ÉVOLUTION DU PIGMENT DANS DIVERS GROUPES DU RÈGNE. ANIMAL

Nous sommes conduits à considérer les granules pigmentaires comme des organismes excessivement simples, des plastidules chromogènes, — indépendants ou affranchis du noyau, — qui envahissent les organismes et émigrent à leur intérieur, — dont les fonctions s’atténuent et s’exaltent tour à tour suivant le milieu dans lequel ils se trouvent, milieu constitué en général par des organismes cellulaires.

Les plastidules ont-ils évolué avec ces organismes euxmêmes ? C’est ce que Je vais rechercher en examinant successivement divers groupes du règne animal : celui des étres monoplastidaires et des gastréades (protozoaires, spongiaires, cœlentérés), dans lesquels les éléments anatomiques sont en rapport direct avec le milieu extérieur; — celui des néphridiés (vers, mollusques, vertébrés), caractérisés par une cavité générale communiquant avec le dehors par des tubes excréteurs (néphridies) ; — celui des animaux chitinogènes (arthropodes, crustacés et insectes), définis précisément par leur fonction chitinogène.

I. Étres monoplastidaires et gastréades (1). — Prorozo- AIRES. — Les protozoaires constituent de petites masses protoplasmiques nucléées disséminées dans le milieu extérieur, qui englobent, à la façon des phagocytes, une foule de corps et d'organismes étrangers : en particulier des bactéries, des diatomées et d’autres algues unicellulaires. On conçoit que dans ces conditions leur corps se charge de pigments variés d’ori-

(1) Ce mot est pris dans une acception très large.

gine alimentaire et difficiles à distinguer des pigments intrinsèques.

Les lipochromes sont fréquents chez les protozoaires et semblent être des pigments intrinsèques. On les rencontre chez de nombreuses espèces, seuls ou associés à des pigments introduits. Le premier cas est réalisé chez les rhizopodes marins, les globigérines, en particulier, qui, par leur accumulation, donnent parfois une teinte rouge écarlate à l’eau de la tisse des océans (Agassiz); le second chez les Euglena, dont le noyau est entouré d’une auréole rouge, due à l’association de deux lipochromes sans doute d’origine nucléaire, etdont le protoplasma possède une teinte verte provenant de l'infection de cette espèce par des corps chlorophylliens. Chez certaines Æuglena, on observe même une alternance saisonnière entre la teinte rouge et la teinte verte.

Ces associations pigmentaires sont bien connues : les radiolaires ont, outre des lipochromes, un pigment vert ou un pigment brun, dus, comme l’ont montré Geddes et Brandt, à des algues symbiotiques, vertes ou brunes, les zoochlorelles ou les zooxanthelles.

Il n'est donc pas étonnant qu’on retrouve chez les protozoaires les pigments des algues inférieures : c’est tantôt une teinte bleue provenant des Oscillatoria, tantôt de la chlorophylle, tantôt un pigment brun, voisin de la diatomine, provenant des diatomées qui sont, avec les bactéries, la nourriture habituelle des êtres unicellulaires.

D'autres teintes, comme le bleu du Stentor cœruleus, ou le violet des Zoonomyxa, seraient peut-être dues à des infections par des plastidules parasites ou même par des bactéries chromogènes ; c'est là une hypothèse qu'il faudrait vérifier.

SPONGIAIRES. — Chez les éponges qui sont les métazoares {an. pluricellulaires) les plus primitifs, toutes les cellules sont des phagocytes en rapport presque constant avec le milieu extérieur ; elles englobent les corps organisés qui passent à leur portée ; beaucoup de ceux-ci y continuent à vivre, en particulier les grains de chlorophylle des algues et sans doute aussi d’autres granules pigmentaires d'origine diverse. C’est peutêtre là la cause des teintes si alantes et variées des éponges (rouges, orangées, jaunes, vertes...), comme semble le prouver le cas des spongilles d’eau douce, colorées en vert par des zoochlorelles symbiotiques.

Toutes les éponges marines possèdent des Zipochromes et très souvent d’autres pigments leur sont superposés ; d’après Krukenberg, ce sontles uranidines (des Aplysinidæ) etles floridines (des Reniera purpurea et l’AHircinia vartabilis), substances remarquables par les variations de teinte qu’elles subissent sous l’action des oxydants et des réducteurs: les wranidines : jaunes, avec des reflets fluorescents verts, prennent une teinte foncée sous l’action des oxydants ; les floridines, d'un rouge pourpre, solubles dans l’eau et la glycérine, et non dans les dissolvants des lipochromes, se décolorent sous l’action des réducteurs. L'origine, encore inconnue, de ces divers pig-

ments, serait à rechercher. é CŒLENTÉRÉS. — Chez les cœlentérés, la fonction phagocy-

taire s’affaiblit, mais elle est encore présentée par les cellules endodermiques qui revêtent la cavité gastrulaire : c’est sans doute par cette voie que se fait l'infection pigmentaire des hydres vertes de nos mares,

Beaucoup de cœlentérés marins fixés possèdent une teinte verte, mais qui peut passer au bleu, au rose, au brun; d’après Hickson, ce vert remplacerait dans les récifs coralliens celui des algues absentes ; il aurait d’ailleurs le rôle physiologique de la chlorophylle. On s’est posé souvent la question de savoir s’il est dû à des algues symbiotiques; les « cellules jaunes » décrites chez un certain nombre d’anémones de mer sont en général regardées comme telles. Krukenberg a étudié avec soin le pigment fluorescent de la variété verte de l’Anthea cereus ; par ses caractères il rappellerait la chlorophylle, et se rapprocherait de matières qui colorent divers animaux (bonellies, chœtoptères, foie des mollusques, etc.) ; il entrerait dans des mélanges variés (Mac Munn), et grâce à sa situation dans des tissus différents, il subirait des changements physiques et chimiques importants.

RÉSUMÉ. — Ainsi chez les animaux que nous venons de passer en revue, les pigments introduits par le mécanisme de la phagocytose jouent un rôle important; à côté des infections d'origine végétale, il y aurait lieu, sans doute, de reconnaître l'existence d'infections d'origine différente, infections qui expliqueraient des pigments à caractères chimiques spéciaux, rappelant quelque peu ceux des bactéries.

De plus, les pigments de ces animaux sont excessivement sensibles aux variations chimiques du milieu intérieur et du

milieu extérieur ; il faudrait examiner l'influence des oxydases (spongiaires), des ferments digestifs, des acides sécrétés par l'animal, celle des produits d’excrétion, préciser les rapports de la calcification et de la pigmentation (corail, etc.), et surtout étudier l'influence de la composition chimique de l’eau de mer (habitat, nature des roches littorales et profondes, nature des algues, etc.). Ces animaux se prêtent en effet merveilleusement à ce genre de recherches, puisque leurs cellules vivent pour ainsi dire dans le milieu extérieur.

Il. Néphridiés. — Chez les néphridiés, au contraire, la présence des organes d’excrétion (tubes néphridiens) est due -à la constitution d'un véritable milieu intérieur (cavité générale, appareil vasculaire plus ou moins compliqué). La composition chimique de ce milieu est dans une certaine mesure indépendante de celle du milieu extérieur (1) et varie avec le degré de perfection de l’appareil excréteur par rapport à l’activité générale de l'organisme. Souvent cet appareil est insuffisant et l'organisme s’intoxique, ce qui entraîne, comme nous l'avons dit plus haut (ch. vi), non seulement des changements morphologiques (transformations et métamorphoses), mais encore des remaniements nucléaires, suivis d'émissions pigmentaires.

Aussi chez les néphridiés, voit-on prédominer les pigments intrinsèques d'origine nucléaire, comme l’hémoglobine et les pigments uriques. L'hémoglobine colore le sang de beaucoup de ces animaux et souvent aussi leurs muscles actifs : j'ai indiqué plus haut l'opinion de Macallum, qui fait dériver cette matière colorante de la chromatine; cela n'est-il pas évident chez les mammifères, où la production de ce pigment au sein des hématies (globules rouges) est liée à la chromatolyse (dissolution du noyau)? Les pigments de la série urique proviennent aussi de la destruction de la chromatine, et en cela se rapprochent de certains produits d'excrétion, auxquels ils

(1) Quinton a bien montré que le milieu intérieur des [nvertébrés marins communique par osmose avec le milieu extérieur, en sorte que le milieu intérieur de ces Invertébrés est l'eau de mer elle-même (C. R. Acad. Sc., 1900, CXXXI, p. 905, 952); mais cette démonstration ne concerne que les éléments purement minéraux.

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s'associent. L'étude des vers et surtout celle des vertébrés (1) est intéressante à cet égard.

Vers. — Nos connaissances sur la pigmentation des vers sont encore fort imparfaites, Assez souvent les téguments sont faiblement colorés, tandis que les organes internes le

sont davantage, ce qui indiquerait peut-être que les pigments introduits par la voie alimentaire doivent, ici encore, jouerun rôle dans la coloration de ces animaux.

On peut soupçonner cette origine pour la couleur verte si intense des bonellies, des chœtoptères, et de quelques autres annélides, qui rappelle celle des anémones de mer (voir plus haut) et qui a été l’objet des recherches de Sorby, de Krukenberg, de Ray-Lankester et d’autres, et a prêté à de nombreuses discussions. Elle semble due à divers pigments ; Sorby a donné à l’un d'eux le nom de bonelline, reconnaissant qu'il ne s agissait pas de la chlorophylle, et Krukenberg, qui partageait cette opinion, a décrit longuement les propriétés de cette substance : couleur verte ou grise suivant le degré!de la concentration, fluorescence rouge, solubilité dans des liquides divers (alcool, éther..…...), et même un peu dans l’eau, spectre très complexe se modifiant par l'addition des acides; ceux-ci peuvent transformer la bonelline en bonellidine, dont les solutions sont violettes et fluorescentes, et en acido-bonellidine, bleue, soluble dans les acides, sans phosphorescence.

Eisig, dans sa belle monographie des Capitellidæ, a fourni des faits intéressants sur les pigments en tant que produits d'excrétion. Les Capitellidæ sont caractérisés par l'absence d'appareil circulatoire : le liquide de la cavité générale qui tient lieu de sang est teinté en rouge par l’hémoglobine ; en outre, on trouve dans les téguments, entre la cuticule et l'hypoderme, des granules pigmentaires identiques à ceux contenus dans les néphridies (reins) et, de plus, associés fréquemment à de la guanine, produit d’excrétion parfaitement caractérisé.

À. Graf vient confirmer les vues de Eisig, quand il décrit le mécanisme de la pigmentation chez les sangsues; certaines cellules comparables aux «cellules jaunes » des vers de

(1) J’ai laissé de côté, dans ce court aperçu, les mollusques et les échinodernes, deux groupes dérivés des vers, nettement spécialisés, et qui n’ont qu'un intérêt secondaire pour la thèse que je soutiens.

terre, et provenant de l’endothélium de la cavité générale, reçoivent les produits d’excrétion qu’elles conduisent, soit vers les néphridies, soit vers l'extérieur ; elles méritentle nom d'excrétophores ; or, elles contiennentles granulespigmentaires, de teinte sombre, qui, par leur accumulation dans la peau de la sangsue et Be Fee répartition, lui donnent son aspect particulier.

VERTÉBRÉS. — Chez les vertébrés, les pigments introduits ne jouant sans doute plus aucun re la pigmentation serait due uniquement à des pigments d'origine interne. La coloration du sang par l’hémoglobine est caractéristique de ces animaux ; celle dés téguments est due à des lipochromes et à des mélanines, Souvent associés à la guanine. L’accumulation de ce dernier produit d'excrétion dans les téguments, surtout dans ceux des vertébrés inférieurs, où il se traduit par des effets. d'optique curieux (1), indique que l’excrétion se fait mal; l’intoxication interne qui en résulte est sans doute la cause des métamorphoses de ces animaux et celle de la pigmentation : chez l'adulte, les cellules reproductrices présentent des migrations chromatiques qui entraînent comme l’on sait (voir plus haut ch. vi) la formation du vitellus des œufs, matière complexe souvent riche en lipochromes; au cours des métamorphoses se produisent les phénomènes chromatiques décrits par Bataillon (méconnus par la plupart des auteurs qui s'occupent de la pigmentation des vertébrés), quiexpliquent la formation de la mélanine aux dépens de la chromatine, et non de l’hémoglobine du sang, comme on l’admet souvent. Les lipochromes et les mélanines des vertébrés seraient en définitive le résultat d’intoxications nucléaires.

Ce sont ces pigments qui, d'après Krukenberg, s'associent entre eux, pour donner, avec le concours de phénomènes physiques (2), leurs couleurs aux vertébrés ; les lipochromes prédominent chez les poissons, les amphibiens et les reptiles, à l'exception des serpents; les mélanines dominent au contraire chez ces derniers et chez les mammifères; enfin, chez les

os

(1) Les bandes argentées des maquereaux sont dues à des effets d'optique ; voir plus haut p. 29 et p. 39.

(2) La teinte verte des grenouilles est due à ce qu’un pigment d’une autre teinte est vu à travers un tissu de structurè spéciale.

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oiseaux, ce sont tantôt les lipochromes, tantôt les mélanines qui ont l'avantage. La proportion relative de ces deux pigments varie d’ailleurs dans les différents groupes, suivant le genre, l'espèce, l’âge, la variété, le sexe.

Il y aurait lieu, à ce sujet, de se demander st les lipochromes qui colorent les tissus de l'adulte ne dérivent pas de ceux de l'œuf, donc de la mère, comme s’il se produisait une INFECTION PROGRESSIVE de l'organisme par le pigment maternel (contagion). Malheureusement, on n’a pas cherché dans ce sens; toutefois, les observations de Bedriaga, sur le développement des larves de salamandre, sont fort suggestives (1). La jeune larve de la Molge montana (Savi), 10 à 15 millimètres, est encore presque complètement jaune : le dessous du ventre étant d’un jaune uniforme, et le dos d’un blanc jaunâtre avec quelques points noirs; mais, à mesure que la larve grandit, le pigment noir envahit l’animal graduellement, tandis que le pigment jaune disparait. Chez la Molge alpestris (Laur.), l’envahissement noir se fait surtout chez certains individus, chez,ceux qui plus tard deviendront des mâles; aussi décrit-on deux variétés de larves, qui correspondent déjà plus ou moins à la. différenciation sexuelle. Chez les adultes, où les deux pigments s'accumulent séparément en des points particuliers, on observe des variations semblables. Il semble que Zes granules de mélanine, à mesure qu'ils se forment, entrent en lutte avec les granules de lipochromes plus anciens, et que Le résultat de cette lutte est variable,

Cette hypothèse pourrait éclairer l’histoire de l’évolution pigméntaire des vertébrés et expliquer en particulier que chez les mammifères, dont les œufs sont privés de vitellus, les lipochromes sont rares.

Il ressort déjà pour nous que es vertébrés ont des pigments fort peu variés. Il n'en est pas de même chez les tuniciers, qui sont parents des vertébrés; nous allons chercher la cause de cette différence.

TuxiciErs. — Les tuniciers sont des vertébrés; mais, à la suite d'une métamorphose fatale, ils ont perdu, entre autres organes, le rein; par suite, ils s’intoxiquent constamment, et, pour éviter les poisons de la fatigue, ils s'adaptent à la vie

(1) Zoologischer Anzeiger, 1891, p. 319-320.

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passive, vie flottante ou vie fixée (1). Les formes pélagiques sont transparentes et souvent phosphorescentes ; les formes fixées présentent des couleurs vives et variées; Krukenberg a décrit, chez les Didemnum et les Botryllus, le bleu, le violet, le jaune, le vert jaunâtre, l'orange, le noir, le brun jaunâtre et le brun rougeätre. Cette production intense du pigment s'explique si on songe que ces animaux sont en voie de rénovation cellulaire et de différenciation génitale perpétuelles ; la plupart des tissus, d’une part, subissent des métamorphoses toxiques, et, d'autre part, sont en contact avec le courant d'eau qui traverse constamment le corps de l’animal ; les pigments ont deux origines : à côté des lipochromes, pigments intrinsèques, qui donnent le rouge et le jaune, se trouvent d'autres pigments, introduits sans doute, et dont certains rappellent ceux des éponges : telle l’uranidine des Ascidia fumigata et mentula, qui de jaune devient brun foncé au contact de l'air.

III. Arthropodes. — Les arthropodes sont des néphridiés très actifs, qui se sont mis à sécréter de la chitine et dont les néphridies, tranformées ou disparues, ont été suppléées par des glandes annexes du tube digestif {foie des crustacés, tubes de Malpighi des insectes).

La couche de chitine qui enveloppe le corps et qui se renouvelle de temps en temps (mues) fait que ces animaux ont une physiologie tout à fait spéciale; de plus, les crustacés aquatiques et les insectes aériens doivent être considérés séparément, vu le milieu si différent dans lequel ils vivent.

CRUSTACÉS. — Chez quelques crustacés inférieurs (daphmies, etc.), on rencontre encore l’hémoglobine des néphridiés, mais ce pigment respiratoire est remplacé en général chez les crustacés par l’hémocyanine, qui renferme du cuivre et non du fer. Chez tous les crustacés, les pigments jaunes, oranges et rouges sont des lipochromes (Maly, Krukenberg), et les pigments bleus seraient, d’après Newbigin, des combinaisons des lipochromes rouges avec une base complexe organique dérivée des muscles. J'ai indiqué plus haut comment, sous l'influence de l’activité de l’animal, le bleu peut envahir le

- (1) G. Bohn, L. cit.

Box. L'évolution du pigment. 6

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À 82 : P'IL'ÉVOLUTION DU PIGMENT. : ‘ 1 ENNONSSSSS rouge et le jaune, et donner ainsi naissance au violet et au vert. , Ces faits sont très intéressants, car, dès qu'on aborde l’étude physiologique des crustacés supérieurs, on est conduit à les partager en plusieurs catégories suivant le degré d'activité. Le caractère saillant du crustacé est, en effet, sa cuirasse, dont les nombreuses pièces sont mues par des muscles puissants; dès que ceux-ci fonctionnent queique temps, il en résulte une intoxication particulière qui entraîne les transformations pigmentaires de ces êtres.

| INSECTES. — Les couleurs des insectes ont attiré depuis longtemps l'attention des simples contemplateurs de la nature, ainsi que celle des zoologistes et des physiologistes; malgré cela, la plus grande incertitude règne encore à leur sujet.

Les pigments de ces animaux, vus à travers une cuticule, siège de phénomènes d'optique divers, sont, il est vrai, excessivement variés. Ce sont parfois des lipochromes (élytres. des coccinelles, et probablement des Elatérides, etc.) ; on a effectué des recherches nombreuses sur l'acide carminique et les autres pigments du Coccus cacti et des Aphides; on a cru trouver l’hémoglobine dans les larves des Chironomus et également chez la mouche domestique. L'étude des pigments lymphatiques chez divers genres de coléoptères et chez les chrysalides des Saturnides, a montré à Krukenberg la présence : 1° d’une wranidine jaune, mais ne possédant pas les bandes. spectrales caractéristiques; 2° d’autres pigments très constants pour des espèces déterminées et très bien caractérisés spectroscopiquement. Enfin, j'ai indiqué plus haut l'importance des pigments introduits {chlorophylle), qui expliqueraient des colorations telles que celles de la phyllie (H. Becquerel et Brongniart), et celle des pigments dérivés de la chromatine, pigments uriques des lépidoptères.

Cette modification des pigments ne doit pas surprendre chez les insectes qui, à l’état de larve, se nourrissent abondamment de végétaux variés, et qui présentent souvent une activité prodigieuse, toxique au plus haut point, malgré l’oxygénation considérable des tissus par le système trachéen.

| Conclusions. — Je m'étais posé, au début de ce chapitre, cette question — vers la résolution de laquelle j'ai aspiré dans tout cet ouvrage, comme l'indique son titre — : les gra-

nules pigmentaires ont-ils participé à l’évolution générale des êtres vivants ? Les faits que J'ai cités, parce qu’ils m'ont paru les plus susceptibles de m'éclairer, semblent conduire à une conclusion négative. | Le même pigment peut se rencontrer, en effet, chez des espèces appartenant à des groupes fort éloignés les uns des autres dans l'arbre généalogique des êtres vivants : comme, d'une part, les éponges et les ascidies, qui ont souvent les mêmes conditions de vie et les mêmes habitats, et, d'autre part, les éponges et les oiseaux, qui n’ont plus du tout le même genre de vie. Krukenberg, dès le début de son étude sur la

physiologie comparée des couleurs, raconte l’étonnement

qu'il éprouva en rencontrant chez les éponges un pigment que Wurm avait extrait du liséré rouge des yeux du coq de bruyère, la tétronérythrine (zoonérythrine); dans la suite il dut constater que cette substance appartenait à une classe de matières colorantes, les lipochromes, qui a des représentants chez des espèces animales et végétales les plus diverses. D'autre part, Nencki a mis en lumière la parenté de la matière colorante des feuilles et de celle du sang. (Voir plus

haut, p. 32.)

Je suis donc conduit à conclure à la constance du pigment au cours de l'évolution des êtres vivants, tout au moins de l’évolution des êtres cellulaires.

Cette constance paraîtrait, d'ailleurs, toute naturelle à ceux qui, n étant pas plus évolutionnistes que Darwin, ne chercheraient pas, au delà de l’évolution des formes, celle des substances chimiques qui constituent l'être vivant (1), et qui tenteraient d'expliquer les faits en s'appuyant sur létude

(1) Nencki précisément, tout en constatant des pigments presque identiques chez les plantes et les animaux supérieurs, commet cette erreur : « La théorie de Darwin sur la formation des espèces se base sur les variations de formes en relation avec les diverses conditions de vie dans la lutte pour l’existence, mais la diversité des organismes s'exprime non seulement dans leur forme et leur construction, mais encore dans la composition chimique des substances constitutives de leurs cellules... C’est pourquoi, pour mieux comprendre l’évolution du monde organisé, il est indispensable de comparer, non seulement les formes, mais encore la composition chimique des cellules et leurs échanges. »

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biologique pigmentaire que j'ai esquissée. Chez les êtres cellulaires, on rencontre deux sortes de granules colorés : des granules venus du dehors et introduits souvent par la voie digestive ( pigments introduits), et des granules qui ont pris naissance dans l’organisme lui-même, à la suite d’une intoxication des noyaux cellulaires (pigments intrinsèques). Or, si l’on considère deux animaux, comme une éponge et une ascidie, fixés sous le même rocher et présentant tous deux une circulation d’eau intérieure, on conçoit facilement que les conditions de production, d'infection, de migration et de modification pigmentaires étant les mêmes pour eux, ils prennent des pigmentations analogues. Quant à la constance des pigments intrinsèques dans toute la série des êtres vivants, quel que soit le milieu, elle n’est pas faite pour nous étonner, car ces pigments apparaissent à la suite de l’action des substances toxiques, toujours les mêmes, CO”, ammoniaque, produits uriques, etc., sur des groupements qui sont restés bien identiques à eux-mêmes dans la série animale, les groupements des plastidules de chromatine constituant les noyaux cellulaires. |

Ces considérations, qui expliquent la constance du pigment, éclairent aussi les faits d'harmonie pigmentaire, qui feront l’objet du dernier chapitre de ce petit livre.