CHAPITRE PREMIER

DE LA CONSTITUTION DBS PIGMENTS EN TANT QUE SUBSTANCES CHIMIQUES PRODUITES PAR LES GRANULES PIGMENTAIRES

Les granules pigmentaires étant caractérisés par les substances chimiques (pigments) qu'ils produisent, il importe, avant de commencer leur étude, de définir chimiquement ces substances, ce qui n'est pas toujours facile. Les pigments sont la plupart encore mal connus, et il est presque impossible, dans l'état actuel de la science, de les enchaîner ou même de les classer d'une façon quelconque.

Cependant je proposerai la division suivante :

1® Pigments hydrocarbonés ou lipochromes;

2° Pigments azotés dérivés de la chromatine ;

3** Pigments azotés de la série aromatique.

I. Pigments hydrocarbonés (lipochromes) et leurs dérivés. — Le type de cette famille est la lutéine, substance colorante jaune que l'on peut extraire du jaune de l'œuf de poule et obtenir à l'état cristallisé.

Dans l'œuf des oiseaux, la formation de la lutéine accompagne celle des réserves ; celles-ci sont des corps gras et des substances albuminoldes. D'une façon générale, on observe fréquemment dans les organismes cette association des lipochromes et des matières grasses. Ainsi, pendant l'évolution des éléments génitaux, comme je l'ai montré plus haut, il se produit des migrations chromatiques, et les plastidules nucléaires répandus dans le protoplasma, continuant leur rôle d'édification, font la synthèse de substances grasses incolores ou colorées; ces dernières sont précisément les lipochromes. Un autre exemple de cette association, fort frappant, est celui fourni par le saumon : la chair est colorée grAce à une huile

qu'elle contient qui dissout la matière colorante rouge, un lipochrome également; au moment de la reproduction, cette huile, s'accumulant dans les ovaires, y entraîne le pigment, et la chair se décolore.

Les lipochromes se présentent donc fréquemment chez les vertébrés avec le caractère de réserves : on les rencontre dans les ovaires, dans les œufs, dans les capsules surrénales, dans les corps jaunes de la grenouille, dans des amas graisseux; très souvent également ils colorent le sérum, et chez les poissons, lesamphibiens, les oiseaux (1), les organes les plus divers sont imprégnés de leurs solutions. Dans les téguments, toutefois, ils n ont plus ce caractère de réserves : granuleux ou diffus, ils donnent leur coloration aux parties jaunes, vertes, orangées ou rouges de la peau des vertébrés (2), coloration peu stable à la lumière. La décoloration est surtout prononcée dans la rétine : ainsi a-t-on remarqué, chez certains vertébrés dont la graisse est colorée, des gouttelettes graisseuses au fond de l'œil qui se décolorent par l'exposition aux rayons solaires ; le pourpre rétinien, qui dérive peut-être de ces gouttes graisseuses, présente cette propriété au plus haut degré.

Cette remarque explique que les lipochromes sont si répandus dans les téguments des invertébrés, chez les formes aquatiques, l'eau servant d'écran contre les rayons solaires. La zoonèrythrine (ou tétronérythrine) est la mieux connue de ces substances colorantes; elle présente une série de teintes différentes et donne , avec l'oxygène , des combinaisons stables incolores. Elle a été Tobjet d'une discussion entre Krukenberg et Merejkowsky (3) ; ce dernier a attribué à ce pigment un rôle analogue à celui de l'hémoglobine; mais, tandis que celle-ci forme avec Toxygène des combinaisons instables, celles de zoonèrythrine et d*oxygène sont assez stables; dans quelques cas elles se réduisent : ainsi Letelier a montré que la coloration de la limace rouge provient de la réduction de la zooné-

(1) Ce fait est plus rare chez les reptiles ; chez les ophidiens, on ne trouve plus que des traces de lipochromes.

(2) Chez les mammifères, les lipochromes ne se rencontrent jamais en quantités appréciables dans la coloration des formations épithéliales.

(3) Merejkowski : Sur la tétronérythrine dans le règne animal et sur son rôle physiologique. C, R. Ac. Se, 12 décembre 1881.

rythrine oxydée; c'est par le même mécanisme que le pourpre se développe aux dépens d'une substance incolore contenue dans le mucus de la glande à pourpre des Murex ^ Purpura, etc. Dans les fonds marins, où les phénomènes réducteurs sont si importants, des crustacés, des échinodermes, des gorgones, des anémomes de mer, etc., présentent des colorations où le jaune et le rouge dominent, et qui sont attribuées à des lipochromes : zoonérythrine, astroïdine, échinastrine, actinochromine, etc.

Les lipochromes sont donc largement répandus dans les divers groupes du règne animal; chez les invertébrés, ils ont quelque peu les caractères des pigments respiratoires ; chez les vertébrés, ils acquièrent ceux des substances de réserve; ils sont associés aux corps gras et en prennent Jes propriétés.

Comme les corps gras, les lipochromes sont des corps ternaires; la- molécule est composée de carbone, d'hydrogène et d'oxygène.

Ces pigments peuvent se mélanger intimement aux corps gras, et admettent les mêmes dissolvants que ceux-ci : éther, alcool, chloroforme et benzine (solutions jaunes), sulfure de carbone (solutions rouges). On peut donc dire que les lipochromes sont, au moins chez les vertébrés, des graisses colorées, mélangées à des graisses incolores; dans quelques cas, ou a pu les isoler et les obtenir à l'état cristallisé.

La couleur la plus générale est celle de beaucoup de graisses, le jaune, et la colorabilité est très grande. Mais la décoloration se produit à la lumière, en présence de l'oxygène, et la teinte varie sous l'action de divers agents chimiques. Les acides transportent les tons vers la partie la plus réfrangible du spectre : l'acide sulfurique colore les solutions en bleu, l'acide nitrique en vert (1) ; l'iode agit de même, du moins sur certains d'entre eux. Les bandes d'absorption au . spectroscope sont variables : en général il y en a plusieurs dans la partie la plus réfrangible du spectre^ mais leur position varie avec le dissolvant.

Les lipochromes sont représentés également chez les végé-

(1) Dastre et Floresco ont montré récemment [Soc. Biol.^ 22 janyier 1898. Pseudo-réaction nitrique des lipochromes) que cette réaction n'est pas due aux lipochromes, mais à l'alcool ou au chloroforme qui les dissout.

taux, et souvent sous des formes moins altérables : telle est la Caroline G*'H**0, substance colorante de la carotte cultivée, que l'on a obtenue sous forme de cristaux rhombiques; Arnaud l'a découverte chez un grand nombre de végétaux, montrant ainsi la vaste distribution des lipochromes chez les êtres vivants.

Les lipochromes paraissent être dans certains cas le point de départ d'une évolution pigmentaire, et donner lieu à des synthèses chromogènes. Newbigin a montré récemment que ces pigments qui fournissent la couleur fondamentale des crustacés décapodes sont susceptibles de se combiner avec une base organique (dérivée probablement des muscles) pour donner la teinte bleue de ces animaux. Le fait signalé par cet auteur est sans doute assez général dans le règne animal, et permettra probablement de se rendre compte de la nature d'un certain nombre de pigments mal classés de nos jours.

Souvent ces combinaisons azotées des lipochromes ont été confondues avec d'autres combinaisons formées par les matières albuminoYdes et certains groupements chimiques provenant de la destruction de la molécule de chromatine. Il semble en particulier que les mélanines ou pigments noirs sont tantôt des dérivés azotés de lipochromes, tantôt des dérivés plus ou moins directs de la chromatine.

IL Pigments azotés dérivés de la chromatine. — Parmi ces pigments, les uns sont de simples produits de décomposition de la chromatine (pigments uriques), les autres sont des combinaisons azotées parfois fort complexes de ces mêmes produits (hémoglobine, chlorophylle et leurs dérivés).

Pigments uriques des lépidoptères et des poissons. — Depuis longtemps Giard avait rapproché les pigments des produits d'excrétion; c'était là une vue féconde; les recherches récentes de F. Gowland Hopkins et celles du D'Urech, pleines d'intérêt et éminemment suggestives, s'y rattachent : ces auteurs ont montré que les couleurs des ailes des papillons de la famille des Piérides sont dues à des pigments qui sont de simples modifications des produits d'excrétion ordinaires de l'organisme. Hopkins a traité les ailes des Pieris par l'eau chaude, et il a pu révéler dans la solution la présence d'acide urique et convertir cet acide en urée. Un acide dit lépidoptérique, extrait des ailes des papillons, à cause de sa parenté

avec les produits normaux de l'excrétion, présente un grand intérêt au point de vue de la physiologie comparée. Urech a émis Topinion, que les pigments des ailes des lépidoptères proviennent directement de la destruction de la cZ/ro* mâtine du noyau, substance qui prend de plus en plus d'importance aux yeux des physiologistes, et sur laquelle j'ai attiré particulièrement l'attention du lecteur dans l'introduction. Parmi les produits de la destruction, j'ai cité déjà les dérivés xanthiques, Vadénine, laiguaniney Vhypoxant/tine, la xanthine, dont les formules sont voisine* les unes des autres ; celle de la xanthine paraît être la suivante :

AzH — C — HAz