III. Arthropodes. — Crustacés. Insectes

Conclusions 82

Animaux des grandes profondeurs et animaux de la haute

mer 85

Animaux marins fouisseurs et animaux terrestres cavernicoles 86

Animaux des îles et animaux des déserts 87

Faune et flore des zones de la mer 87

Mimétisme et sélection naturelle 88

Défense des organismes par la production du pigment. — Défense contre l'acide carbonique. Défense contre les poisons. Défense contre l'oxygène. Défense contre la lumière 89

Théorie nouvelle de l'adaptation chromatique. Lutte

vitale entre les granules pigmentaires 92

Conclusions 95

L'ÉVOLUTION, DU PIGcMENT

Les couleurs que présentent les êtres vivants sont <lue8, soir à des phénomènes physiques particuliers {réflexion totale, interférences, etc.), soit à des substances chimiques, qu'on appelle des' pigments y et dont l'étude fera l'objet de ce livre.

Les pigments s'observent en général dans les organismes sous l'apparence de petits granules colorés, les granulea pigmentaires.

Autrefois on considét*ait ceux-<sii comme de simples précipités chimiques au sein du protoplasma ou de la membrane cellulaire, et jusque dans ces derniers temps la plupart des auteurs ont abordé l'étude de la pigmentation des êtres vivants avec cette idée préconçue. Cependant quelques-uns ont eu l'audace de soupçonner des phénomènes vitaux dans le granule pigmentaire : celu^-ci serait constitué par une petite masse de matière vivante, susceptible de produire dans certaines conditions la matière colorante ou pigment ; ce serait un granule rivant chromogène,

II m'a semblé que cette dernière hypothèse était excessivement féconde, et j'ai cherché à réunir dans ce livre tous les faits connus, pour et contre (1).

(1) Les pigments donnent lieu à une bibliographie considérable, ^ni 86 trouve «m€B «empiète dans trois ouvrages importants : . !• KawttHMWt. W^^iehend-physiologische Vortràge, 1" Bd, III»

Avant tout, il faut remarquer que nous sommes tort mal préparés à soutenir cette discussion; habitués uniquement 'à l'observation des êtres supérieurs, nous ne songeons même pas à reconnaître la vie quand elle se manifeste d'une façon aussi simple que "chez le granule pigmentaire.

Le Dantec a écrit tout un livre, Théorie nouvelle de la ne y pour montrer combien il serait important de distinguer la vie complexe des êtres pluricellulaires (pluriplastidaires) de la {fie élémentaire des êtres unicellulaires (monoplastidaires). J'irai plus loin et tâcherai de montrer que la vraie vie élémentaire n'est pas celle de la cellule [plastide) , qui est un organisme déjà relativement compliqué, mais celle des plastidules qui composent la cellule, et qui, au cours de l'évolution, l'ont certainement précédée.

I. La vie des ancêtres de la cellule. — Mais si^ au point où en est la science^ on entrevoit à peu près quelle a pu être l'évolution des êtres vivants à structure cellulaire, c'est à peine si les biologistes ont osé poser la question : qu'y avait-il avant la cellule?

La plupart jusqu'ici, en morphologistes , n'ont guère été préoccupés que des questions de forme et se sont dit que les premiers êtres vivants apparus sur la terre devaient ressembler à ceux qui, parmi les êtres que nous

Grundzùge einer vergl. Physiologie der Farbstolfe und der Farben. Heidelberg, 1886.

2o Carnot : Recherches sur le mécanisme de la pigmentation. Thèse Paris, 1896.

3<» Newbigin : Colour in Nature, A Study in Biology. London, 1898.

J'indiquerai en notes au bas des pages les travaux les plus intéressants pour le point de vue auquel je me suis placé, et non signalés' dans ces ouvrages.

Je tiendrai compte enfin de recherches personnelles, en partie inédites.

connaissons, présentent un minimum de complication, à ces masses de protoplasma homogènes et sans noyau, aux •monères signalées par Haeckel, et au Bathybius Haeckeli de Carpenter et de W. Thomson ; le noyau aurait apparu ensuite comme une différenciation du protoplasma.

Quelques-uns seulement, en vrais physiologistes , ont vu que c'était là une conception fausse de l'évolution des êtres vivants. Ils ont refusé tout d'abord la vie aux prétendues monères et au Bathybius, qui ne présentent pas la propriété vitale essentielle : l'assimilation. Ils se sont demandé, d'autre part, si les êtres vivants, sous la forme de cellule nucléée, auraient bien été adaptés aux conditions du milieu extérieur, lorsque la vie s'est manifestée pour la première fois à la surface de notre planète : ils ont dû reconnaître que les premiers êtres vivants n'étaient pas des plastides, comme le pensent les morphologistes, mais des plastidules , organismes de petite taille, à structure homogène, capables de résister à la haute tempéirature de. ces époques lointaines et se nourrissant des seules substances chimiques qu'elles avaient à leur disposition, substances miiiérales, sjabstances inorganiques, à molécule assez simple, n'ayant emmagasiné par suite que des quantités d'énergie relativement faibles.

Ces premiers êtres ont dû disparaître depuis longtemps; seulement on peut se demander si, parmi les êtres actuels, il n'y en a pas qui soient leurs descendants plus ou moins directs, et qui aient conservé quelquesunes des manifestations vitales ancestrales. L'étude physiologique des êtres vivants nous semble conduire à considérer les bactéries, les chloroleucites et les granules pigmentaires justement comme des termes de transition entre les plastidules ancestraux et les plastides (cellules) actuels.

Ce sont en effet des êtres de petite taille et à structure homogène, ayant une physiologie tout à fait spéciale. Les bactéries supportent dans bien des cas d'assez

hautes températures et se nourrissent souvent directement aux: dépens de substances minérales. Winogradsky a montré que les- bactéries nitrifiante» vivent en n'absorbant que du gaz carbonique , de l'ammoniaque et des sel& inorganiques, et sont le siège de: réactions endothermiques (réduction de C0%. oxydation de l'azote), comme les chloroleuoites qui ont la propriété bien, connue, quand ils sont éclairés par lese rayons solaire s > de décomposer l'acide carbonique de l'air et de fixer le carbone.

Mais les bactéries et les chloroleucites, s'ils rappellent par ces manifestations les premiers* êtres vivants, en diflFèrent essentiellement en ce qu'ils ne vivent' pas librement et qu'ils puisent dan& les organismes étrangers l'énergie disparue en partie du milieu extérieur.

Je vais montrer précisément la dépendance réciproque qui existe entre les bactéries et les chloroleucites d'une part et les organismes cellulaires d'autre part

II. La -vie des bactéries, des chloroleucites et des canules pigrnientaires. — Bactéries. — Les bactéries peuvent vivre librement, mais en général elles sont associées à d'autres organismes, et l'étude de ces associations est d'une importance capitale, non seulement pour comprendre la vie des bactéries, mais encore pour éclairer une foule de phénomènes biologiques, que nous aurons à envisager au cours de ce livre.

Je prendrai comme exemple les bactéries nitrifiantes et dénitrifiantes du sol et de la mer.

Bactéries du sol, — On sait que certaines bactéries du sol ont pour effet de faire entrer l'azote libre de l'air en combinaison ; ceci explique que le sol des prairies dans les pays montagneux, que celui des forêts s'enrichissent constamment en matières azotées. Des recherches qui ont eu beaucoup de retentissement ont montré . que ces bactéries ne fixent l'azote qu'avec le concours des plantes supérieures. G. Ville a observé des irré-

INTRODUCTION il

gularités dans le développement de plantes placées en apparence dans de& conditions identiquas ; Hellriegel- et Wilfarth. ont expliqué go fait, en constatant qua seuls les pieds vigoureux de ce» plantes.- pnésentent. des tubercules-, radicaux, far.més* pair rassociaidon de microbe» du sol avec la plante ; c'est à la faveur de cette symbiose (1) que les légumineuses deviennent capables d.'a&similer l'azote gazeux (mèmes^ auteurs, Scblcesing et Laurent).

La symbiose, dans d'antres cas, semble avoir lieu entre les bactéries et des- alguesc (1). Sdilœsing. fils et Laurent ont montré que le soi. qui est recouvert d'une couche verte de consistance légèrement glaireuse s'enrichit également en matières azotée». Si on. expérimente sur ce magma de végétaux inférieurs, de mousses,d'algues, de champignons, de bactéries, on constate que ce sont les- algues vertes qui renferment à la fin de l'expérience la presque totalité de l'azote gagné; ces algues toutefois n'ont pu être cultivées à l'état de pureté absolue, et il s'agit ici encore sans doute d'une symbiose entre algues et bactéries.

Au sujet de ces symbioses, Duclaux a émis une hypothèse, qui a été vérifiée par Winogradsky, Kossowitch, et plus récemment par Mazé. Cette hypothèse est la suivante : dans le sol, les microorganismes sont capables d'incorporer l'azote libre à leur propre substance, si on leur fournit une matière susceptible de dégager de la chaleur en se décomposant, comme par exemple le glu* cose, le saccharose, l'amidon, substances fournies dans la nature par la plante à laquelle la bactérie s'associe.

Cet exemple nous montre que les bactéries présentent l'alimentation minérale primitive, à condition toutefois de détruire les matières ternaires élaborées par les plantes, et d'utiliser l'énergie ainsi dégagée.

Bactéries de la mer, — Des recherches récentes m'ont

(1) Voir Mazé : Evolution du carbone et de V azote, Scientia. Série BioL n» 6.

conduit à penser que les bactéries de la mer se comportent peut-être comme celles du sol. Vernon (1) a indiqué le rôle que jouent les organismes nitrifiants et dénitrifiants dans la purification de l'eau de mer, mais il lui a semblé que les algues avaient des actions analogues : en effet, les algues vertes, telles que VUl\>a latissîma, entraînent la diminution de l'ammoniaque libre de l'eau de mer assez rapidement, et aussi l'augmentation de l'ammoniaque combinée ; les algues rouges ont un effet inverse sur l'ammoniaque libre ; la filtration de l'eau à travers le sable où pullulent des diatomées, algues brunes, entraîne la disparition presque totale de l'ammoniaque libre. Or, ayant examiné à mon tour l'influence de diverses algues sur le degré d'alcalinité de l'eau de mer, j'ai, reconnu que la même espèce d'algue, suivant l'habitat et la saison, se comporte de façons diverses, et je serais assez disposé, pour expliquer cette inconstance d'allure, à admettre des associations symbiotiques des bactéries avec les algues.

• Les bactéries se présentent donc à nous comme des organismes capables, dans certains cas, de s'alimenter aux dépens de substances chimiques à molécule assez simple (CO*, Az, AzH*, nitrates), mais cherchant constamment à produire autour d'elles un dégagement de chaleur considérable, et cela en détruisant les molécules complexes édifiées par les plantes avec lesquelles elles s'associent [ferments). Ainsi, elles essaieraient de se replacer dans les conditions initiales de la vie à la surface du globe.

Chloroleucites. — Les chloroleucites, qui utilisent Ténergie des rayons solaires principalement pour la construction des molécules hydrocarbonées, sont le plus souvent associés aux végétaux. Dans quelques cas, ils

(1) Mittheilungen aus der zooL Station Neapel, Berlin, 1898.

paraissent jouir d'une certaine indépendance, et Famintzine a même admis l'hypothèse, non vérifiée encore, de la symbiose des chloroleucites chez tous les végétaux ; les cultures à part n'ont pas réussi, mais cela peut s'expliquer : la symbiose serait tellement forte que la séparation des deux êtres serait devenue impossible.

Granules pigmentaires. — Ils seront étudiés tout au long au cours des chapitres suivants.

III. La vie des cellules ou plastides. — Constitution plastidulaire du noyau. — Je vais essayer de montrer maintenant que la vie d'une cellule n'est que le résultat de l'action synergique des plastidules qui composent son noyau.

La partie essentielle du noyau est un filament (fila^ ment nucléaire), tantôt pelotonné et à replis anastomosés, tantôt déroulé et fractionné en tronçons (chromosomes) , et dans la matière constituante duquel (linine) se trouvent enchâssés de petits grains [microsomes), réfringents, fixant énergiquement les substances colorantes. On a donné le nom de chromatine à la substance qui constitue ces granules. C'est une matière assez complexe qui joue un rôle capital chez les êtres vivants, rôle qui est dû, semble-t-il, à Y acide kernnucléique qu'elle renferme ; en eflFet, cet acide a la propriété d'absorber ou de rejeter les substances albuminoïdes, et de former avec ces substances des combinaisons instables, dont la connaissance est de la plus haute importance pour comprendre les diflFérences de volume du noyau et sa colorabilité si variable.

L'activité des granules de chromatine (microsomes) est surtout évidente dans la cellule œuf. Ainsi, Rûckert (1) (1892), puis Born (1894), ont observé les phénomènes

(1) AnaU Anz., VIII, p. 44-52.

14 ir^TRODUCTION

suivants qui accourpagnent la prématuration de Tœjii chez les sélaciens et chez le triton. An début, le filament chromatique est représenté par une trentaine de chromosomes, i^solés et contournés, à microsomes très petits. Bientôt chaque microsame grossit énormément en s'allongeant perpendiculairenaent a Taxe des chromosomes; ceux-ci deviennent cent fois plus longs et prennent par suite de Taccroiseement transversal des microsomes un aspect plumçux ; en raiêraie temps, leur nombre devient double. Ceci n'est que passager, il y a bientôt une réduction de nombre et de Tolume. L'augmentation de volume (7500 fois le volume primitif) de chaque microsome est due k l'élaboration par celui-ci de matières albuminoïdes qui se combinent d'abord avec l'acide kernnucléique, comme le prouve la perte de colorabilité basique de cet acide, et qui sont abandonnées ensuite.

L'acide kernnucléique est lui-même une substance com^plexe; quand sa molécule se détruit, elle donne naissance à un acide, l'acide thymique, composé d'acide orthophosphorique et de thymine, à des hydrates de carbone, et à des bases xanthiques, à savoir :

Adénine C»H*Az*(AzH).

Guanine C»H*Az*0(AzH).

Hypoxanthine (sarcine). . . . C*H*Az*0

Xanthine C'H^Az^O»

Ce sont là des produits de désassimilation de la famille de l'acide urique ; celui-ci n'est qu'un degré d'oxydation plus avancée :

Acide urique CH^Az^O".

Ainsi donc l'étude de la prématuration de l'œuf nous conduit à considérer le noyau d'une cellule (plastide) comme une association de microsomes [plastidules) constitués par de la chromatine, substance capable d'entrer à des degrés divers dans des combinaisons albuminoïdes.

ot susceptible de donner en se détruisant des produits de la série veanthique.

Un fait très remarquable, c'eât que dans certains cas les microsomes peuyent s'affranchir du noyau et passer dans le protoplasma y pour y continuer leur râle nutritif apec une modalité différente. Dans Ja phase de réduction terminale de la prëmaturation de l'œuf, le nombre des chromosomes du noyau diminue beaucoup; Rûckert admet qu'il y a fusion de ceux-ci, mais d'après Van Bambecke et Henneguy, chez les poissons, il y aurait élimination. Les observations de 'Henneguy sont particulièrement suggestives; dès 1888, cdt auteur a constaté que chez l'œuf de la truite, en voie de maturation, le protoplasma du germe devient colorable comme le noyau par les colorants de la chromatine. Ce fait a des conséquences biologiques importantes : il semble que les microsomes émigrent dans le protoplasma, et, de plus, que recouvrant leur indépendance, ils continuent à y vivre, disséminés dans sa masse.

Les faits de rejet de la chromatine dans le protoplasma semblent d'ailleurs assez fréquents ; ils^ fournissent l'explication de la formation du vitellus des œufs (Voir ch. vï); l'émission se fait, soit par diffusion des microsomes, soit par rejet de « nucléoles migrateurs », de « baguettes de chromatine », soit encore par bourgeonnement. On a donné le nom équivoque#de pyrénosomes à tous ces corps accessoires d'origine nucléaire ; ceux-ci conservent, au début du moins, la coloration de la chromatine (coloration verte parle réactif de Ehrlich-Biondi), mais ils peuvent la perdre ensuite (coloration rouge par le même réactif), entrant alors dans des combinaisons albuminoïdes.

Les phénomènes que nous venons de décrire dans la cellule-œuf se retrouvent à des degrés divers dans toutes les cellules de l'organisme, et V assimilation, qui

est la fonction vitale essentielle de chaque cellule, résulte au moins pour une part des activités partielles des plastidules nucléaires.

Cette part est peut être une des plus importantes. En effet, si Ton considère une amibe, c'est-à-dire un des êtres cellulaires les plus simples, et si on la divise en deux parties contenant, l'une le noyau, l'autre uniquen^ent du protoplasma (expériences de mérotomiè), on constatera que seul le protoplasma de la partie nucléée conserve sa composition et ses propriétés spécifiques et s'accroît; l'autre partie se détruit plus ou moins, et finalement disparait. Ainsi le noyau paraît être l'organe de l'assimilation dans la cellule; or, dans le noyau, la chromatine est la substance agissante; donc celle-ci, en dehors de toute théorie, doit être considérée comme possédant réellement le caractère par excellence de la matière vivante, l'assimilation. Ceci tendrait à rejeter au second plan le rôle du protoplasma entourant le noyau de la cellule.

IV. Evolution de la vie plastiduiaire à la vie plastidaire. — Facteur thermique de cette évolution. — Nous avons vu que les premiers êtres vivants ont dû être évidemment des êtres de petite taille, homogènes {plastidules), viciant chacun librement en dehors de toute influence d'organismes étrangers. Ces êtres ne paraissent plus avoir de représentants actuels; cela n'est pas étonnant si l'on songe que les conditions de milieu ont bien changé depuis l'époque de l'apparition de la vie sur la terre, en particulier la composition de l'air et de l'eau, et surtout la température ; mais il est probable que ces premiers êtres étaient constitués par de la chromatinCy vu la puissance assimilatrice de cette substance. Malgré des variations considérables dans les conditions de milieu, la matière vivante aurait conservé à travers les âges une composition à peu près constante. Au début, cette matière employait

Ténergie ambiante à effectuer des réactions endother" miques'y au cours de révolution des êtres vivants, elle a conservé ce caractère : le noyau où elle réside actuellement est toujours le siège de pareilles réactions (synthèse vitale, assimilation).

Autrefois l'air et l'eau à la surface de la terre contenaient une énorme quantité d'énergie sous forme de chaleur et de lumière, et, comme il vient d'être dit, la matière vivante ne résistait à l'intensité de ces agents physiques qu'en les utilisant pour sa synthèse ellemême qui se faisait suivant l'équation (1) :

chr. -[" ^' —

X(chr.)

-[- pr. s.

ohromatine. aliment.

X = o«rt»i]i

produite MocndAirea

ooeffident.

de raedmilatioii.

Mais ensuite, petit à petit, chaleur et lumière ont diminué, et la matière vivante a dû, au contraire, avec le concours des substances pr.s. , lutter contre le refroidissement; chr, et pr. s., se combinant à l'oxygène du milieu extérieur (respiration), ont donné lieu à un dégagement de chaleur toujours croissant, et chr. aurait été sûrement détruit par le mécanisme de la combustion, si pr, s. n'avait participé à celle-ci. Aussi /?r. s. s'est accru notablement, tandis que chr. est resté sensiblement ce qu'il était, et c'est précisément cet accroissement de pr. s. qui est la caractéristique des associations plastidulaires.

Les bactéries et les leucites peuvent donner une idée de ce qu'ont été les premières associations plastidulaires, mais ce n'est évidemment que plus tard que se sont formés les noyaux^ associations plastidulaires élaborant une substance /7r. s. déterminée, qu'on appelle le protoplasma, et donnant ainsi naissance à un plastide (cellule).

On voit par là que les manifestations vitales an plastide {cellule) sont bien différentes des manifestations vitales

(1) Légère transformation de Téquation de Le Dantec* BoHM. L'évolution du pigment 2

d\i plastidule ancestral. Celui-ci était le siège de réactions endothermiques (assimilation) et luttait ainsi contre la chaleur et la lumière ; les manifestations de la cellule s'expliquent au contraire « si l'on admet que les réactions exothermiques (combustions vitales) l'emportent sur les réactions endothermiques (synthèses vitales)», hsi bactérie, elle, est une association de plastidules comme le noyau, mais incapable de produire du véritable protoplasma ; aussi a-t-elle conservé l'allure physiologique du plastidule ancestral : alimentation minérale, résistanc e aux hautes températures (voir Ch. III p. 46), etc. ; pendant longtemps elle a essayé d^ utiliser directement l'énergie du milieu extérieur : elle a dû vivre dans des sources d'eau chaude (sulfuraires), former des pigments pour fixer l'énergie contenue dans les rayons solaires, — mais une fois que le protoplasma a été créé par des associations plus complexes, elle s'est mise à profiter de l'énergie qui s'en dégage^ à détruire les molécules édifiées par les cellules et les organismes cellulaires, en un mot, la bactérie est devenue, soit parasite du protoplasma vivant^ soit saprophyte du protoplasma mort.

Le tableau suivant représenterait l'évolution probable des êtres vivants depuis les plastidules ancestraux.

^ [b) Groupements plastidulaires homogènes ^. &^

I / (bactéries). \ | |^

I ^ [é) Plastidules affranchis -^ S « 2. B^

\ XI er

(c)Gr.plastidul.hétérog. (c?) Gr. plastidaires^ ,S « g

^ (noyaux des plastides).

Bactéries (b) et noyaux [c) sont donc des associations du même ordre, mais les premières [b) recherchent surtout l'énergie qui leur est nécessaire directement dans le milieu extérieur (recherche de la chaleur, de la lumière ; utili* sation de celle-ci au moyen des pigments), les secondes (c), au contraire^ fabriquent la matière combustible (proto^ plasma, .réserves, etc.), source de leur énergie-, de plus^

les premières (b) sont restées beaucoup plus sensibles que les secondes (c) aua: variations du milieu extérieur ^ thermiques y chimiques y etc.

Tandis que les plastides nucléés (c) se sont associés pour former des êtres polyplastidaires [d) de masse considérable, sources d'énergie importantes, les bactéries [b) sont devenues parasites de ces êtres, ou saprophytes de leurs cadavres, pour lutter contre le refroidissement; mais, devenues parasites, elles ont conservé une certaine indépendance : en particulier la faculté de se nourrir directement au moyen de matières minérales, la destruction des matières organiques (fermentation) n'étant qu'un phénomène surajouté à la véritable nutrition.

Les bactéries se présentent donc à nous comme des êtres k tendance conservatrice marquée; mais, au sein des cellules qui évoluent et progressent, les plastidules nucléaires ont conservé aussi les caractères anceslraux, et peuvent même parfois recouvrer leur indépendance \ dans l'œuf, phase ancestrale de l'histoire de tout être vivant, certains plastidules [e) quittent le noyau, isolément ou par petits groupes, gagnent le protoplasma (émissions chromatiques) et y continuent leur vie, travaillant alors isolément et édifiant des substances plus ou moins complexes, comme les réserves vitellines.

On doit se demander maintenant quelle est la place des granules pigmentair es dans le tableau de l'évolution ci-dessus. Le fait d'être imprégné d'une substance colorante et de pouvoir utiliser ainsi directement l'énergie du milieu extérieur est un fait ancestral, et il est bien difficile de dire actuellement si les granules pigmentaires sont des plastidules parasites (a), comme l'ont supposé certains auteurs, ou bien des plastidules nucléaires affranchis [e). Dans ce petit livre, j'aborderai bien des fois cette question brûlante d'intérêt.

y. La vie des êtres plastidaires . — Influence des

FACTEURS THERMIQUE ET CHIMIQUE. Mais pOUr pOUVOir

résoudre ce problème, il faut bîen se rendre compte de l'extrême complexité de la vie des êtres plastidaires, qui sont le siège des manifestations pigmentaires.

Un être plastidaire, au maximum de complexité, comprend :

1® Un noyau ou plusieurs (colonies de plastidules chromatiques) fabriquant une masse de protoplasma, enveloppée ou non, cloisonnée ou non ;

2** Des éléments chromatiques échappés du noyau (plastidules ou groupements de plastidules), dits /?yré/iosomeSy et ayant recouvré leur vie indépendante ;

3® Des éléments pigmentaires, dits granules pigmentaires ;

4° Des bactéries parasites ou symbiotiques.

Ces divers éléments réagissent les uns sur les autres, et il en résulte un état d'équilibre : la résultante est la vie de l'être considéré.

C'est cette union hétérogène qui peut expliquer l'évolution des êtres plastidaires. On conçoit en effet aisément que les divers facteurs primaires de l'évolution, température, influences chimiques, etc., n'agissent pas de la même façon sur les chromosomes, sur les pyrénosomes, sur les granules pigmentaires, et sur les bactéries parasites. Ces dernières, en particulier, je l'ai dit, sont excessivement sensibles aux variations du milieu extérieur, en particulier aux variations de la température.

Je signalerai à ce propos un fait que j'ai observé à Arcachon (1). Du 20 au 25 octobre de l'année 1898, la température de l'eau de la mer s'est abaissée de quelques degrés, et immédiatement les manifestations vitales des crustacés décapodes littoraux (crevettes et crabes) ont changé d'une façon considérable, si considérable qu'il était difficile au premier abord d'entrevoir un rapport entre l'effet et la cause : des crabes, tout en continuant k respirer, se sont mis à absorber de l'acide carbonique,

(1) C. R. Soc. BioL, 5 novembre 1898 et 4 novembre 1899.

et de ce fait le coefficient -pr- s'est abaissé. Or, la mer

est peuplée de bactéries, en particulier de bactéries nitrifiantes et dénitrifiantes : ces bactéries entourent les êtres marins, les pénètrent même, on en observe sur la carapace des crustacés, à l'entrée des voies digestives, dans le mucus que ces animaux sécrètent pour construire leurs galeries. II semble que le refroidissement agisse sur les bactéries de façon que la proportion d'ammoniaque libre et d'azote augmente dans l'eau; sous l'influence de cette rupture de l'équilibre chimique, de cette intoxication due aux bactéries (dénitrification plus accusée), l'organisme du crabe réagit et se met à absorber de l'acide carbonique pour neutraliser l'alcalinité croissante du sang, qui est fonction de celle de l'eau de mer.

J'ai retrouvé l'absorption de l'acide carbonique, encore plus prononcée, chez les animaux des fonds coralligènes ; chez les Gonoplax rhomboïdes, le coefficient respiratoire devient même négatif.

Ces observations mettent bien en évidence le rôle que jouent les bactéries vis-à-vis des organismes plastidaires ; à la suite de modifications thermiques même minimes, les bactéries, qui sont si sensibles à ces modifications, AMPLIFIENT cu quelquc sorte l'action de la température en la transformant en action chimique.

J'ai remarqué en outre que, dans tous les cas oîi il y a absorption d'acide carbonique, la production des pigments est augmentée d'une façon notable (en particulier rejet par la bouche de quantités considérables de pigments). Ce fait est dû à Y intoxication bactérienne. Toute intoxication agit, en effet, sur le noyau, sur ses plastidules composants; beaucoup de ceux-ci, habitués à vivre dans un milieu d'une constance chimique assez remarquable, le protoplasma, très sensibles aux variations chimiques, c'est-à-dire aux poisons, s'affranchissent, sortent du noyau pour périr dans le protoplasma, ou

bien pour y mener une vie plus indépendante, en devenant vraisemblablement des granules pigmentaires.

YI. Métamorphoses et production du pigment. — Les phénomènes que je viens de décrire sont en définitive ceux qui accompagnent toutes les métamorphoses.

On sait que Ton conçoit maintenant l'évolution ontogénique de beaucoup d'êtres comme discontinue; de temps en temps on observe une phase caractérisée par un état d'intoxication, état asphyxique en particulier. Les belles recherches de Bataillon sont explicites à cet égard.

Ce savant a montré que pendant la métamorphose des insectes, il se produit une diminution du coefficient respiratoire, et par suite une accumulation de CO^ dans le sang. La larve, il est vrai, entre en métamorphose sans que les conditions de milieu semblent varier ; mais la composition chimique du milieu intérieur ne dépend pas seulement de celle du milieu extérieur : par usure des organes excréteurs, il arrive un moment où l'organisme s'intoxique, et par suite où la métamorphose commence.

On peut également considérer les ascidies comme des animaux normalement en état de métamorphose (1) : chez elles l'excrétion se fait mal et dans leur corps pullulent une foule de bactéries, très sensibles aux variations du milieu extérieur, et entraînant par suite comme chez les crustacés des intoxications variables de ces organismes.

Chez les ascidies, le pigment est très développé, ce qui n'est pas étonnant chez des animaux en voie de métamorphoses continuelles; pendant la métamorphose, les insectes prennent des teintes brillantes ; ces faits sont à rapprocher de la production du pigment chez les crustacés qui absorbent de l'acide carbonique.

(1) BoHN : Dyspnée toxi- alimentaire. Thèse Méd. Paris, 1898.

Giard, qui a émis tant d'idées fécondes sur Y origine et sur la nature du pigment, a signalé déjà depuis longtemps le rapport qui existe entre la métamorphose et la production de celui-ci.

Ce fait capital nous ramène de nouveau au problème que nous nous sommes posé sur la signification du granule pigmentaire : Est-il un plastidule parasite, dernier survivant des plastidules ancestraux, ou bien un plastidule nucléaire affranchi? A-t-il une indépendance primitive ou acquise? Jusqu'où peut aller cette indépendance? Peut-il quitter un protoplasma spécifique pour un autre? Sa fonction chromogène est-elle nécessaire et invariable?

Telles sont les questions que nous aurons à examiner, sinon à résoudre.