF comme tellement indispensable, qu'il pose sous forme de loi l'a^ùome suivant ; La maturation pérlo* diqued'un oeuf est la condition essentielle de la conception ; ce n'est qu*à cette époe|ue que TaccouplevAeni est suivi de grossesse , il est infractuenx à tout autre nio* raenl (Ann. des se. nau, 4844, 3* série, t. ii, p. 143). Il y n siiQs doute de fortes présomptions en faveur de celte loi ; elle ne repose cependant pas encore sur un nombre assez considérable de faits positifs pour pouvoir être admise sans aùcune restriction.

Mais laissons de côté maintenant l'examen des causes sous rinfluence desquelles l'ovule s'échappe de l'ovaire , pour étudier rapidement les phénomènes (jni précèdent et accompagnent celte expulsion , puis ceux qui lui succèdent, d'où résuite la formation des corps jaunes. Les changements qui surviennent dans ia vésicule de De Graaf» au moment oà elle va se rompre, ont été décrits en partie par Haller, qui ne voyait dans l'augmentation de son volume et de sa vasculai ité que des phénomènes consécutifs à la oonceplion. lien serait de même, suivant lui, des corps jaunes; il regarde comme inexactes les observations déjà faites alors, et positivement confirmées aujourd'hui sur leur existence dans les ovaires de femmes vierges et de femelles de mammifères non encore soumises aux ap-* proches du mâle. Comme De Graaf et Morgagni, il dit n'en avoir jamais rencontré dans ces dernières circonstances, et malgré l'autorité de Bulfun et d'autres écrivains célèbres qui affirment le contraire , il a, dit-'il, beaucoup

- as -

de motifs de ne pas croire à Teiaetilude de leurs asser*

lions(t. vni, p. 32). Il n'avait pas non plus des idées exactes sur la nature et le mode de formation de ces mêmes oorps jaunes , comme le prouve le passage suivant, dans lequel il regarde le corpt» Iviemn comine un tubercule qui chasse Tœuf de Tovaire : Etiam in dandifibroimn mquowumab ùOûTto Ub&fûiwT, prititimt o cotwcptwnc suùna&cilur (loc, cfL, p. 3*2). C'est donc aux de sci i plions des observateurs modernes qu il faut avoir recours pour (prendre une idée ejcaole de oette période de l'histoire de la géoératioo.

Les quelques ligues suivantes, empruntées à la physiologie de Wagner, la font parfaitement connaître, 'ainsi

que les belles ligures qu'il a jointes à son texte, et qui sont les 6* et 7* de la planche 2^, in icon, pliyslol. :

c  l'époque des amours, dil-il, quelques œufs arrivent à maturité dans les follicules de De Graaf chez les raam* mîféres; à la suite de Taccouplement» le sang afflue en plus grande quantité dans l'ovaire, la membrane trèsvasculaire du rollicule se goiilîc, les granules ou cellules de son intérieur se développent et changent corjsidérablement; iien résulte un accroissement et un épaississenient des parois du follicule , surtout à sa base et sur les côtés, tout à fiiit analogues à ce que l'on observe dans la capsule ou calice chez l'oiseau. L'ovule et le reste du contenu granuleux du follicule sont poussés, par suite de ce travail, vers l.j liicc supérieure qui regarde le péritoine: celle-ci s'amincit de plus en plus et finit par se rompre, de sorte que l'ovule sort, et qu'il reste dans le follicule une cavité qui disparaît bientôt par l'accroissement continu de la membrane interne. Une masse rougeâtre et comme charnue s'élève des parois et remplit peu à peu la cavité d'où l'ovule est sorti. On a donné à un follicule ainsi transformé le nom de por(>s jaune, corpus lutewn i chez

l*honime et cliez plusieurs mammirères , la couleur eu est « dans la suite , réellement jaune; chez d^aulres, elle est rottgeâtre ou blanchâtre. Chez quelques animaux, le

corps jaune se gonfle irès-forlemenl : chez le cochon, par exemple, la cavité est j emplie fl(- sang coagulé qui souvent présente une apparence dendriiique. Â côté de ces corps on en trouve d*autres plus petits , retirés sur eux^ mémes^ et provenant de conceptions antérîéures. Ib sont réellement jaunes et ont un volume double de celui des follicules mûrs et encore pleins ; leur section fait recon* naître que leur <;aviié s'est remplie par l' accroissement de leurs parois, et qu'il ne reste qu'une cicatrice ou une petite fente au milieu ( loc. cU.^ p. 128 ). *

Si nous devions écrire une histoire ,de la génération « et surtout si nous n'avions h&te d'arriver à Texposition des phénomènes ultérieurs du développement, il serait indispensable de discuter certaines questions dont le simple énoncé doit suffire pour le but que nous nous proposons. Ainsi, en premier lieu, les détails donnés . jusqu'ici sur Tovule et sa préexistence dans Tovaire avant la fécondation, et fondés sur Tobservation directe et rigoureuse des faits , nous dispensent de passer en revue les dilleiciits s^sLèiiies relatifs à la génération. Une seule théorie peut être admise et l'est en vÀïel par les physiologistes modernes : nous voulons parler de celle dans la- ■quelle on regarde la formation du nouvel être comme révolution d'un germe préexistant y mais dont le développement ne pourrait avoir lieu sans l'influence viviûante du Iluide séminal.

. En second lieu, s'il l'allait énuniérer les preuves nombreuses de cette théorie, il faudrait exposer et dii>cuier les hypothèses émises sur le rôle de la liqueur séminale, et en particulier sur ces corps singuliers. appelés animalculea spermatiques, mais auxquels convient mieux le nom

— telle spermatozoïtles que leur a douiic M. Diivei iiov , et dont la véritable fonction parait être, par suite du mouvement (|u ils impriment aux molécules du sperme, de maiotenir ce fluide dans sa composition normale et peul-étrede faciliter sa progression à travers les organes génitaux.

Nous ne pouvons pas nous arrêter davantage à Mte connaître les avis longtemps partagés des physiologistes sur la question savoir ou s opère l'acte de la fécondation.

" Les observations de Barry, de Wagner, et plus particulièrement de Bisclioff, ne permettent plus de douter que le sperme puisse arriver jusqu'à Tovaire avant que les

vésicules s'ouvrent {Traité du dévelop., p. 24). Tout porte donc A admettre que la fécondation de l'ovule peut avoir lieu dans cet organe. La liqueur séminale se rencontre également dans les trompes où Tœuf peut très-probablement se développer. De ces faits observés directement sur les mammileres et qu'il y a tout lieu de supposer analogues chez la femme, résulte la possibilité des grossesses ovariennes, ou abdominales, ou lubaires, sur la réalité desquelles les observateurs ne sont pas d'accord.

Nous voici donc arrivés à cette période où l'ovule se détache de rovaire, soit qu'il ait déjà subi dans la vésicule de De Graaf l'influence fécondantedu sperme, soit qu*ilne doive en ressentir les effets que dans la trompe ou dans l'utérus. Le pavillon de la trompe se redresse et vient s'appliquer contre l'ovaire par un mécanii>me particulier dû sans doute, soit à une sorte d'érection, comme le dit Haller (t. B, p. 28), soit aussi à la contraction des fibres appartenant au système musculaire de la vie organique, et qui forment deux couches. Tune extérieure longitudinale, et l'autre intérieure circulaire, ou qui, suivant le professeui' Purkinje et le docteur Pappenheim , seraient dis|)osces eu double spirale. Ce dernier anatomiste regarde

comme normale ia présence de quelques miDces filtres de même nature, non -seulement, ainsi que Ta dit M. Pank de Dorpat , dirigées de la trompe vers Tovaire et Ten* veloppant, mais encore dans Tépaisseor des ligaments larges. Quoi qu*il en soit, et nous laissons de c6té les cas où l'œuf subit (les déviations dans sa marche, il pénètre dans le pavillon de la trompe, puis dans ce canal, où sa progression est laciiitée surtout par la contraction mas* culaire delà trompe, et secondairement par lès cils vibratiles dont est muni Tépithélium de sa membrane ma* quense. Mais, comme le dit le professeur Wagner {Phys,, p. llil), on esL dans le doute sur la (juestion de savoir jusqu'à quel point ces contrariions niusculaires ou les mouvements ciliaires aident au transport de l'œuf.

L'acte mystérieux de la fécondation étant accompli, il faut maintenant étudier les changements que touf subit. Or, relativement aux phénomènes qui caractérisent cette époque première du développement humain , les observalions manquent, ainsi que nous l'avons dit en commençant. 11 faut donc nécessairement s'en tenir à la description de ce qui s'observe chez les mammifères. Parmi ces derniers» le chien et le lapin offrant dans leur évolution ultérieure beaucoup d^analogie avec celle de Tosuf humain I on peut assez logiquement conclure que ces premières phases du développement ne doivent pas être très-diiïérentes chez l'homme, de ce qu elles sont chez ces animaux.

£n raison même de Tobscurité qui règne encore sur les modifications primitives, nous décrirons avec peu de détails celles que fournit Tembryologie comparée; car ce ■ne sont anjourd liui que des pierres d'attente destinées sans doute à être remplacées plus laul par des observations faites sur l'espèce humaine elle-même.

Des observations de M. Biaichoir sur un très-grand

nombre d'oMifsdaosies trompes du chien et du lapin » o|i peut déduire que les modificattons qu'ils subissent sont

les suivantes :

V La vésicule germindtive qui s est dissoute, soit avant que Tœuf dit quitté l'ovaire , soit après son entrée dans la trompe, ne peut plus être retrouvée ;

2* A mesure que i œuf s approche de l'utérus, son volume augmente ;

3* Autour de la zone transparente de Tœuf du lapin» il se forme une couche d*albumine qui a quelque analogie avec celle des œufs d'ovipares, et dans laquelle se

trouvent des spermatozoïdes, ce qui n'existe pas autour de Tœuf de la chienne, dont la zone est cependant couverte de ces petits corps;

4* Le disque proligère disparaît peu à peu par suite de

la dissolution des granules qui le composent ;

6'* Il survient un phénomène, observé d'abord dans les œufs des batraciens, et qui est constant dans ceux des mammifères : il consiste en une division remarquable du vitellus en plusieurs masses arrondies , dont le nombre augmente rapidement à mesure que Tœuf s'avance vers la 'matrice, et d'où résulte pour ce vitellus l'apparence d'une mûre. Cette transformation en sphères qui sont formées par les granulations vitellines , et qui doivent évidemment naissance à la résolution du jaune, ne se &it pas au hasard, mais au contraire d'une manière trèsrégulière : c'est là d'ailleurs un caractère distinctifremai^ quable entre les œufs fécondés et ceux qui ne le sont pas, la division se faisant toujours avec irrégularité dans c^s derniers (Bischoif, Jnn. des êc. naL, 1844, t. ii, p. 135). De deux sphères qui se forment d'abord, en proviennent quatre qui se divisent en huit, puis celles-ci en seize; mais leur nombre ne parait pas dépasser trente-deux*

Enfin y on n'aperçoit encore aucune trace de la tache embryonnaire.

Quant» rétatde l'œuf humain dans la trompe, on ne |Xiut eiiieUrc que des probal)il liés; cependant, d'après ce que l'on a observé chez le chien ei le lapin, on est peutêtre en droit de supposer , avec le professeur de Heidel* berg , que dans cet œuf» par suite de son petit volume , qui ne doit pas dépasser i/10 ou 1/12 de ligne, lasegmen* tation du jaune qui a sans doute également lieu, comme loutporteà le penser, s'observerait Willicilement. Il serait surtout important de pouvoir constater la durée du séjour de l'œuf dans la trompe ; or , les observateurs sont loin d*étre d'accord sur ce point. Si cependant on compare la durée de ce séjour dans différents ordres de mammifères, et qui est de trots jours chez le lapin , de quatre à cinc} ( liez les ruminants, et de huit à dix chez le chien, on voit que l'œuf parcourt l'oviducte avec d'autant plus de lenteur que l'animal occupe un rang plus élevé dans la série zoologique (i). On peut donc admettre que Fœuf iiumaîn mettra plus de temps encore à traverser le canal interposé à Fovaire et à Tulérus. Aussi paratt-il raisonnable de ne pas s'attendre à le trouver dans ce dernier organe avant le douzième ou même le quatorzième jour qui suit l'acte de la fécondation.

L'orifice utérin de la trompe « si étroit hors de l'état de la gestation, se dilate un peu pour laisser pénétrer dans FutérusFœuf dont le développement , avant l'apparition des premiers indices d'une prochaine formation de l'embryon, parcourt une période dont nous ne dirons que peu

(I) Les femelles du chevreuil , comme le montrent les observations de M. Pockeis , oiTreal uue anomalie singalière ; chez elles , les œufs met* tnient environ troU mois à parcourir les trompes ( 4$ Màtktt I896> et PAyf., t. If, p. 668).

de choses, mais qoi offre de rintérèi. Les études embryologiques faites sur le lapin et sur le chien, ont en effet permis de constater certaines particularités.

A la division du jaune précédemment décrite, succède une autre traosforoiatioii par suite de laquelle les granules se portant du centre à la circonférence où ils s'accumulent ^ représentent une membrane tapissant la face înlerne de la zone , et à laquelle on a donné le nom de vésicule blastodermique ou germinative. Cette dénominatitjn est tirée du rôle qu'elle est appelée à jouer , puisque c'est à son intérieur que doivent apparaître les premiers vestiges de Tembrycm:

L'union de cette membrane de nouvelle formation avec la zone extérieure est si intime, que pour Tobservateur qni n'a pas assisté au mode de production que nous venons d'indiquer , l'œuf , dont les dimensions ne dépassent pas i/2 ou 3/4 de ligne, paraît composé d'une seule membrane. Il se montre alors , comme le dit M. Goste , sous Taspect d'une vésicule cristalline parfaîtemept homogène ( Eminr, , p. 409). L'espace qu'occupait le vicellus dont la condensation a set vi a former la vésicule blastodermique est rempli par un liquide transparent.

L'immersion de Tovule dans un liquide déterminant un phénomène d'endosmose, il s'opère une séparation dans ses parois, qu'on voit alors être doubles et manifestement composées des deux membranes dont nous venons de parler. L examen à l'aide de verres grossissants démontre que l'externe est sans structure et assez ferme : c'est elle qui, par le développement de villosités, deviendra l'enveloppe par le moyen de laquelle l'œuf conti*actera des connexions intimes avec la matrice. C'est donc avec raison que Baêr a adopté le nom de chorîon pour désigner cette membrane intérieure de l'œuf ou zone transparente. La seconde ou l'interne, c'est-à-dire la vésicule blastoder-

Clique, est composée de globules devenus difformes par leur pression mutuelle.

A cette phase en succède une autre de la plus haute importance et caractérisée par une accumulation de cellules qui produisent dans le point où elles se sont réunies Tapparence d*une tacbe : de 14 l'expression de tache em^ brifmmaîre dont s*est servi M. Goste pour la désigner. C'est elle que Baer nomme cumulus protiger , et M. Bîschoff , area germimtiîva; dénominations qui montrent l'uniforraité des nions de ces embryologistes sur la nature de cette tache qui , pour tous, est le point de départ du développement de l'embryon. Ces observateurs sont encore d'accord sur un autre point capital : nous voulons parler de la division de la vésicule blastodermiqueen deux feuillets, au niveau et un peu au delà du cumulus proligère. Cette observalion a une grande importance en ce qu'elle établit une remarquable analogie entre l'œuf des mammifères et celui des oiseaux où Pander et Doellinger les ont découverts ( Pander, Méum, de Cueuf, traxL par Breiehety Àrek, t. 1*, p. 486).

De ces deux feuillets, l'un qui est externe, a reçu les épithètes de séreux ou animal; l'autre, qui est interne, est nommé feuillet muqueux ou végétatif. Ces ex()ression$ sont empruntées aux usages qu'ils sont destinés à remplir dans le développement embryonnaire.

Pour avoir une idée exacte de cette sorte de dédoublement de la membrane qui jaous occupe, il faut se représenter que, dès le moment de sa formation, elle ienè à s'épaissir par une accumulation de cellules qui subissent des transformations à la face externe et à la £ace interne» d'oà résulte le caractère particulier que diacune de ees deux surfaces affecte. Les premiers rudiments des wlsseaux se développant dans son épaisseur , une distinction s'établit naturellement entre la portion de la vésicule qui

est siluéc en dedans des vaisseaux et celle qui , au coniraire, leur est exiérieure. Les trois feuillets muqueux, vasculaire et séreux se trouveol de la sorte constitués.

11 serait sans utilité de suivre ici pas à pas le dévelop* pemeot opoiparatif et détaillé de l'oeuf de lapine ei de chienne jusqu'à Tapparition de l'embryon , c'est^àHÎIîre jusqu'au dixième jour eniriron pour la première , dont la gestation est d'un mois, et jusqu'au vingtième environ pour la seconde , qui porte pendant soixante jours , car les modifications correspondantes dans l'œuf humain sont encore inconnues. Disons seulement que l'œuf de lapine, lorsqu'il acquiert un volume d'une ligne et demie à une ligne trois quarts , et celui de chienne , quand il atteint' une dimension d une ligne à une ligne el demie, perdent leur forme circulaire pour devenir ellipii'iues ; que, un ou deux jours après, concurremment avec une augmentation de volume , ils contractent avec l'utérus, au moyen des villosîtés développées à la face externe du chorion , une union intime qui en rend Fextraction fort difficile. Ceitu adhérence seiMÎL due, suivant M. Costc , à la formation d'une membrane advciilivi; ( omparee par lui à la membrane désignée dans Tovoiogie de l'homme sou^ le nom de membrane caduque.

Il £iut enfin mentionner l'adhérence qui s'établit en outre trèfr-promptemeni entre la face interne de cet organe et le feuillet externe de la vésicule blaslodermique; Taccroissement des dimensions de l'aire germinative; l'apparence nouvelle qu'elle présente par suite de sa division en un anneau obscur, entourant un espace plus clair; la tranformation qu'elle subit dans aa forme qui devient elliptique et enfin l'apparition dans le sens de l'axe longitudinal de cette ellipse d'une ligne plus claire placée entre deux amas obscurs, formant ensemble un ovale : ces dernières transformations sont les premières

— asE -

traces da germe. Nous Mvons déjà dit, au début de cette disser tation, en cherch;mlà montrer quels secours imporlanU l'erabryologiste tire de l'étude de Tovologie coin» parée pour la conDaissance des états probables par les- , quels doit passer l'œuf humain » que les observations n*avaient pas encore porté d'une manière satisfaisanle sur celte phase du développement. II faut donc nécessairement se contenter de ce que les analogies permettent de supposer. Ainsi tout porte à admettre que, dans un œuf humain de cette période et dont le volume doit varier depuis un huitième de ligne jusqu'à quatre à cinq lignes, on devrait pouvoir constater l'existence de la vésicule blastodermique, et de la tache embryonnaire ; puis dans ce point, la division de cette vésicule en deux leuillets ; enfin que sur son chorion devraient se trouver les pre* mières traces des villosités.

Toutes les phases dont se compose le développement du lœtusse lient d'une manière si intime les unes aux autres, la description de l'une d'elles exige si impérieusement la connaissMocedecelle qui l'a précédée,que, ne pas débuter dans 1 exposition de l'évolution du lo^tus, par l'indication préalable de i'élat primitif dont les périodes subséquentes ne sont que des modifications et des transformations successives, ce serait s'exposer à rompre une chaîne dont pas un anneau ne peut être enlevé. Telles sont les considérations qui nous ont engagé à suivre la iiKnche que MOUS avons ado})tee. Ainsi, comment conipit-ndre les changements que va nous présenter Taire germinalive {area f^ernûnaUva), le rôle que vont jouer les feuillets sé^ reuxet moqueux de la vésicule blastodermique » si nous ne connaissions ni cette aire, ni ces feuillets; en outre quelle idée précise se faire de ces derniers, si nous n'avions assisté à leur mode de formation, aux dépens du vitellus ? Quel sens enfin aurait eu pour nous ce mot,

sans la connaissance , que nous en a lournie réluHe de l'ovule encore contenu dans la vésicule de De Graaf, dont ia description est» en réalité» le point de départ de Tbistoîre du développement î Nous avons an reste, en agissant ainsi, suivi des modèles qu*on ne saurait trop chercher ! imiier. En efTct, MM. Goste dans son Embryogénie comparée, M. Valcnlin dans son Manuel de l iiistoire du développement do l'homme, et M. Bischoff dans sonTrailé sur le même sujet, ont tous débuté par la description de l'œuf. Après ces explications sur le plan adopté par nous, poursuivons Tétude de notre sujeL

A Tépoque où nous sommes arrivés, quelles modilicalions subit l'aire gerrninntive ? (Test (*e qu'il n*csl possible d'exposeï', d'une uiîinière s^Uislaisatjte, qu en s appuyant sur les observations faites sur les mammifères. Or, le traité ese professa de M. Bischoff sur le développement du lapin, où sont discutées les opinions de MM. Prévost et Dumas, Baër, Coste et Beicfaert, ont mis en possession de certains fails, ([ui , avec ceux de ces observateurs qu'il a conlirniés , fournissent une notion assez exacte des progrès très-rapides que 1 œuf présente alors.

De même que dans l'oiseau, on voit se former, dans Taire germinative, un anneau extérieur obâcur, qui, en raison de son apparence, reçoit le nom d*aire obscure (area ofhscura) et auquel, par analogie avec ce qui a lieu dans le poulet, on peut imposer ei lui d'aire vasculaire {area vasculosa). Dans cet anneau obscur on distingue un espace clair dont la transparence est évidemment le résultat d'une accumulation moins considérable de vésicules; d'où la dénomination d*aire transparente (area pelluciéa), par laquelle on la désigne. Ces deux parties sont visibles, sur l'un et l'autre feuillet de l'aire germinative. Ouanl à la nature de la ligne obscure déjà mentionnée, occupant l'axe de Taire germinattve, et qui , tout en conservant ce rapport,

— Si -

tievieniTaxe de l'aire transpareii te, il régne du désaccord entre les anatomisles. Elle est décrite comme une ligne noirè par MM. Prévost el Damas. Elle est^ disent-ils, la moelle épinière ou son rodiment {Ann, dei «c. mtf., 1824» * t.iJi, p. 128). Pour Baer, Tembryon futur se montre sous la forme d'un écusson, résultant de ce que le milieu de l'aire germinalive se soulève. La ligue ou bandelette primitive serait, suivant lui, le germe de la colonne vertébrale. Est-ce là, au contraire, un enfoncement, comme Tont dit d*abord MM. Delpech et Geste, et plus tard M. Reicbert, qui donne è cette ligne , le nom de gouttière primitive? La réponse à celle question nous entraînerait trop loin, et elle doit èlre renvoyée, jusqu'au inouient ou nous nous occuperons du développement de Taxe cérébro-spinal.

C'est, d'ailleurs, comme nous pouvons le dire par anticipation, cette dernière opinion qui semble la plus pro^ bable; maïs plus tard, cette gouttière se transforme en un canal, qui devient le lubc aiédullaiie de Taxe cérébrospinaL Quant à la petite porlion obscure que consiiluent les deux amas obscurs eux-mêmes, qui bordent la bandelette primitive, etqui subilles mêmes changementsde forme que Taire transparente, qui, comme elle enfin, devientpj- ' riforme, d'ovâlatre 'qu'elle était d'abord, puis qui aifècte, en même icii]j)s (|u elle, la forme d une guitare ou d'un biscuit, celle (>etile masse obscure consliuie, ainsi (|ue l'a dit Baer, les premiers linéaments du corps de l'embryon. C'est de ces derniers que proviennent les lames dorsales formées des portions situées sur les cdtés de la j^utlière primitive ; les lames dorsales, à leur tour, contiennent bientôtaprès les rudiments des vertèbres, sous la forme de petites lames carrées, qui sont d'abord au nombre de quatre de chaque côte, comme le montrent la fig. 53 de l'atlas de Bischoff, et la fig. 9 de la pU m de celui de Wagner.

Les portions latérales des premiers liuLaiiioiiU de 1 embr^joii donneol naissance à deux rentlements convergents p0u à peu vers la cavité de la vésicule blastoder-* mique , c'est-à-dire , du oôté de la région anlérieure de ce qui doit devenir le nouvel étire (1) : ce sont les lames ventrales ou viscérales, formées comme les dorsales, par le feuillet extérieur ou séreux de la vésicule blastodermique j (elles sont destinées à produire les deux moitiés de la paroi abdominale antérieure.

A une époque très-japprochée de celle où la gouttière primitive se transforme en canal , pour devenir. le tobe médullaire c«*lui-ci se renfle du côté de l'extrémité céphaliquc et se soulève au-dessus du [^kni de la vésicule blastodermique. La mémecliuse se remarque, mais d'une manière moins marquée , poar l'extrémité caudale» De ce soulèvement, et sans doute aussi xludèveloppemeol de ces parties de l'embryon, (|ui tendent à se rapprocherai qui finissent par se réunir, résulte la formation de deux cavités, l'une céphalique, l'autre caudale.

La première a reçu de Wolff le nom de iosse car^ diaque, parce que c'est là que se verront plus tard les premiers vestiges du cœur ; la seconde bien moins mar* qiiée a été nommée, par le roème anatomiste, fosse in* férîeure. À propos du développement du tube digestif^ nous donnerons plus de détails sur ces cavités qui sont un premier rudiment des extrémités antérieure et postérieure de l'intestin. Il sullit, pour T instant, de signaler l'existence de ces deux soulèvements , que l'observateur qui examine du côté de T intérieur de b vésicule Uastor dermique ne voit pas très-nettement , parce que les par*

(1) n but se rappeler que si Ton ouvre U vésicule blastodermique du e6té opposé à celui où se rencontre Vembryon , on voit celui-ci pair sa Ikee ventrale.

lie» ainsi soulevées sont recouverles par le fcuilloi muqueux ou végétatif qui accompagne le feuillet séreux , et qui est entraîné dans ces cavités avee ce que nous connatirons sous le nom de feuillet vasculaire. C'est à celte disposition qu*esl due la formation de ce que Ton nomme les capuchons céphalique et caudal. Le feuillet séreux, an reste, y contribue paiement par suite d'une disposition remarquable au moyen de laquelle il constitue Tamnios en se réfléchissant du pourtour de la grande ouverture abdominale de l'embryon sur toute la surfiice de ce dernier.

A peu près en même temps que se manifestent ces derniers progrès, il en survient un auireconsisJant en la formation des premiers rudiments du système circulatoire. C'est une sorte de feuillet vasculaire , dont nous avons déjà dit quelques mots , bien moins étendu que les feuillets séreux et muqueux de la vésicule blastoder* mique entre lesquels il est situé : il ne dépasse pas les limites (le 1 aire transparente. La disposition des vaisseaux dans cette membrane, leur mode de communication avec les vaisseaux qui se forment dans Tcmbryon , et surtout avec le canal cardiaque, devront être l'objet d'un examen spécial à propos de Thistoire du . développement des vaisseaux.

Maintenant r|ue nous connaissons les premiers changements éprouvés par l œufaprèssonarrivée dans l'utérus, il faut indiquer une modification remarquable de cet organe dont nous n*avons pas encore parlé pour ne pas interrompre Tordre sériai des perfectionnements successifs décrits jusqu'ici , mais dont il est indispensable d'avoir, des à présent, une idée géneiaie ; nous voulons parier de Ja membrane caduque.

Il ne peut nullement entrer dans notre plan de faire «oanaltre les nombreuses discussions auxquelles a donné

lieu la description de cette membraDe ; nous nous bpr^ nerons à un exposé succinct des deux principales opi*

nions émises sur la nnlurc de cette nieml)rane.

Par suite du rapprochement des sexes, qu'il soit ou non fécondant, il se fait dans la cavité de Tutérus, une exsudation plastique, une sorte de fausse membrane, comme le disent les uns , â l'exemple de Harvey et de John Hunier ) laquelle ne tarde pas à être le siège d'une vascularisalion nouvelle; ou bien, selon les autres, il survient une augmeiitalion de vitalité dans la membrane niuqueuse utérine qui acquiert ainsi une grande tendance à s'exfolier, et par là môme de lanalogie avec une pseudomembrane.

4^>ursuivons d'abord rhypotbése des premiers, nousnous occuperons ensuite de la seconde. Ainsi, celle membrane de nouvelle formation ou caduque vraie, qui n'occupe que la cavité du corps de T utérus, car le col renferme une sorte de bouchon sécrété par les glandes» muqueuses dîtes œufi de NaMi, passe an devant desorifices et du col et des trompes ; elle ne présente aucune ouvertuie. En raison de sn préexistence à l'arrivée de l'œuf dans l'utérus, au moment où celui-ci va pour péné- „ trer de la trompe dans cet organe, il trouve leur commu-* nicalion interrompue. Aussi l'œuf passe-t-il dans la cavité utérine, pour nousservir des expressions de M. le professeur Moreau (Bits, mau^.y I8i4, n*486, p. 29), en glissant entre les |)ai ois de cet organe et la membrane caduque qu'il refoule au devant de lui, comme le testicule, en passant de Tabdomen dans le scrotum, pousse au devant de lui la portion du péritoine qui, par la suite, doit former sa tunique vaginale. Cette portion ainsi refoulée constitue la caduque réfléchie. Pour parer à une objection qui a été faite à cette manière d'envisager la production de ce second feuillet, ou |>cul faire observer, avec Muller {Phys*t t. ii , p. 697)>

qo'il De faut pas croire qu'elle soit l'effel puremeni mé^ eaoîque d*uo effort exercé par Teraf : « Gomme tous les actes organiques, dit-il, l'inflexion ou TaifaissemeDtdelà

meuibranc sui elle-mcmc est le résultat des forces vivantes qui présiilcnt à la nutrition et qui lui impriment une certaine direction. »

À mesure que Tœuf acquiert des dimensions plus considérables, la caduque réfléchie se rapproche davantage • par sa face interne de la face également interne de la caduque vraie, entre lesquelles se rencontre, <lans les premiers temps de la gestation, le li(|iiide décrit par MM. Yelpeau et Brescket, et nommé par ce dernier hydropérione ; mais, à partir du troisième mois, cette cavité n'existe plus , les deux caduques se sont réunies Tune à l'autre. L'examen de la disposition de cette mem* brane pendant la durée de la gestation montre qu'au niveau du placenta, il n'^y a pasiuLcri upiion de la membrane, comme on aurait pu le supposer d'après le mécanisme dont nous venons de donner l'explication. Entre le placenta ei r utérus y au contraire, cette membrane se continue; cette disposition est due, a-i-ondit, à une formailion secondaire : de là, pour cette nouvelle exsudation membraneuse, le nom de cadu(|uo séroline.

C'est ainsi qui its {trofesseurs Moreau (/oc. cit.), Muller (Phys.y t. II, p. 690-987), Wagner ( p. 157-160),

elFlourens {Cours ntr ta géiu^ lowU, et fenéryol,^ rééigé parM^DeschampSfiS^ôf p. 433), décrivent la membrane caduque.

M. Coste est, parmi nous, Taniagoniste le plus prononcé de cette opinion. Cette exsudation, qui précède ranrivée de Tœuf dans l'utérus, est pour lui un produii anormal , qu'il suppose pouvoir être la cause de.grossessesexira-utérines) c'est là , du moins, eomment cet àul«iir «cplique le^ cas de ce gente oà!*^ rencontre la mem^

brane caduque, bien que l'œul' n'ait pas péuélre dans la matrice. Sa préexistence, suivant cet embryologiste, serait donc anormale. Il parlage Topinioo d'abord émise par Honter, savoir que la membrane qui nous occupe est due à Texfoliation de la membrane muqueuse, laquelle inpisse la face interne de l'utérus. Cette idée, abandonnée plus tard par ce dernier anatomiste, a été reproduite par Baër et Oken.

M«le professeur Gruveilbier {Anat> detcr., t. iv, p. 813) a reproduit les arguments qui militent en faveur de cette opinion. Ainsi, d'après ses observations directes, M. Cosle nie que les oi idées des tronques suiciil clos par la memi)rane caduque , (|ui, au contraire, se prolongerait à leur intérieur. La continuité de la portion de la membrane c^dqque, nommée inter-utéro-placentaîre , et le reste de

caduque vraie, est telle, que Ton ne peut admettre qu'elle soit le résultat d'une formation secondaire , qu*il y ait là, enfin, unccaduijue scrolinc. L'idenliic C6l parlaite entre Taspecl de la llu c interne de la caduque et celui de la suriace libre de la membrane muqueuse utérine, leur structure est semblable; on n*y rencontre pas cependant les cils vibratiles de cette membrane muqueuse» comme le fait remarquer M. Pappenheim; et c*est là,, suivant lui , une objection qui a quelque valeur, quoiqu'il reconnaisse qu'il peut bien se faire peut-être que celte production épithélialeait disparu.

Suivant cette hypotbèse, il n'y a de pseudo-membrane que celle qui se fàli autour de l'œuf et qui constitue le feuillet inierne de la caduque. Mais« selon H. Biscboff (p. 109 et iiO), indépendamment de la membrane muqueuse (jui eu *^8t le feuillet direct , il entre dans la composition do celui-ci une exsudation plastique. Ainsi, il y aurait cette dillërence de structure entre les deux feuillets, que l'externe serait la membrane muqueuse

dle-iD^me ou 8eule(Gosle), ou unie à une lymphe coagulable (Bi8choff)i et c*est peut-être de là que pourrait être, tirée la plus forte objection ; car,' quant à ia reproduction

de la membrane muqueuse, après chaque parturition , il est permis de la regarder comme possible, d'autant plus qu'elle n'est sans doute pas expulsée en totalité (I).

Quoi qu'il en soit, la membrane eaduque èist appelée à jouer plus tard un rôle important dans révolution du fœtus, et c*e8t pour eela que nous avons cru devoir lui consacrei uii paragraphe. C'est en effet par suite de son épaississement dans un point de la surface interne de l'utérus que se formera le placenta ulérin , si important pour rétablissement futur des conneKions vasculaires entre la mére et le fœtus. Or, ces connexions se complétant par le développement considérable que la membrane extérieure de l'œuf, ou le chorion, acquiert dans le point correspondani au placeuia ulérin et où s'organise le placenta foetal, c'est ici le lieu de parler de ce chorion.

Nous aurons d'ailleora peu de chose à dire, quant à présent, sur cette membrane; le point le plus intéressant de son histoire est relatif à la formation du gâteau placentaire dont il ne sera question que plus tard, et comme complément en (|uel(]iie sorte de la description du développement du système circulatoire. A. l'époque reculée où nous sommes et où Taire germînative, n*a encore subi que les changements précédemment indiqués, le chorion n'a que peu d'importance : c'est la membrane la plus exté* rieure de l'œuf. Nous la connaissions déjà sous le nom de

(1) Il est presque inutile de rappeler ici que la membrane muqueuse

Btéririe, si longtemps niée, esisle réellement. MM.Krause et Pappenlieimr y ont démontre la présence des cils vibratiles et des glandes rnucipares. Ce dernier eiiiin , qui a iail de la structure de la matrice une étude toute spéciale , a confirmé ce que Berres a dit des papilles de cet organe , priivcipalement au niveau du col.

membrâiie vileliine, et le mm de clionou que lui a imposé Baêr dès le moment où l'œuf s ediappe de la vésicule de De Graaf, monlre que cet habile embryologisie avail corn' pris quelles devaient èire ses fonctions ultérieures. Tout ce qui se rapporte à sa description jusqu'à ce moment nous est connu. Il nous suffit donc de dire maintenant que celte membrane, située eu dehors du feuillet séreux de la vésicule blastodermique, s'unit à ce dernier dès que l'amnios est complètement formé, et ne peut plus dès lors en être séparé ; qu'à la fece externe de cecborion se développent prompteroent de petites villosilés cylindriques provenant de son lissu, et qui facilitent son adhérence avec la membrane caduque en dedans de laquelle il est placé, r^otons eniio qu'il est transparent, qu'il parait être de nature fibreuse, et qu'il ne l'enferme dans son épaisseur aucun vaisseau ni aucun nerf.

Quant à la riche vascularisation qui s'établira plds tard dans le point correspondant au placenta utérin, elle ne lui a{)[uii lient pas en propre; on ne doit considérer que comme destinées à servir de support aux vaisseaux les viilosités que nous verrona se multiplier et acquérir des dimensions remarquables au niveau de ce point, contrairement à ce qui a lieu sur le reste de la surface de cette membrane.

A cette période reculée appartient encore la formation de l'amnios (1).

Nous avons dit précédemment qu'au moment où l'embryon commençant se détache du plan de la vésicule blastodermique par ses extrémités céphalique et caudale,

(!) Les rapports faitimei de eeU« nemlmiie avec l'embryon lont iodi* qaés ptr M dénomioation même, ear le mot |ree Si&viov, dérivé de «ju et de tiiMt, sisniiie éirê ememèlê. Le mot grec juçm est formé du verlie %*»fwt, contenir.

la portion tlu feuillet séreux qui se eontinue avec les l>or(ls de l'espèce de nacelle que représente le nouvel être se réiléchU sur lui. Il se forme là comme un pli de ce feuillet séreux, de telle sorte que la portion réfléchie esl double; car autrement TexpreBsion par laquelle Baèr îpdîque cette daplicature du feuillet séreux serait fiiutive. Loin de là, sa justesse a été confirmée par les embryologisles veiiui après lui, qui ont vu qu'il y a deux lames • dans le point où s'opère la réOexion. De ces deux lames, l'interne se continue, comme nous venons de le dire, avec Tembryon, Texterue avec le feuillet externe de la véhicule blastodermique. D'une ténuité extrême, et exactement appliqué sur le rudiment embryonnaire , le pli s'étend sur ses parties latérales et postérieure. Par une disposition analogue à celle que nous décrirons eu parlant de 1 occlusion des parois de l'abdomen, et doù ré- ^ suite la formation de la cicatrice ombilicale, le -double feuillet dont il s'agit vient, par suite de Taccroissement qu*il acquiert et de son extensioo sur les régions latérales etdorsales, l'ornier à la partie supérieure du dos un ombilic dit dorsal ou amniotique. I jitre la lame interne qui va constituer à elle seule i'amuios et le fœtus , un liquide s'interpose : c'est la liqueur amniotique. P^r suite d'une autre accumulation de liquide à la face interne, dn fenillel $éreii;L de la Yésicule blastodermique, une séparation s'établit erilre les deux feuillets du pli, qui ne tiennent plus l'un a l'autre qu'au niveau de l'ombilic amniotique. Or, celui-ci venant à se l'ermer complètement, et le prolongement qui l'unissait à la lame externe de la duplica-^ ture se rompant, cette lame externe, devenue indépendante de l'amnios, complète le feuillet séreux de la vésicule blastodermique. Ce dernier , af nsfî séparé de l'embryon , s'unil au chorion , comme nous l'avons dit, et la disposition première ne peut plus être constatée; elle est

regaitlôe par M. Bisclu»!! comme tout a tuil geneiale.

M. Gosle a constaté, par l'observation directe sur le foBtus humain, que ramntos se forme amsi, et que par censéquent il y a une analogie parfaite avec ce qui se passe chez les oiseaux et ches les mammifères. Il a vu des fœtus uiesuraiît à peine une ligne de long renfermés dans la cavité aiiunoticjue, et dont l'amnios ne tenait au feuillet externe de la vésicule blastodermique que par un pédicule grêle, allongé. « Le point par lequel ce pédicule tient à Tamnios, ajoute ce professeur,, marque ainsi la place où Tombilic amniotique, vient de se clore chez riiomme; au lieu d'être situé, comme cliez les oiseaux, au niveau de la région sacrée, il se trouve, comme chez les mammiléres, à la hauteur des membres antérieurs. » (Comptes rendus des séances de CAcatL des sc^f 1843^ 2* sem«, t. xvu , p. 801).

La description des ehangements subis par Taire germinative à l'époque la plus rapprochée de son apparition ne pouvait être faite, nous l'avons dit, que d'après les mammifères, en raison de la promptitude plus grande encore avec laquelle la succession des phénomènes a lieu dans Pœuf humain, et de la rareté des objets d'étude; c*est donc l'embryologie comparée qui a fourni les détails précédents. Les œufs humains, les plus jeunes qui aient été vus, ne devaient pas avoir plus de donze à (Quatorze jours : l'embryon n'a pas alors plus d une ligne de longueur. À vingt-cinq jours, comme il a jété quelquefois permis de le constater, i'embryon est long de deux à trois lignes. Or, et ç'est là pour nous le point capilal , les recherches attentives faites sur ces œufs ont montré qu'entre riiuiutne et les mammifères il n'y a pas, relativeuient à la Ibrmation des premiers linéaments du nouvel être et des parties acceseoires que nous connaissons jusqu'ici, des dilférences tranchées^ Ainsi, pour eéltti

qui a assisté aux phénomènes déjà décrits de l'évolution des manimifères, le plan général de celle du fœtus humain «st en quelque sorte complètement connu. Étant donc en droit .d*accepler les traits caractéristiques de ce développement , en raison de leiir extrême analogie avee ce qui a lieu dans Tespéce horoaine, il résulte de leur ensemble une sorte d'ébauche ou d'esquissi (|Ln sera notre point de départ pour le tableau de l'cvolutiou complète de l'embryon qu'il nous reste à tracer.

Déjà, en effet, nous connaissons en partie les enveloppes de roeuf) nous avons quelques notions sur la si- *tuation respective des points d'où doivent procéder la partie centrale du système osseux, Taxe cérébro-spinal, Tappareil circulatoire et le canal ijitestiiial. C'est à indiquer Tordre d'apparition, nou -seulement de ces différents organes principaux^ mais encore de ceux qui leur Bont annexés, et exposer les progrès de leur développement jus(iu*H la naissance, que le reste de notre travail doit être consacré.

Queiijues mots sur la théorie cellulaire. La cdlnle est généralement regardée en Allemagne comme 1 élément primordial de nos tissus; Tœuf lui-même a servi de point de départ pour l'édification de cette théorie, car la vésicule de Purkirije, ainsi que nous l'avons dit, a été regardée par les uns comme le noyau d'une cellule représentée par Je vitellus, ou, au contraire, comme une cellule contenue dans une autre. Il convient donc de présenter quelques courtes considérations sur cette théorie, dite cellulaire, qui coinmenceà slntrod.uire daAs la science. Cette théorie est celle que Schleiden fonda par Tétude des or a nés des plantes et que Schwann a lé^rement modifiée. Suivant le premier de ces micrographes, un petit corps qu'il appelle nuciéolule, tend à appeler autour de lui des granulations dont lensemble est n<Mnmë pa;- Schloiden mo^h»

ou qfstobUiste. Enfin, autour de ce noyau se forme un« enveloppe qui constitue la cellule proprement dite. Dans cette théorie* éii même temps qur la cellule se produit, elle saisit le noyau dans Tintérieur de sa paroi.

Schwann admet que le noyau et le nucléolule restent accolés sur un des deux points de la paroi cellulaire et n'en sont point partie intégrante.

Admettre la théorie cellulaire, telle que l'exposent Schleîden et Schwann* c'est se montrer, un peu exclusif. En effet, une cellule, pour se former, n'a pas nécessaire* ment besoin d*un noyau provocateur. Ainsi , 1** une cellule se forme quelquefois autour d'un globule graisseux qui reste au rentre : c'est ce qu'on observe dans levitellus; 2* le centre peut varier dans sa nature, car on voit une véritable cellule déjà formée, devenir le centre de formation de globules qui constituent une nouvelle cellule; 3* quelquefois ce sont des granulations qui se réunissent sans qu'il y ait un centre particulier.

Une cellule peut encore se former par un acte diamétralement opposé. Ainsi, A, chez les mammifères, les masses vitellines ne deviennent des cellules que par le refoulement de leurs granulations de dedans en dehors; B, les cellules peuvent encore se former par segmentation, comme celles de la muscardine ; elles se foi^ment aussi par bourgeons : dans la vésicule ombilical* des reptiles arrivée à un certain état de développement, par exemple, ' . ily asur la paroi interne des bourgeons sphéroïdaux en très^ grand nombre qui semblent germer sur d'autres semblables, et ces bourgeons sont des cellules ( H. Goste, cours de 1846).

Quoi qu'il en soit des objections adressées à la théorie cellulaire de Schwann et Schleiden, les micrograplies s'entendent pour regarder la cellule et son noyau comme les éléments générateurs de tous nos tissus , et les fibres

qui doivent leur origine à la fusion de noyaux prolongés, sont appelés fibres de noyaux 9 tandis qu'on uppeWcfij^re^t de eeUuie» celles qui sont engendrées par ces dernières.

des déments primitifs ont> en général , une analogie » je pourrais dire one similitude si grande, quel que soit le tissu qu'ils doivent produire , qu*on est obligé d'admettre que les dillerences histologiques tieniieiit à une cause qui nous échappe. Les cellules peuvent se multiplier à la manière des végétations , c'est-à-dire par bourgeons; on bien , par génécation endogène « quand de nouTelles cellules naissent dans Tintérieur d*une cellule mère. — Je craindrais de ne pas rester dans les limites . du sujet de cette thèse en continuant cette exposition , qui , bien qu'un peu succincte peut-être, me dispensera de revenir^ à propos de chaque tissu, sur ces détails his- ' togénîques.

Au point où nous en sommes de Tesposilion des phénomènes du développement , Torganisatton future, commençant à se manifester dcja d une manière assez nette, deux méthodes s Olfreni a nous pour poursuivre noire étude jusqu'à l'achèvement du fœtus. Nous pourrions, en effei, ou continuer à considérer dans leur ensemble, comme nous Tavons fait jusqu'ici, les perfectionnements successifs qui se manifesteront sous nos yeux, et en prendre une connaissance assez nctle, quoique bien des détails pussent, sans contredit, nous échapper. Ou bien, au contraire, il nous serait possible de négliger l'observation de ce tableau général, pour nous appliquer à poursuivre l'une après l'autre au milieu de cette évolution complexe, celle de chaque système d'organes en particulier. En d*autres termès, il nous serait loisible de choisir entre deux modes d'investigation différents, en ce sens que l'un nous amènerait à comprendre les concordances ou les diflèrences que peuvent présenter dans leur génésîe

toutes les partie» de l'organisme, et l'autre à dt'mêler ce qui appartient à cliaque graud appareil en le suivant dn ns ses perfectionnements successifs depuis Tinstant où il corn* mence à paraître jusqu'à celui où cesse la vie fœtale, en réservant pour plus tard les études comparatives aux différentes phases de Texistence embryonnaire.

' Or, de ces deux méthodes d'observation, la seconde évidemment est la plus propre à jeter du joui t,ur un sujet (le recherches si délicates et si difTiciles. Nous commencerons donc par morceler en quelque sorte le champ de nos observations en passant en revue tout ce que révolution du fœtus offre de plus saillant dans chaque grand appareil. L'ordre que nous suivrons dans notre exposition est celui qu'indique Timporlancc physiologique relaiivedes différents organes. Ainsi nous dehnlerons par le système nerveux, dont la partie centrale parait se développer avant tout autre point de l'organisme. Toutefois, en raison des problèmes qui subsistent encore à cet égard , et des dis^ eussions que ces problèmes soulèvent, nous nous en tiendrons à une expression simple et rapide des faits les mieux connus. A cette eUide nous ferons succéder celle de l'appareil circulatoire dont le rôle est également si élevé, puis celle de l'appareil digestif et des organes glandulaires et pulmonaires qui s y rattachent par leur mode d'origine. Les systèmes osseux , musculaire et eu* tané, ûxe^ont ensuite notre attention, et nous terminerons par l'appareil génito -urinaire. Les lois qui semblent régir la marche de l'histogénie , et présider aux développements tératologîques, seront indiquées plus loin.

Comme complément enfin, et en substituant à cette étude analytique quelques considérations synthétiques,

nous considérerons le fœtus comme un tout, doat nous chercherons à déterminer les différences caractéristiques,

suivant i«B épOQues de la vie intra-utérine où il est soumis à l'oliservation. .

Développement du système nerveux.

Développement du sysle>ne nrrvenœ rrntraL — Le syslème oerveux cenlral est une émanation du iéuillet séreux de la vésicule blastodermique.

A une époque trés^rapproebée de la conception, les lames dorsales apparaissent, se développent et enferment un canal complet au c^té dorsal de rembfryon.

Ce canal est le lieu où le syslènie nerveux central doit * bientôt apparaître sous forme d'un tube pellucide. Suivant Tiedemann, ce tube résulte de la sécrétion de la substance nerveuse à la paroi interne du canal constitué par les lames dorsales; suivant Bischoff, ce tube naît de la substance même du canal par une séparation de sa paroi interne, transformée en matière nerveuse. Nous serions tenté d'adopter cette manière de voir. Quoi qu'il en soil, un liquide pellucide remplit^ dès cette époque, la cavité du tube. Nous donnerons dés à présent à cette cavité le nom de ventricule commun du système nerveui central.

Ce système se partage dés l'origine en deux moitiés distinctes, à savoir : uno moitié troncale ou racliidienne , c'est la moelle é|>inière;, et une moitié antérieure ou cépbalique. Nous étudierons successivement ces. deux parties du système nerveux central.

A. Développement de fa moelle éjnmère* <— Dès le début du développement, les parois du tube nerveux médian deviennent plus épaisses sur ses parties latérales ; a ce degré, la moelle parait formée de deux feuillets rcniiis sur la ligne médiane ; ce sont les feuillets médullaires ou nerveux de Baêr.

La ligne médiane de la p^roi pellucide du tube demeu-

rant mince et transparente, le tube semble divisé posté* rieurement dans toute sa longueur. Celte apparence a induit en erreur TIedemann et bien d'autres anatomtstes encore , qui Font donnée pour une réalité. Ceux même

qui n admeltent [xnni. là primordialeinent une fente, prétendent qu'elle rcsulle d'une déliiseence ullérieure. La moelle serait ators ouverte dans toute sa longueur, et sa cavité fort large. Mais l'accumulation de la matière nerveuse oblitérant cette cavité, il n'en reste, chez ladulte, d*autre trace que le sillon postérieur de la moelle. Telle est la détermination de Tiedemann ; mais nous croyons qu'elle est erronée, et nous nous iondons sur les raisons suivantes :

Chez l'adulte, la moelle a un ventricule médian et ce ventricule est fort distinct du sillon postérieur ; il est logé dans rëpaisseur de la commissure , entre son feuillet

blanc et son feuillet pulpeux, contre les deux petits cordons longitudinaux de la commissure, indiqués pour la première fois par Gali et bien connus de M. Foville, mais que M. de Blain ville a surtout bien décrits dans ses cooirs.

Ce ventricule est unique et placé sur la ligne médiane; il est immédiatement limité par une couche nerveuse transparente qu'entoure une lame blanche assez résistante, parcourue par des tubes nerveux lijonihformes. Il est facile de T injecter au mercure dans les grands animaux; je l'ai très-neltement aperçu sur des préparations faites par M. Gratiolet, sous les yeux de M. de Blainville» et cela non-seulement dans Thorome, mais encore dans le chien, le bélier, le cheval, la girafe et le chameau. M. Natalis Guillot l'a figuré dans plusieurs vertébrés inférieurs. Ce ventricule règne dau;s toute l'étendue de la moelle épiniére; en haut, il s'ouvre dans le calamusdu quatrième ventricule; en bas, le sinus rliomboidal des oi-

seaux li'en est qu'une dilatation. Ce ventricule médian nous parait correspondre au ventricule si vaste de la moelle de l'embryon.

Quant aux silloDS an&érieur et poslérieur, ik résulumi du déveioppemeol extrême des iboitteto latéraux de Baér autour du ventricule primitif.

Au début, la moelle épiniére occupe toute la longueur du tube rachidien ; plus tard, elle semble se raccourcir et a'élever au niveau de la régien lombaire. Cette aae^sion est^elle en rapport, comme le veut M. Serres^, avec la disparition graduelle de la queue^ n'y aurai t*il pas quelque rapport plus immédiat de ce phénoriiène avec cette tendance à la centralisation qui caractérise les animaux supérieurs? t

La substance nerveuse de la moelle épinîéré n'est point fibreuse au début de la vie embryonnaire; sa fibrtilatimi

est le résultat tie la transforma Lion des granules primitifs, •transformation dont rtiistoire est mystérieuse encore, malgré les recherches et les. hypothèses hardies de Schwann.

B. Développement de la partie cépkaiique de l^axè ner^

veux. Le tube nerveux primitif, dans tous les embryons de vertébrés, présente à la tête trois renflements successifs auxquels on donne le nom de cerveau postérieur^ de cerveau moyen et de cerveau antérieur.

Vn peu avant de se renfler dans le cerveau postéirieur , le tube nerveux est fortement coude en avant et en bas. Un peu au delà, il se relève pour se courber bientôt de nouveau vers ies parties inférieures; ces inflexions» surtout marquées chez l'embryon à son début, présentent chez les .embryons plus âgés des courbures moins brus* ques; quoi qu'il en soit» les vésicules cébrales éprouvent successivement des modifications importantes sous Tin-

fluenoe desquelles elles s*élèveat graduellement aux formes définitives du cerveau par&it.

Nous étudierons ces modifications d'une manière sommaire dons les trois cellules cérébrales primitives.

l*" Développement du cerveau postérieur , La première modification consiste dans la subdivision de la cellule pri*-^ ffiitiTeen deux cellules secondaires, Tune postérieure ou arriére*oerveau , I^iître antérieure ou cerveau postérieur proprement dit. La première correspond au quatrième ventricule ou plutôt au calamus, la seconde à la partie renflée du quatrième ventricule. Jusqu'au troisième mois la membrane propre du ventricule commun ferme en arrière cette cavité. Cette membrane n*est point, comme le voulait Tiedemann, une méninge» mais bien une lame ner« veuse ; elle est continue aux parois du ventricule médian de la moelle.

Mais bientôt, et vers le troisième mois, deux lames s'élèvent sur les côtés du quatrième ventricule de la partie cépballque des feuillets nerveux de Baêr, marchent Tufie vers Tautre en recouvrant le ventricule et se réunissent l'une avec l'autre sur la ligne médiane; ce pont nerveux est la base du développement ultérieur du cervelet. On voit apparaître en premit r lieu les sillons que séparent les lobes. La distinction des lobules est postérieure. Les feuillets n'apparaissent que vers la fin de la vie em* bryonnaire. La parde postérieure du vermis, et les lobules latéraux, se développent les premiers dans le fœtus comme dans la série animale ; nous n'insisterons point sur ces différentes particulai iles qui n offrent au( une difficulté genêt aie et n'ont point été d'ailleurs tres-niinutieysèment étudiées.

Il est facile de voir que chez le fœtus comme chez l'adulte,, le quatrième ventricule est une dilatation du ventricule de la moelle; le môme fluide séreux en remplit la cavité.

— sa —

^* Développement du cerveau moijen. Le cerveau moyen ^ comme Rathke le fait très-justement observer, est au début la plus considérable des vésicules cérébrales. Sa cavité est vaste et forme un large ventricule; ce ventricule communique en arriére avec le ventricule du cerveau postérieur, c'est-à-dire avec le quau icme ventricule.

Bientôt, le mouvement orgaui'nie qui délcrmine la formation des feuillets latéraux de Baër, s'empare également des parois de cette vésicule; ces parois s*épaîssissent» cet épaississemea t correspond à la formation des fais* ceaux olivairesde Tiedemaon. Cependant la cavité du ventricule s'oblitère aussi et passe à la forme de canal qu'elle gardera toute la vie. Ce ventricule correspond àce qui sera plus tard Taqueduc de Sylvius. En même temps la paroi supérieure du cerveau moyen devient plusépatsse par une accumulation nouvelle de substance nerveuse ; deux sil* Ions divisent crucialement cette masse et déterminât la séparation de quatre tubercules symétriques , tubercule» quadrijumeaux. On aperçoit d assez bonne iieuro le sillon médian qui sépare lesdeux masses symétriques, maislesilion transverse qui les divise en deux n'apparait que vec» le cinquième ou sixième mois de la vie iptra-utérine.

Pendant que les tubercules quadrijumeaux sonten trais de se développer, Tinflexion ventrale qui succède à Tin-* flexion nuchale présente un épaississement qui s'élève de plus enplus,etdans lequel se développent ultérieurement les ûbres transverses de la protubérance annulaire; à peu près à la même époque » c'est-à-dire vers le quatrième mois, rentrecroisement des pyramides devient sensible et se prononce ensuite de plus en plus.

Le développement des tubercules quadrijumaux n'est point en rapport avec celui des autres parties de l'encéphale , en sorte qu'ils perdent bientôt la prédominance, rdative de leur volume \ après avoir formé primi-

llvement la plus grande des vésicules cérébrales, ils ne sont plus, vers le cinquième mois, que la moindre des masses encéphaliques.

3° Développement du cerveau antérieur, La vésicule du eert eau antérieure se subdivise, dès le premier mois,, en deux vésicules secondaires, Tune postérieure ou cerveau ifilermédiaire» l'autre antérieure qui relient plus particulitroinent le nom de cerveau antérieur

a. Développement du cerveau intermédiaire. Le prolongement des feuillets ou cordons latéraux sur les côtés de icette vésicule, donne naissance aux pédoncules cérébraux. Ces pédoncules portent à leur côté interne un renflement creux <l'àbord, de matière nerveuse : c'est la couche optique. La couche optique procède donc d'une vésicule qu'on aperçoit déjà vers la fin du second mois. Elle est déjà complètement massive vers le milieu du troisième. <Jn4)roIongement particulier de cette vésicule du cerveau intermédiaire entre les cuisses du cerveau, donne naissance à rinfundibulum. Quant au corps pituîCaire, c'est, au dire de Ratbke, une production du pharynx. Une her» nie analogue du cerveau intermédiaire à sa partie supérieure, forme le premier vestige de la glande pinéale; elle apparaît vers le quatrième mois et ne présente point, de concrétions à cette époque.

. La commissure postérieure apparaît en même temps que la glande pinéale> et doit être considérée comme un débris de la paroi supérieure du cerveau intermédiaire.

Quoi qu il en soit, la cavité de celle vésicule est singulièrement rétrécie par le développement des couclies optiques. Elle constitue ce que nous nommons, chez l'adulte, le troisième ventricule. Là commissure molle parait se développer assez tard.

b. Déneloppement de fa vésicule du cerveau antérieur. CcUe vésicule semble naître suivant une ligne courbe dc^

fa partie antérieure du cerveau intermédiaire ; elle en est^ au début et dès le deuxième mois, séparée par un silloo transversal. Un sillon médian longitudinal la divise bien* tôl en deux vésicules secondaires.

L'ensemble de ces deux silloiM présente la figure d*an T. Leur existence détermine à l'intérieur du venlriculede» replis saillants dont l'ensemble forme la même figure- Telle est, au début, la forme géaérale de çe cerveau antérieur.

Cependant le mouvement formateur qui engendrait , pour ainsi dire, les pédoncules cérébraux çur les parois du cerveau intermédiaire, se propage en formations

rayonnantes dans toute l'étendue des parois du cerveau ' antérieur. C'est là l'origine de la couronne radiante de Reily visible dés . le quatrième mois. Une accumulation de matière nerveuse dans Tintérieur du ventriçoie, à la racine de cet éventail fibreux , forme le premier vestige du corps strié. Ces corps se développent trés-kntement, bien que Tiedemann ait cru en saisir les premiers rudiments dès le milieu du second mois de la vie embryonnaire.

Ces développemeuls sont laciles à saisir. Il n'en est point de même de ceux dont nous allons parler , et dont rhistoire réclame encore de nombreuses recherebes.

Le sillon qui sépare le cerveau antérieur du cerveau intermédiaire et celui qui divise en deux moitiés le cerveau antérieur, sont d'abord très-peu marqués. Mais ils deviennent bientôt de plus en plus profonds par suite de raccroissement rapide des vésicules latérales du cerveau antérieur.

Le sillon médian devient alors une scissure profonde, le sillon transversal s*enfonce à une grande distance dan&

le ventricule.

Les saillies qui leur correspondent dans la cavité ven* Iricuiaire, deviennent ainsi de plus en plus marquées^

- SS- II s'effectue alors une transformatioii du feuillet nerveux

qui lapissc le rond de ces sillons, digne de toute Fattenlion des anatomîstes.

En premier lieu la matière nerveuse s y accumule et prend bientôt la forme fibreuse. La tige du T devient un véritable oordon nerveui dont l'extrémité libre^ tournée vers la base du cerveau , s'y implante sur une éminence particulière, conuuesous le nom de masse commune des eminences roamillaires; les branches du T s'épaississent aussi , et forment des cordons nerveux enroulés autour des pédoncules.

Or»ces cordons«e prolongeant sur les parties latéralesde la tige médiane du T, il en résulte deux lames adossées en avant, éeartées en arriére, mats réunies par une membrane intermédiaire, c'est-à-dire, la voûte à trois piliers.

Quant aux lames verticales qui limitent de chaque côté la scissure médiane et qui se réunissent sur la voûte $ elles entrent en connexion l'une avec l'autre par une production transversale , qui semble naître d'abord de la base du cerveau : c'est le corps calleux. Entre le corps -calleux et la voûte est un petit espace ou ciiiquiiunu ventricule. La portion des lames verticales intermédiaires an corps calleux et à la voûte est fort épaisse vers le miiien de la vie intra-utérine , elle acquiert plus tard une grande transparence et mérite alors le n6m de «apiiim lueidtim.

Un des phénomènes les plus remarquables du déve-» loppemeni du cerveau antérieur consiste dans une déhiscence particulière de sa cavité dans toute l'étendue du sillon transversal qui le sépare du cerveau intermédiaire au-dessous des branches postérieures de la voûte à trois piliers ; c'est par cette ouverture que la méninge vasculaire s'introduit dans les ventricules des hémisphères dont elle lapissc d'abord toute la cavité , mais plus tard elle se re- Ucect ses débris, limitant 1 orifice des ventricules dans.

(oulc rélenduc de la fente cérébrale cl des bords de la voûie à trois piliers, forment les plexus choroïdes.

La commissure antérieure apparaît dès le troisième mois, son modededéveloppenieiit est trés-imparÊiitemeDi connu. '

Quoi qu*il en soit, le cerveau antérieur» par ses développements , finit par remporter de beaucoup sur

les autres masses encéphaliques. En se proioiigeaiil <u avant, il conslilue le lobe antérieur de l'hémisphère; en se développant en haut, il forme le lobe moyen \ ses expansions postérieures ou lobes postérieurs se prolongent si loin f qu'ils recouvrent successivement au quatrième mois le cerveau intermédiaire, au cinquième les tuber* cules quadrijumeaux, au septième le cervelet. A partir du quatrième mois on voil apparaître les premiers rudiments de la scissure de Sylvius et des circonvolutions cérébrales, dont le type est fort curieux en ce qu à cette époque les anfructuosités sont toutes verticales»

G. Déveloftpemenl bistologique de Ceneéphale. — La sub* siance nerveuse est à son début homogène, translucide, et comme vitrée, puis elle devient granuleuse; enfin, dès le troisième mois, des tubes nerveux apparaissent.

La Siubstance grise , contre Tassertion de Gall , se développe très-postérieurement à la substance blancbe. Le développement comparatif dçs deux substances est fort mal connu. En traiter plus au long serait sortir de mon sujet et me plonger dans l'abîme des mystères liistologiques. I.a variété des hypothèses indique encore, aujourd'hui 1 incertitude des résultats scientifiques.

D. Dévelappemenî des méninges. — Les méninges résul-r tent d'une séparation, par suite d'une activité plastique inexplicable des feuillets les plus externes du tube nerveux primitif. L*embryogénisle assiste encore aujoui d'hui à ^es miracles dont il constate h succession. La dure-

mère et la pic- mère apparaisseai en prouûer lieu > puis raracbnoïde : Tiedemano acoDSiaté des traces de ménÎDges dès la huitième semaine. Beaucoup d*auteurs ont fait un chapitre entier sur ce sujet, pour faire mieux

comprendre, sans doute, qu'ils rignuraieiit complète^ ineiu.

Héveioppement des nerfs des sens spéciaux. Les systèmes nerveux .de Fceil, de l'oreille interne, de Torgane oiractif, résultent de prolongements particuliers et vésiculaires des cellules cérébrales.

A. Dcueloppement de l'œil. — Suivant Baër, les ycu\ sont de petites vésicules qui poussent comme des excroissances, spécialement du cerveau iuteruiédiaire, et s'enfoncent de chaque côté dans la masse plastique de la tète.

Huschke pense que les deux yeux résultent de la sub*division d'une cellule d'abord unique j opinion qu'adopte M. Millier.

Mais Bischoiï se range à l'opinion de Baër ; il admet néanmoins que les deux cellules oculaires sont primitive- ' ment très-rapprocliées.

Quand la cellale oculaire est voisine de la périphérie, une dépression des téguments communs en repousse, suivant Huschke, la face convexe, en sorte que la paru i antérieure (le la vésicule se réfléchit au dedans de l'œil , à la manière d une membrane séreuse. Quoiqu'il en soit» les humeurs de Tœil résultent de cette portion des téguments communs y qui s'enfonce à Tintérieur de Tœil , mais la rétine provient de la vésicule oculaire, modifiée comme nous venons de le dire.

Pendant que ces choses so passent, le collet de la vésicule-oculaire, en s'allongeant, forme le neri optique. Ce nerf» creux d'abord, se remplit bientôt de substance nerveuse, tandis que la choroïde et la sclérotique se détachent

de ses parois par une séparation analogue à celle qui détermine la rormaiion de la pie-mère et de la sclérotique. BischofT n'admet point de fente à Tirisou à la choroïde.

Celle que les auteurs ont signalée, n'est qu'une appa rence résultant, suivant Baër, d'un pli de la rétine ou s'enfonce le peigne chez les oiseaux . Bischoff pense que rapparenoe d'une fente, au côté interne, eorreqiondà rinsertion du pédicule creux de Tœil , qui s*aplatit latéralement avant de donner naissance au nerf optique.

B. Développement de l'oreille interne. Comme l'œil, roreiile interne se développe d'unecellule qui sedétache du tube médullaire à la région du cerveau postérieur.

Son pédicule engendre le nerf acoustique» et sa vésicule terminale, * le labyrinthe.

Suivant Valentin, les canaux demi-circulaires croissent de cette vésicule, se contournent et reviennent s'y insérer. Suivant Rathke, ces canaux résultent de plissements du labyrinthe dont le bord seulement conserverait un canal. Le limaçon apparaît d'abord sous forme d*ua sacy dés le troisième mois tout ce développement est déjà achevé. Les otoconies sont' sécrétées à fintérieur de ces vésicules, suivant un mécanisme parl'auement inconnu.

C. Le nerf olfactif e&i également une excroissance vésiculeuse de chaque cellule hémisphérique , mais le nerf seul est émané du cerveau , son appareil est emprunté an système cutané , et l'histoire de sa formation se lie à

celle des appendices maxillaires. Chez certains animaux, le nerf ou plutôt ce lobe conserve toute la vie la i'oroie vésiculeuse et son ventricule.

Développement des nerfs , du numement et de la sensi* tUUé igénMle. Les nerfs, suivant Texpression tirès-j^^^ de M. BischofT, naissent partout o(i nous les trouvons. Il est inexact de dire qu'ils naissent de la moelle. Il

est également inexact d^aOirmer quiU convergent vers la moelle^ Us sembleat exister idéalement daos l'épaisseur des trames originelles, et lear formation se fait à la fois

dans toute leur étendue. Celte opinion que M. Laurent a depuis longtemps défendue est aussi celle de M. J. Muller. Formé d'abord de granules et do cellules, ces cellules se développent en libres et iini&seut par acquérir cette forme dont les recherches des modernes nous ont appris à admirer la description dans Fontana.

Développement du système nerveux végétatif. Ce système naît où il se trouve dans le coi ps , mais il n'est point indépendant pour cela du ^système nerveux racliidien ; il se présente d'abord sous forme d'un cordon épais et parsemé de petites inégalités. Ces ganglions se séparent de plus en plus après la naissance par les progrès du dé^ vdoppement. Son histoire hibtogénique ne parait point différer essentiellement de celle des autres troncs ner-r veux.

Développement des appareils extérieurs des nerfs des sens spéciaux. Le nerf optique $ la faculté de percevoir les impressions lumineuses y le nerf acoustique a une sensibilité spéciale relative à la perception des sons, le nerf olfactif et le nerf spécial encore problématique de la gustation ont également des propriétés, si j'ose ainsi le dire, personnelles. Mais pour que les propriétés spéciales des neri's entrent en jeu d'une manière régulière et qui soit en harmonie avec le monde , un appareil extérieur est nécessaire » appareil toujours empranté è cette partie de la tète des animaux à la(|uclle on donne le nom de face. La face est avant tout , comme Ta fort bien dit Cuvier, Je réceptacle des organes des sens. L'histoire du développe^ ment de ces organes ne peut donc être séparée de l'expo^ sitton générale du développement de la faœ elle-même > qui par conséquent trouve ici sa place naturelle.

Développement de la face* La réunion des lames viscéra* raies à rextrémîté antérieure de rembryon, est» tomme on le sait, fort précoce. L'extrémité antérieure de la cavité viscérale s'y termine dés lors en cul-de-sac au-dessous de la première vésicule cérébrale. C'est là rorigine première du î)liarynx et de la bouche, indivis et confondus eo une cavité simple à cette époque*

Cependant sur les parois des lames qui enferment cette cavité, on ne tarde pas à apercevoir de petites stries obscures. Ces striés, suivant les belles recherches de Reidiert, partent des capsules cérébrales et convergent comme les lames elles-mêmes. Ces stries en s organisant deviennent des languettes bien définies. Reichert leur donne , avec Baér et les autres embryologistes, le nom d'arcs branchiaux ou viscéraux. Les espaces clairs qui les séparent paraissent s'ouvrir et deviennent par là deux véritables fentes auxquelles on donne le nom de fentes branchiales.

Ces arcs sont bien des parties analogues aux aies branchiaux des poissons 9 mais ils ne portent point de branchies , on sorte que la signiflcation anatomique est la mème« mais la signification physiologique bien différente ; le point de départ est le même dans les différents animaux , le type d'organisation est commun au début, mais il se développe plus tard dans des directions diverses.

Quoi qu'il en soit, chez, les animaux mammiiëres on compte quatre ou cinq arcs branchiaux. Le premier se rattache à la base de la vésicule cérébrale antérieure ; le second , à la vésicule moyenne ; le troisième, à la vésicule postérieure -, les autres sont peu importants.

Du premier arc branchial se développe la mâchoire supérieure , la mâchoire inférieure , le marteau et l'enclume, suivant un ordre qui sera exposé plus tard. Du second arc se développe l'étrier, l'apophyse styloïde, et le

ligament stylo-hyoïdien. Au troinéme se rattache la formation du corps et des branches thyroïdiennes dè

l'hyoïde: nous ne parlerons pas ici des autres arcs.

Quoi qu'il en soit, de ces arcs etde leur connexion avec la capsule cérébrale résultent certaines cavités et certains espacfes dont l'importance est trés-grande à notre point de vue :

A savoir^ un premier espace intermédiaîre*aa capuchon céphalîque et au premier arc branchial.

T Un second espace ou pi eniiére fente braochîalè intermédiaire au premier et au second arc branchial.

3" Une cavité embrassée par les premiers arcs branchiaux primitifs et qui ne contient que l'extrémité anté- * rîeure du sac viscéral.

Or, le premier espace doit loger Tappareil visuel. Le deuxième ou première fente branchiale, est le point de départ de lappareil audiui externe; le troisième correspond aux fosses nasales et à la cavité buccale.

A. Développement de Vcstl^ en kmt qu'appareil exiérieur de la vimn. J'ai dit plus haut comment Huschke explique la formation de la vésicule où le cristallin sera plui> lard sécrété; sur la fin du troisième mois, Tiris se développe delà choroïde. Quant à la membrane pupillaire, elle est» suivant . Bischolf, une dépendance de la membrane capsulairedu cristallin.

Jusqu'au commencement du troisième mois , la peau passe à plat sur les yeux , puis elle s'amincit et prend peu à peu le caractère de la conjonctive ( Bîschoff ) ; de petits bourrelets cutanés, entourant l œii,sonl le premier indice^des'paupières.

B. Développement du tympan et de l oreiiie externe. La partie inférieure de la première fente branchiale est oblitérée d'assez bonne heure par une substence plas^ tique. Elle n'est donc représentée que par un trou qui

correspond au point qu'occupe la vésicule labyriolhiqiie. Les bords qui limitest ce iron formés par la premier et le second ares branehiaui ont une certaine épaisseur. Or

uae petite membrane se développe entre ces bords dans le milieu de leur épaisseur , de manière à séparer ce trou eo deux fossettes, l'une intérieure qui, en se prolongeant » devient plus tard la caisse du tympan, et la trompe d'fiostacbe, raufre extérieure » dont le prolongement dé* termine la formation du conduit auditif externe et du pavillon de l'oreille.

Ce conduit et ce pavillon se développent, suivant Meckel, veis le milieu du deuxième mois. Le pavillon parait être une excroissance de la partie supérieure du deuxième arc blanchial.

Développement de tapfioreU olfactif. L'appareil olfactif est primitivement une dépendance du cul de-sac antérieur delà cavité viscérnie; peu à peu le développement des lames palatines sépare ces cavités de la cavité buccale, avec laquelle elles sont d'abord confondues. Les cornets se déveïoppent de masses primitivement pleines. Quant aux narines , elles résultent d'une dépression de la peau externe qui va pour ainsi dire au-devant de la muqueuse des fosses nasales.

Développement de C appareil de la gustation, La langue, que nous considérons ici comme le principal organe de la gustation se développe, suivant Reicbert, du premier arc branckial , ce qui assimilerait la forme de la langue bumaine , à une certaine époque , à celle qu*offre d'une manière permanente la langue des reptiles à peau nue.

Développement du système vasculaire. Eu décrivant la vésicule blastodermique , nous nous sommes elR^rcé de faire comprendre qu'il ne faut pas r^arder comme le résultat d'une opération^ en quelque sorte mécanique , la division de celte membrane en deux feuillets , puis-

qu'elle paraît résulter simplement d'une transformation que subissent peu à peu les cellules qui la composent (1), et (le l'apparition des vaisseaux dans son épaisseur. Ceuxci , par leur réunion , constituent l'aire vasculaire , et l'on donne à leur ensemble le nom de feuillet vasculaire ; bien différent par son étendue des feuillets séreux et muqueux qui forment une sphère complète, celui-ci n'embrasse qu'un champ assez limité.

Ce feuillet vasculaire est le véritable point de départ du développement des organes dans lesquels le sang, pour nous servir des expressions des physiologistes allemands, doit parcourir sa carrière ; nous devons donc commencer par le décrire, d'autant plus qu'il représente d'abord la circulation du blastoderme, avant que les premiers linéaments de l'embryon se soient déjà nettement dessinés.

A sa circonférence se voit un vaisseau qui la limite : c'est une veine, ou plutôt un simple «inus, que l'on nomme terminal. De tous ses points partent des vaisseaux en grand nombre qui, en s'anastomosant entre eux, convergent vers la partie centrale : ce sont les veines omphalo-mésenlériques. Elles se rendent de chaque côté dans deux troncs, l'un supérieur, l'autre inférieur, qui se réunissent

(1) D'après les recherches de Valentin , le feuiliet vasculaire se distingue des deux autres par la constitution particulière des granulations éparses dans la masse transparente. En effet, ces granulations sont beaucoup plus volumineuses ( 0,0121 ligne ) , parfaitement transparentes, et tellement serrées les unes contre les autres, qu'elles s'aplatissent sur un grand nombre de points de contact; tandis que celles des feuillets muqueux sont plus éparses et les plus petites de toutes , ayant tout au plus 0,0024 ligne de diamètre , et que celles du feuillet séreux sont encore plus distantes , outre qu'elles ont une forme déterminée ronde ou oblongue, et qu'elles sont transparentes, blanches, et de grosseur médiocre , puisqu'elles ont depuis 0,0031 jusqu'à 0,0042 ligne de diamètre ( Burdach, Phys,, t. ni, p. 503 ).

en un seul, de sorte que des quatre troncs veiaeux primûU il ea résulte deux, un à droite, l'autre & gauche, qùî iriennent se rendre à la portion centrale du système vasculaire, celle qui a reçu le nom de canal cardiaque.

Mais avant d'aller plus loin dans la description des phénomènes dont se compose le développement du système vasculaire, il est indispensable de parier de la formation de ce canal cardiaque. 11 natten même temps que Ja portion périphérique; mais les recherches microscopiques ont démontré aux embryologistes modernes qu^il est inexact de dire, avecHarvey (/oc. ci/., exercit, 16, p. 49), que lorsqu'on examine l'œuf de poulet au troisième jour deTincubation , on voit le bord de sa portion claire longé par une mince lignede sang» et que presque dans son centre brille un point sanguin agité de mouvements. Baer, en effet, comme le rapporte Burdach (loc, cit., t. m, p. 504), a constaté une différence de temps bornée, il est vrai, à quelques heures seulement, entre ces deux formations; celle du cercle sanguin serait un peu postérieure à celle du canal cardiaque. Toutefois, l'union de Taire vasculaire avec le rudiment de Torgane central a lieu avéc tant de promptitude, que les premiers phénomènes doivent être considérés comme simultanés.

Occupons-nous donc maintenant du canal cardiaque, pour comprendre comment s'accomplit la première circulation de Terabryon dont nous connaissons le premier temps, consistant dans Tapparition du système des veines orophalo-mésentériques.

Le premier rudiment du cœujr est-il la manifestation primordiale de la vie du nouvel être, comme a porté à le penser la précocité de son apparition, caractérisée par ce mouvement remarquable de contraction qui lui a fait donner par Âristole le, nom de pimcium wtienSf ou bien

son dév^ppement est-il postérieur à celui des premiers rudimeDts de Taxe cérébro-spinal ? C'est Jà« suivant nouiSt une question secondaire. Nous aurons d'ailleurs occasion d*y revenir à la iïn de notre travail , en parlant des lois

qui régissent l'évoliuioii des embryons.

Bornons-noiis donc à dire que, de même que ciie/, les oiseaux, le canal cardiaque est un des organes qui apparaissent le plus promptement chez les mammifères. L enfoncement, ou plutôt Tespéce de cavité qui résulte du soulèvement de l'extrémité céphalique de rerobryon, quand il commence à se délacher du plan de la vésicule blaslodermique , n'a été a[t[)elée fosse cardiaque par Wolff que parce qu'elle loge le canal cardiaque; c'est assez dire que bien peu de temps après les premières transformations de Taire germinative on aperçoit les traces du cœur futur. Si, en effet, dés le troisième jour il se montre dans le poulet, on le voit de très-bonne heure dans les foetus humains et de mMiuin iféres. Chez un embryon de vingt et un jours dessiné par Wagner (lab. vu, lig. il), le cœur se montre sous la forme d'une hernie, il est composé d'un ventricule et d'une oreillette. C'est déjà là une périoder avancée, comme nous le verrons dans un moment. Il faut donc, si Ton veut en poursuivre révolution complète, observer les mammilères, ou, préférablement, les animaux ovipares. Les études les plus récentes faites sur les embryons des animaux voisins de l'homme, démontrent,, lorsqu'on parviei^t à saisir la succession des pliases de leur accroissement , l'extrême analogie qui les rapproche , quant aux faits généraux , des animaux placés au-dessous d'eux dans la série zoolugiquc. 1) un autre côté, en raison du grand nombre de points de ressemblance, existant entre le fœtus humain et les embryons de mammifères, on peut regarder comme très^probable que les phénomènes dont nous allons parler ne leur sont

pas exclusits, a se produkenl égalemoni clans U vie fi»taie de l'homme. '

Le cœur se présente (l'abord sous la forme d un canal droit un peu sinueux ; c'est par une suite de changement» de forme ét de direction qu'il affecte plus tard une disposition si différente de celle qu il présentait d'abord, et enÉii), que de parfaitement simple qu il était, il dewnt

lrès-com[>lexe. '

Ce canal cardiaque, situé au-dessus de la première portion de l'intestin (dans la fosse cardiaque de Wolff), préwnte deux ouvertures è son extrémité inférieure, qui correspond précisément au point où l'extrémité céphalique de l'embryon commence à se soulever. C'est dans ces points que viennent s'aboucher les deux troncs des veines omphalo-mé^^entériques dont nous avons parlé tOQt d^abord. De l'extrémité supérieui e naît de chaque côté un tronc vasGulaire : ce sont les arcs branchiaux ou aortiques que Ton peut nommer supérieurs, parce qu'audessous d'eux d'autres se dévdoppent ensuite. :

Ils viennent se terminer au côté externe, dsns un vaisseau appelé aorie ; il y a donc deux conduits aortiques : ceux-ci se prolongent par en haut du côte de h portion céphalique de l'embryon, et en bas sur ses cùiés A sa terminaison supérieure comme à l'inférieure, chaque aorte se recourbe en donnant naissance à un tronc yei* neux qui suit le même trajet qu'elle: ce sont les veines azygos et jugulaires; les premières montent et les secondes descendent pour venir s'aboucher à droite comme à gauche dans les veines omphalo-mésenlériques. Sur le trsjet des aortes descendantes ou ventrales se voient les origines des artères omphalo-mésentériques. qui , destinées d abord à la circulation dû blastoderme, conduisent le sang par un réseau profond dans le sinus terminal r et par suiu dans les veines de même nom nées de ce der-»

nier* Assez ponibreuses dans les premiers temps* elles ne formeRt plus ensuite de chaque ebté qu'un seul tronc qm

affocle avec la v«'sioiilo ombilicale un rapport sur lequel nous reviendrons plus loin. Pendant que ces pliénouu ncs se produisent, le canal cardiaque s'allonge; tuais resserré dans un étroit espace , tout en suWant sa marche primitive de has en haut ^ il s'incurve légèrement en arrière , puis il se dirige fortement de gauche à droite et de haut en bas.

En raison de c«^t(e double flireclion, il weui ^pplirpier un point supérieur de la lace droite de sa paroi contre un point inférieur de cette même face. Il s*incurve alors de nouveau et dans une direction opposée » c*e8t-4-dire de bas en haut et d*avant en arrière (i). Par suite de ces inflexions , le canal cardiaque se trouve déjà comme divisé en trois poriions, une inférienro, une movonne et une supérieure; ce sont les rudiments des oreillettes, des ventricules et du bulbe de l'aorte.

Aurdessns du confluent commun des veines omphalomésentériques, deux renflements ou diverticules latéraux se développent; ce sont les futurs appendices auriculaires, suivant les uns qui regardent les oreillelles comnie formées par la première partie du c^nal cardiaque , ce sont , au contraire, pour d'autres , les oreillettes commençantes. De l'inflexion moyenne, et, par suite, de raccolement des deux portions du canal cardiaque aux dépens desquelles elle s'est faite, résulte la cavité ventriculairc qui, comme celle des oreillettes, est simple; enfm le bulbe de l'aoîie esL consLilue par la partie supérieure du canal primitil'. Ce dernier a donc déjà subi une transformation remarquable.

(1) Ces inttexi(ms sont bien indiquées dans l'âllas de fiiicha^ i pi. »Vt

(te -

Bientôt après , ou o,n môme temps, car il est fort diffî-* «île d'établir Tordre de successioB de ces divers phénomènes , le cœur subit une sorte de mouvement de bascule

par suite duquel la portion de cet organe qui représenlo les oreillettes devient supérieure, tandis que la portion ventriculaire, située jusqu'alors au-dessus de cette dernière» lui devient inférieure.

La cavité commune aux deux oreillettes ou sinus vei* neux, comme on peut la nommer en la comparant au renflement inférieur du cœur des poissons, se divise lat tlivemenl en deux cavités secondaires, la cloii»on qui les sépare présentant jusqu'à la naissance l'ouverture connue sous le nom de trou de Botal.

La disposition des ouvertures des veines caves dan» roreillette droite, tés particularités que la valvule d*EttS' tachi offre dans sa direction, le mode suivant lequel 6 opère le cloisonnement des oreillettes, et bien d autres détails relatifs aux modifications successives que subissent les ditTérentes parties du cœur jusqu'à leur acbèvement complot, ne peuvent être indiqués ici (1).

À une époque antérieure à celle où Toreillette se subdivise, et pendant qu'il se forme entre les deux ventricules une paroi qui, d'abord incomplète, ne tarde pas à les séparer en deux poches bien distinctes , une cloison se produit également dans le buibe de l'aorte. Le mode de division de ce dernier et les conséquences qui en ré^ sultent doivent nous arrêter un moment.

Cette cloison est une portion de spire qui , en se plaçant dans la partie moyenne de la cavité du bulbe et en la partageant en deux canaux, force en quelque sorte

(1) Dans 110 sujet aussi vaste que celui qui nous est échu par le sort , il est indispensable de s'en lenir a l'iDdicatiop d«s faits principaux dont se c<Hnpo8e l'évolution du fœtus.

celui-ci à se contourner sur lui-même, d'où résulte un croisement de ces deux tubes vasculaires pendant le temps même de leur formation ; Ynn d'eux, qui se conâ* nue avec la région ventriculaire droite , peut être nomoié canal de droite, et l'autre canal de gauche : celui-ci procède de la cavité ventriculaire du même côté. De ce croisement il résulte que le canal droit s iollechil de manière à passer par-dessus le gauche, k l'extrémité un peu dirigée «n bas de ce canal droit, naissent deux vaisseaux qui, se dirigeant en dehors, vont gagner de chaque côté Taorte correspondante : ce sont les deux arcs branchiaux înfl^ rieurs , l'un droit, l'autre gauche; de la base de chacun d*eux part un petit vaisseau qui, se dirigeant en bas, n'acquiert d'importance qu'à l'époque de la naissance; ce sont en efiet les rudiments des artères pulmonaires (I V •Le canal gauche se contourne, passe au-dessous du droit; H se relève un peu à. son extrémité libre de manière à venir se montrer au-dessus du canal droit. De ce canal gauche naissent quatre vaisseaux, deux de chaque côté, et situés à des hauteurs dîUcrentes. I^es deux plus élevés nous sont déjà connus sous le nom d'arcs branchiaux supérieurs; les deux autres, qui naissent au-des* sous, sont les arcs branchiaux moyens; ils sont [^acés Im* raédiatement au-dessus des deux que nous venons de voir provenir du canal droit. On peut dire que la cloison

(1) On prend une idée nette de celte dbposilion en croisant Tindex et

le médius de la main gauche de manière que le premier se place audessous du second , et que rextrémité libre de ce dernier soit dirigée un peu en bas. En se figurant l'embryon couche sur le dos , on voit que l'index simule ie canal gauche , et que le droit a son représentant dans le médius.

To«lef les tramfHinations décrites jusqu'ici Mol dHBeileneiU laiiieir sans le secours des dessins , nais on les coaiiirend bien miens encore en se servant de pièces en relief semblables ft celles que H. Gitrbe , Pliabilr préparateur de H. Goste , modèle avec tant d*attv

en spirale du bulbe u pour but de diviser ceiui-ci en deux canaux, de manière que les deiUL arcs iaierieurs resteol au canal droil, et que les quatre supérieurs resteat au canal gauche. Il y a dk>ac six arcs aoriiques, irois da chaque côté» correspondant aux arcs viscéraux; tous se rendent dans les aortes.

De là celle dispo»iLiuii vasculaire remarquable (jue présente l embryon dans les preiuiers temps de la vie m- Im-ulériAe, et qui établit uoe analogie si frappante avec les poissons; mais cette dernière n*çst que momentanéf^» trés^ronptement il survient une atrophie dans c^ vaisseaux et dans Tune des aortes.

A droite, les deux arcs brancliiaux inférieurs disparaissent ainsi qu'une portion assez étendue de l'aorte du m6ine côté, au-dessous et à partir de 1 arc aoriique supéfimut. Celui-ci persiste ainsi que- la portion de l'aorte qui lui est supérieure, etd*où proviendra plus tard le tronc braGhio-oéphslique.

A gauche il j a persislance de Taui te, et jusqu'à la naissance on retrouve les trois arcs vasculairesj le supérieur est destiné» comme celui de Tautre cùté» à fournir à la Uâa et au membre supérieur leurs vaisseaux artériels* L'are mo^en prenant des dimensions de plus en plus considérables, forme la crosse de Taorte, et le troisième, qui, comme lîous ravous vu, provient du canal droit et s'abouche dans le tronc aoi ti^iue , existe jusqu'à la liii de la vie fœtale sous le nom de canal artériel. Dès que le nouvel être est en contact avec le monde extérieur, le» exigences des fonctions respiratoires déterminent l'atrophie du canal veineux. Il ne reste donc des branches fournies par le canal droit que les deux petites artères que , nous avons dit précédemment se détacher de la base des deux arcs aortiques ixiiérieurs, et qui maintenant, sous le nom de branches pulmonaires droite et gauche^ vont

se rondre dans les poumons. Eiles émanent du canal droit ; notts irojfons donc comment ce dernier se trouve voDsiituer le tronc de Tartére pulmonaire.

- l/aorte gaiédie dont rare moyen, ainà! que nous venons de le voir, constitue cette portion infléchie qui en est la crosse, se prolonge eiibas tout le long de Taxe lie l'embryon, et se réunit vers le haut de la région abdominale avec celle du cOté opposé, au-dessous du point où cette dernière s'est atrophiée. L'aorte permanente est donc constituée supérieurement par l'aorte gauche» et inférieure- 'Meilt par eelle-cî confondue avec celle du côté opposé.

iNous avufis déjà parlé de l'artère omphalo-njésentérique ou vilelliue, couiinc M. le prol'esseui Velpeau a pro- ' posé de la oonimer, laquelle, transformée en un seul tronc, ^ rend sur les parois de la vésicule ombilicale. De cette artère provient une petite branche destinée au canal inleatînal , el dont le développement est en rapport avec celui de ce derniei-^ c'est l'artère mésentérique supérieure qui, peu à peu, devient le tronc principal , tandis que l'artère omphalo-méseotérique dont la durée est déterminée par celle de l'organe temporaire auquel elle appartient, disparaît en même temps que cet organe » et • suirtiHit ehex l'homme , où , ainsi que Ta constaté M. Velpeau (/oc. cit. y p. 42), on ne la trouve plus dès le troisième mois, tandis que, dans d'autres circonstances, on la rencontre encore, mais réduite au volume d une graine de coriandre sur des produits de quatre, cinq et six «ois.

Enfin, de Taorte ventrale ou plutôt des artères verté** braies inférieures naissent deux artères volumineuses

destinées à la vésti ulc allantoîde; ce sont les artères ombiliades dont ie volume est d abord beaucoup plus consitléi-abie que ne te sont des vaisseaux qui remporteront

ensuite l)caucoup sur elles; elles ga^uenl les parois latérales de rallariioide, et se com(M)rtent, comme nous \e dirons plus loin.

Nous n'iasisteroDS pa» davjiiiUige sur l'évolution du le système artériel , parce que rapparilion successive de chaque tronc n'est pas encore parfaitement connue. M. Biscbotf, d'ailleurs, fait connaître (p. 268) le peu, comme ii le dit lui-même, que Ton suit sur ce point de Tembryotogie des oiseaux, des mammifères et de r homme.

Maintenant que nous connaissons les faits principaax relatifs au développement du cœur et des vaisseaux arté*

riels qui en procèdent, ti faut indiquer les phénomènes qui caractérisent Vévolution du syslè)ne veineux. A propos de la première circulation du biaslodenne, nous avons dit comment du sinus terminai naissent de nombreuses veines qui forment, par leur réunion, les deux troncs des veines omphalo-mésentérîques , dont la terminaisoe est à l'extrémité inférieure du canal cardiaque. En expo* sant le nnodede formatibu dua aortes supérieure et inférieure, nous avons liécrit les veines jugulaires (jui ranaèneat le sang des parties supérieures de Tembryon et les veines azygos ou cardinales qui charrient le sang des régions inférieures* Mous avons encore insisié sur la réu** nion de ces veines qui sont Taboutissant de toutes les branches veineuses, sur leur abouchement dans un tronc commun qui existe de chaque côté, et que l'on nomme canal de Cuvier. Ces deux canaux se réunissent en un seul, s*OQvrant dans la portion du canal cardiaque qui doit se transformer en oreillettes. 11 importe d*énumérer rapidement les progrès successifs de cette circp^lation veî* neuse en nous arrêtant surtout aux changements qu'offrent la vcnie omphulo-mésenléi ique ainsi que la veiné

ombilicale, el à ceux qui en sont la conséquence. Par ^oite du développement, on voit se former à Textrémité cépbaliqae les branches qui viennent se réunir au tronc jugulaire, représentant la branche externe des veines de

ce nom, tandis que l'interne n'a|)paraît que plus tard. A. rexlrémité postérieure ou caudale naissent les hypogastriques qui se rendent dans une veine formée par la réunion de celles qui sortent des viscères. C'est la veine cave inférieure dont la partie supérieure parait formée , comme nous allons le voir bientôt , par l'extrémité de la veine ombilicale. A inesui c ([ue la veine ravo inférieure se développe, les cardinales clispai aissent eu gr.tudt* pai tie; il n'en reste que <Ieux portions qui forment ce qu'on appelle chez Tadulte les veines axygos» destinées à ramener dans le torrent delà circulation veineuse le sang des veines du thorax et de la région abdominale supérieure.

Les veines omplialo-niésenléi i(jues se transforment en un seul troue qui ramène au ( anal cardiaque le sang de la vésicule ombilicale; ce tronc reçoit alors une branche veineuse provenant de l'intestin en voie déformation : eette dernière est la veine mésentérique qui, de branche très-peu importante qu'elle est, dans les premiers temps delà vie embryonnaire, deviendra plus tard le tronc principal, dont l'omphalo-mésenlérique ou vitelline sera à son tour une dépendance. Toutefois, si comme veine viielline, elle s'annihile, en même temps que la vésicule ombilicale disparaît ^ nous allons lui voir Jouer un rôle de la pins haute iniportance, relativement à ta circulation hépatique dont elle va devenir la base. En effet, s'alrophiant dans sa poriioii (jui était en rapport avec la vésicule ombilicale, elle affecte, dans sa portion intra-abdominale, un rapport particulier avec i intestin, et par suite duquel elle le contourne au niveau du point

ou va se développer le foie , c'est-à-dire à la hauteur ie Ja portion qoi sera plus tard désignée sous le nom de duodénum. Elle se porte de la grande veine mésaraique à la veine cave inférieure, mais entre ces deui points , il survient une modification remarquable, consistant en i'appnrilion autour de cette braiictie veineuse elle-même, d un blastème parenchyniateux. C'est le foie, dont cette veine devient le tronc vasculaire principal; elle s'y ramifie a l'infini , et constitue de cette manière le tronc de la veine porte dont la distribution dans la glande bépa«< tique, à la manière d'une artère, est très-remarquable. En raison de son union avec la veine splénique, et des nombreuses branches d'origine de la mésaratqiie , elle amène dans cet organe glandulaire , le sang veineux de tous les viscères abdominaux, à l'exception de ceux de la génération et des reins. Sa communication avec Textrémité supérieure de la veine cave inférieure a lieu , au moyen des veines sus-hépatiques qui ramènent le sang du foie. Telle est la métamorphose qu'éprouve la veine ompbalo-mésenlérique. Occupons-nous à présent de la veine ombilicale ; celte étude nous conduira à rioadicalio» de la circulation placentaire.

La vésicule allantoîdîenne, dont la description se trouvera mieux placée dans l'histoire du développement du tube digestif, dont elle est une dépendance, reçoit des vaisseaux qui sont, comme nous l'avons dit à propos de révdution du système artériel, les deux artères ombilic cales; dirigées par le développement de cette membrane vers le chorîon, elles contribuent pour une grande part à la formation du placenta foetal , à laquelle concourent ks veines nombreuses avec lesquelles elles se continuent. Celles-ci sont les racines des deux veines ombilicales. Xrès-promptement l'une d'elles disparaît» et

dès les premières périodes du développement , on ne voit plus qu'il ne veine pénétrer dans l'ahclomen. Cette dernieie, d abord peu volumineuse, le devient !)ientôt davantfige^ elle se dirige vers la partie supérieure de la veine omphalo-méseoiérîqae , et par suite de modifications dont la soccessioD ne peut pas être bien netr tentent saisie , elle s'unirait à cette dernière , et se substituant à elle eu quelcjuc sorte , elle en constiluerait la partie antérieure, que l'on considère conunc formant la portion tout à fait supérieure de la veine cave intérieure. A mesure ^ue le foie se produit , la veine ombilieale dont la formation » comme celle de Tomphalo-mésentérique t précède le développement de cet organe, acquiert des rapports importants avec lui , et il existe à l'intérieur de ce dernier de nombreuses anastomoses entre les deux veines, d'où l'accroissement du nombre des branches de la veine porte don t la veine ombilicale contribueà former la portion gauche. Les connexions du tronc même de la veine ombilicale avec la veine cave inférieure, ne sont plus alors aussi immédiates qu'à une époque antérieure, et elles ont lieu par un rameau anastoniotiijue nommé caiial veineux, qui amène direclement à ce dernier vaisseau, une portion du sang de la veine ombilicale. On sait qu'à la naissance on voit s'oblitérer cette anastomose » qui avait pour but da verser dans la cavité auriculaire droite, du sang placentaire ou revivifié , lequel en raison de Texistence du trou de Botâl, et de la disposition de la valvule d Eustacbi, passait presque en totalité dans le cœur gauche. A la naissance la circutatioo hépatique, qui avait eu jusqu'alors pour /ondioade coopérer comme complément du placenta, aux modiiicatîons que doit éprouver le sang pour être propre à entretenir la vie, la circulation hépatique perd de son importance à ce point de vue, et l'oblitération du tronc de la veine, ombilicale en est la conséquence.

Les artères et ia veine ombilicales, avons-naus dit » contribuent à la formation du placenta. Or» nous ne connaissons pas encore cet organe, qui appartient en propre à la vie fœtale, et dont Thistoire, par conséquent, doit rentrer dans colle de i'évolulion du fœtus. Il faut donc en dire quelques mots, ainsi que sur l'ensemble de ses connexions avec Tembryon, connues sous le nom de cordon ombilical , et enOn sur les rapports qu'affectent entre eux les vaisseaux de la mère et ceux du fœtus.

Lef)^aentlaestun organe propre aux aniroanx vivipares. Ainsi, chez les oiseaux et les reptiles supérieurs, les vaisseaux ombilicaux ne dépassent pas l'allaiiiuïde; ils n ont point avec les enveloppes de Tœuf, des connexions semblablesà celles qui existent chez les animaux que Ton peut appeler» avec Mûller» vivipares cotyléphores , et parmi lesquels se rangent quelques poissons cartilagineux, du genre squale, et tous les mammifères, à Texception peut-être des monou ètnes (ornilliorinque, etc.) , et des marsupiaux (sarigue , etc.). Sans nous arrêter ici aux variétés remarquables que présente cet organe , suivant Tordre auquel appartiennent les mammifères chez lesquels on Texamine» nous devons cependant indiquer une différence constante qui pourrait servir k les diviser en deux groupes bien distincts. Le nombre des placentas , en etfet, n'est pas toujours le même, et nous verrons plus loin, dans Texposé des opinions de notre savant maître M. le professeur Fiourens» la conclusion physiologique qu'il a tirée de cette disposition anatomique. ^

L*homme, les quadrumanes et les rongeurs ont un placenta unique; chez les autres uiamiaiieres, il y a des placentas multiples, volumineux chez les ruminants , petits, au contraire , dans les pachydermes et les soli* . pèdes.

Dans Tespèce humaine , cet organe n'a pas le même

'volume, peodant tes divers mois de la grossesse, vers la

fin iU' l:H^uelle il représente gcnéraicmeni uur masse plus on MKiins iMniJe , d un (iianietre de six à Imit jxnires, sur prés d'un pouce d'épaisseur, et couvre ua quart du chorîoD. G*es.l par suite d'uo arrêt de déveioppement qu'on le trouve quelquefois composé de plusieurs lobes distinct* Il est composé de deux éléments , les portions du placenta fœlal et du placenta utérin, qui se pénètrent réciproquenu nt : si chez certains animaux elles peuvetit èlrc facilcniL'iit bcpaiees 1 une de l'autre, chez d'autres et chex la iemme, la^paraiion ne pent avoir lieu sans déchirure.

Le placenta utérin est formé par les villosités rameuses du chorion , chargées de vaisseaux qui constituent une masse bien plus considérable que celle des villosités, il en résulte, conunu le laiL remartjuer Bischofr, que ces villubilés peuveiii être l eyardées cunnne n étant pi estpie que des fascicules pénicîilés de vaisseaux, qui se soudent peu à peu les uns aux autres, au moyen d'un tissu cellulaire aiwndant, spongieux, mou , qui ressemble à de la Ijmphe coagulée. Le placenta maternel est formé par la membrane caduque qui s'unit aux villosités dont nous vejions <lc parler. Coniuicnl se laiL celle nnion , (jnel est le mode de connexion (ies vaisseaux de la mère et du t<elus j oe sont la des questions que nous ne pouvons étudier en détail , attendu qu'elles nous entraîneraient trop loin dé notre sujet.

Pour les uns, le sang nr passe pas des vaisseaux de la mère dans ceux du fœtus et vice versé. La disposition, dans le placenta , du double système des vaisseaux ombilicaux et utérins, a été diversement expliquée par les auteurs qui adoptent cette opinion. Ainsi, d'après Weber, qui a fait dans ces dernières années, sur ce sujet , des recherches qui sont consignées dans les ouvrages de Bischoff et de Muller, il y aurait des diiTcrences sous ce rapport ,

selon qu'on éludie l'organe placentaire chez les niaminifères ou chez la femme. Chez les premiers, les villosités vascttlaîres du foetus ne seraient prolongées que comnie dés racines dans les gaines également vascutaires du placenta ulérin , les deux systèmes capillaires se toucheraient, et il y aurait échange entre eux. Dans l'espèce humaine, au contraire , les artères et les veines utérines, dès qu'elles ont pénétré dans la substance spongieuse du placenta , ne se diviseraient plus à la manière d'un arbre, mais se résoudraient en un réseau dont les canaux seraient beaucoup plus gros que les vaisseaux capillaires ordinaires. Les parois excessivement minces des tubes de ce réseau s'appliqueraient à toutes les branches des villosités du chorion ; de sorte quUci , également , il n*; aurait non plus que deux ordres de vaisseaux appliqués l'un contre l'autre, de la manière la plus certaine (^Extr. de la Phys. de Millier, t. ii , p. 715 et 716).

Si Ton peut citer des noms illustres parmi les physiologistes qui ont soutenu cette indépendance parlîtite des vaisseaux dans lesquels l'échange de matériaux se ferait par endosmose, il est des savaniii aussi célèbres qui oui admis cette communication directe ; à leur tête doit être placé Hailer qui, après un résumé détaillé des diverses hypothèses, consacre à ta démonstration de son opinion un long paragraphe ayant pour titre i Ily a cependant de la mère au placenta une certaine continuité de circulation (t. vm, p. 259, S^6). Or, dans un débat de cette nature et si délicat, puisque iliabiieté de tant d anatomistes an* ciens et modernes n*a pas réussi à y mettre fin, c'est , à notre avis, fournir une pièce importante pour TinstructioM de ce procès dilïicile, (|ue de faire connaître les conclusions auxquelles M. le professeur Flourens a été amené par ses travaux sur ce point.

Après un grand nombre d'injections ftiites sur des ta-

f>ines, suj lies clnennes, 4>ur (J(is cliaties el sur la iciiiine, quelles fussenl poussées pas la veine uuibilicale, par l'une des artères du nième nom ou par une artère de Tutérus» il a toujours tu le passage de la liqueur injeetée du fœtus à la mère et de la mère au ftetus. « Il est inutile ira jouter, dit M, Flourens, que tous ces rcsullats démontrent Texistenoe des vaisseaux utéro-placeniaires, c està-dire des Tatsseaux qui établissent la communication , le passage entre le plàeenta utérin et le placenta fœtal, entre rutéi-us et le placenta , entre la mère et le fœtus. » Quelque nombreuses, quelque multipliées qu'aient été ses tentatives sur les pachydermes^ sur le cochon par exemple, }\ n'a jamais vu passer la moindre partie de la liqueur injectée 5 soit des houppes vasculatres du cliorion dans les veines de Tutérus, soit des veines de futéros dans les houppes du chorion. Il s'est assuré que les ruminants sont dans le même cas que les précédents.

i A prendre donc dans son ensemble la classe des mammifères, dit ce savant professeur en terminant son mémoire, deux modes distincts constituent les rapports de Tutérus avec l'œuf, de la mère avec le fœtus; ou une communication vasculaire, c'est-à-dire une communication très-prononcée, mais par un seul point, par un placenta unique; ou des communications très-faibies, des communications de simple contact, de simple adhésion, mais par plusieurs points, mais par des placentas muN liples.

2. Ët il est aisé de voir qne ces deux modes se compen^ sent; de faibles mais très^nombreoses communicationsy équivalant en effet à une communication très-prononcée, mais unique.

3. f,n d'autres termes, la communication du iœtusavec la mère se fait par contiguïté ou par continuité.