Ibid., II, p

GEKRB8 NAJADITA ET PISTtA.

héBitalion le geore Najadita de Buchmano *,qui comprend trois espèces, Najadita lanceolata Brod., N. obtusa Buchm., N. pelioiala Buchm., provenant d'un dépAt d'eau douce du lias inférieur du comté de Gloucester en Angleterre. Les feuilles alternes, sessiles et semi-amplexicaules ou brièvement pédicellées, lancéolées ou ellipsoïdes, sont pourvues de nervures longitudinales nom-

breuses, reliées entre elles par des nervillestransverses et comme fenestrées.

Le genre Najadila n'est pas sans analogie, par les caractères de sa nervation, avec les Rhizncaulées de l'un de nous, dont les afRnitëa avec les Restiacées paries appareilsfructiOcateurs, avec les Eriocaulées par les feuilles, se trouvent démontrées par une foule d'exemples. Les Rhizocaulées, dont les tiges avaient la faculté d'émettre des radicules adventives, étaient des plantes palustres, vivant en colonies serrées aux bords des lacs tertiaires du midi de la France ; mais elles étaient répandues en Provence bien avant cette époque et dès la seconde moitié de la craie, lors du dépôt des lignites de Fuveau, à la formation desquels elles ont certainement contribué.

Dans les mêmes couches et par conséquent sur ce même horizon de la craie supérieure, nous avons déjà signalé la présence certaine d'un Pislia^ les spadices épars et gLi'minés d'un type voisin de celui des Acorua, par conséquent les vestiges de deux Sp ad ici flores, auxquelles il est naturel de joindre les fruits d'une Nipacée. Dès ce moment, les Monocotylées prennent visiblement l'essor et se décèlent à nous, non plus par quelques vestiges,

* /bu. PlanU from the lover liai [Quart, lourn.

38 MONOCOTYI^ES PRIMITIVES.

mais représentées par des familles et même des genres qui font encore sous nos yeux partie de cette classe.

Nous allons énumérer les principaux et les mieux déterminés de ces types monocotylés de la craie.

Les Fluviales ou Hélobiées ont laissé des traces appréciables. — Dans la craie groënlandaise du système d'Atané {Atanes* chichten), à côté d'une Typhacée, le Sparganixim cretaceum Hr., M. Heer signale une Alismacée, Alisma? reticulataRv.^ qui ofl're la nervation caractéristique du groupe, particulièrement du Sagiitaria falcata Pursh, des lacs de la Caroline. Le Majanthemophyllum cretaceum Hr., de la même flore, dénote peut-être encore une Fluviale {Potamogeton), et nous sommes disposés à voir une Hydrocharidée, ValUsneria Begouini, dans une empreinte du garumnien d'Auzas, près de Toulouse', communiquée par M. le comte Bégouin. VArundo groenlandica Hr., représenterait la plus ancienne Glumacée déterminée génériquement, si Tabsencc de tout vestige d*une médiane dans les fragments de feuilles figurés jusqu'ici n'inspirait pas quelque doute au sujet de Tatlribution proposée par M. Heer, qui cependant n'exprime à son égard aucune réserve.

Les Palmiers font alors leur apparition en Europe avec le Flabellaria chamœropifolia Gœpp., de Silésie, qui appartient au type flabellé et le Flabellaria longirhachis Ung., de Muthmansdorf, retrouvé récemment dans la craie d'eau douce de Fuveau. Les frondes de cette dernière espèce marquent un passage du type flabellé vers le type pinné et rappellent surtout le Phœnicophorium des Seychelles.

Cette apparition des Palmiers, dont on ne rencontre d'ailleurs aucun vestige à l'intérieur de la région arctique, ni même jusqu'ici dans le Dakota-group d'Amérique, n'autorise pas à soutenir qu'il n'existât pas de Phœnicoïdées antérieurement ni que les espèces européennes de la craie supérieure aient été réellement les premières de leur ordre; mais, comme l'on n'a pas encore constaté de traces de ces végétaux dans des couches plus anciennes que le cénomanien et qu'au contraire, on voit les Palmiers se multiplier partout, en Europe aussi bien qu'en Amérique, à partir de l'horizon de la craie supérieure, et se montrer à profusion à mesure qu'on s'avance dans le tertiaire, il faut bien conclure de cette marche que les Phœnicoïdées.

PHdENICOIDÉES. 39

longtemps obscures el sans doute imparfaitement caractérisées, n'ont pris l'essor en Qxant leurs traits définitifs que lors de la craie moyenne au plus tAt. Cet ftge marquerait la date de la première extension du groupe, peut-être aussi de son introduction sur le continent européen. Avant lui, les Phœnicoîdées, comme noua l'avons expliqué, devaient ressembler plus ou moins aux jeunes des Palmiers actuels, dont elles avaient sens doute les feuilles indivises. Ce qui tendrait à prouver ce développement graduel d'une famille demeurée prédominante dans les régions chaudes, c'est l'exiguïté relative des formes primitives, généralement inférieures par leur dimension & celles que nous connaissons, surtoal aux types de la zone torride. Rien pourtant ne se

serait opposé h la propagation des grandes espèces sur notre sol, si celle petite taille n'eût été celle de la généralité des Palmiers d'alors. Il est probable que ces végétaux n'ont acquis qu'il la longne les proportions élevées qui distinguent la majorité des espèces actaelles. A cet égard, malgré la diminution déjà sensible de ta chaleur, il est à remarquer que les formes oligocènes des Palmiers européens sont encore celles, parmi les fossiles, qui paraissent avoir atteint les proportions les plus considérables, ainsi que l'attestent les espèces recueillies par Visiani el Massalongo h Monte* Vegroni et même les empreintes du Sabal major Ung., dont les frondes égalaient presque la dimension de celles du Sabal umbraculi fera Jacq., actuellement indigène des Antilles. Mais en s'adresaant à une période plus

40 MONOCOTYLÉES PRIMITIVES.

ancienne , on n'a qu'à mettre en parallèle le Palxophcenix Aymardi Sap., dont le régime et la fronde sont également connus \ avec le Phœnix dactylifera L. son correspondant actuel, pour reconnaître que l'avantage de ces sortes de comparaisons reste à l'espèce vivante, bien plus robuste évidemment que l'espèce fossile, son homologue.

En fait de Lirioïdées provenant de la craie, nous ne pouvons citer, en négligeant, comme par trop douteux, les Eolirium de Turgonien, qu'une seule feuille du turonien de Bagnols (Gard). Elle est rubanée, visiblement coriace et laisse voir une base sessile épaissie en onglet à l'endroit de l'insertion. Le limbe est occupé par des nervures longitudinales très serrées sans trace de médiane. Cette feuille ressemble, au moins extérieurement, à celles des Dracxna du type Draco. En récapitulant les notions précédentes, relatives aux Monocotylées déterminables, observées jusqu'ici dans la partie récente des terrains secondaires, il est facile de constater que les Pandanus de Gosau, les Nipa et Pistia de Fuveau, le Sparganium du Groenland, parmi les Spadiciflores; les Alisma et Vallisneria de la craie du Groenland et du garumnien de Toulouse, parmi les Fluviales; VArundo groenlandictty parmi les Glumacées; enGn, le Dracxna? vetustior Sap. et Mar., de Bagnols sont les seuls types (8 en tout) que l'on puisse un peu sûrement rapporter à des genres encore existants. Ces indices, en même temps qu'ils confirment la pensée déjà exprimée de l'extension précoce des Spadiciflores, qui comprennent à elles seules la moitié des genres mentionnés, nous font toucher du doigt avec quelle lenteur la classe entière a complété son mouvement évolutif; combien de temps elle est restée faible et subordonnée, avant de prendre définitivement l'essor. Cet essor, du moins à en juger par les apparences, a plutôt suivi que précédé celui des Dicotylées, bien que la présence constatée des premiers vestiges de Monocotylées semble remonter à une époque plus éloignée des temps secondaires.

En définitive, d'après nos connaissances actuelles, c'est seulement avec le tertiaire que les divers genres de Monocotylées, soit demeurés indigènes, soit devenus exotiques, commencent à se

1. Essai descriptif ,iur les plantes foss, des arkoses de Brives, pt^s le Puyen- Velay, par le comte G. de Saporta ; Le Puy, 1878 ; p. 25, pi. 1 (ext. du XXXUI* vol. des Annales de la Soc. d'agric, et se. du Puy).

HÉLOBIÉES OU FLUVIALES. 41

montrer avec une certaine abondance, pour ne pas cesser de se multiplier d^étage en étage. Cette richesse croissante accuse la marche ascendante de la classe à partir de Tépoque qui vient d'être signalée; elle témoigne en même temps de son indigence relative dans les temps immédiatement antérieurs au tertiaire, et de son absence presque absolue, si Ton remonte plus en arrière.

Telle est, selon nous, la conclusion à laquelle nous sommes forcément amenés par Tapparence des faits et Texamen que nous allons faire de la catégorie des Dicotylées ne nous en suggérera pas d*autre à Tégard de celles-ci. Les deux séries auraient cheminé parallèlement et leur extension respective aurait dépendu d*une seule et même loi, sous Tempire de laquelle elles se seraient développées graduellement vers la seconde moitié des temps crétacés. Mais, au sortir de cette période, à partir du tertiaire et en avançant vers des étages de plus en plus récents, dans quel ordre se présentent à nous les genres actuels de Monocotylées, et cet ordre est-il de nature à fournir quelque lumière sur le sens de révolution dont nous avons esquissé le tableau présumé, d'après l'analyse des caractères de la classe considérée dans son ensemble? — C'est là un dernier point de vue que nous devons envisager.

Il est évident qu'une foule de Monocotylées herbacées ou croissant à l'écart des eaux courantes et des lacs, à organes marcessants, ou représentées par des feuilles peu reconnaissables, resteront à tout jamais inconnues à l'état fossile. Pour ce qui est des autres, de celles qu'une chance heureuse a préservées de l'oubli, voici en résumé ce qu'on en peut dire.

Les Hélobiées ou Fluviales, sous l'influence de l'habitat aquatique qui a favorisé leur conservation, se montrent dans l'ordre suivant : en premier lieu les genres marins Posidonia et Zostet^a (paléocène de Gelinden); divers indices, il est vrai, rendent probable l'existence des Zostères dès la base de la craie, peut-être même auparavant. Viennent ensuite les genres Potamogeton L. (éocène de Bolca et de Paris, éocène sup. des gypses d'Aix); — Ottelia Pers. (éocène de Paris); — Vallisnetna Michx. (gypses d'Aix) ; — Alisma L. (gypses d'Aix) ; — Sagiitaria L. (miocène de l'Alaska); — Hydrocharis L. (miocène d'Œningen, lignites de Bonn et de Salzhausen) ; Butomus L. (OEningen) ; — Stratiotes L. (OEningen); — Najas L. (OEningen).

42 MONOCOTYLÉES TERTIAIRES.

Une pareille réunion, en même temps qu'elle témoigne de la richesse des dépôts tertiaires d'eau douce, devient un indice précieux du développement rapide de la série des Fluviales dès le début des temps tertiaires. L*ordre relatif de développement donne la priorité aux Najadées et aux Potamées, dont la double adaptation aux eaux douces et saumàtres ou marines, de même que l'appauvrissement par réduction des parties justifient l'ancienneté. Ensuite et immédiatement après viennent les Hydrocharidées et Alismacées, tandis que de leur côté les Potamées achèvent de différencier leurs formes en se multipliant et se répandant partout. Dans le cours du miocène, il est possible de constater l'extension très grande des Potamogeton^ depuis le Spitzberg jusque dans le midi de l'Europe.

Les Glumacées, à l'exemple des Hélobiées, ont certainement précédé le dépôt des terrains tertiaires. Cependant, c'est seulement à partir de l'éocène que leur essor commence à se manifester par Tapparition de divers genres échelonnés dans l'ordre suivant : Bambusa L. (éocène du bassin de Paris) ; — Arundo L. (éocène sup. des gypses d'Aix); — Festuca L., Brachypodium P. de Beauv. (gypses d'Aix; — Carex Michx. (gypses d'Aix et oligocène de Provence) ; — Cyp&ms L. (aquitanien) ; — Junctis L. (aquitanien); — Phragmites Trin. (miocène d'OEningen); Panicum L. (OËningen); — Oriza L. (Œningen). — Les Indices précis fournis par les Glumacées sont trop clairsemés pour se prêter à des conclusions générales bien significatives. Les grandes formes, Arundo et Bambusa^ paraissent avoir été constituées de bonne heure et avoir amené par différenciation la présence et l'extension des autres. Les Arundinées, Bambusées, Festucacées et Panicées pourraient bien avoir devancé en Europe les autres groupes ou du moins avoir pris plus tôt que ces derniers un développement relatif, favorable à la conservation de leurs débris. L'extension des Cypéracées, la présence des Joncées ont dû être un peu postérieures. L^abaissement de la température, qui date en Europe de l'oligocène, n'a pas été étranger à l'arrivée et surtout à la multiplication des Carex et Cyperus vers le commencement du miocène, lors de Taquitanien.

Il faut croire, comme nous l'avons conjecturé, que les Phœnicoïdées avaient obéi à un premier mouvement d'extension, dans un âge où ces plantes ne possédaient encore ni leurs frondes

GLUMACÉES, — PALMIERS, — LIRIOIDÉES. 43

caractéristiques, ni l'aspect qui les distingue. C'est à Taide d'une évolution particulière à chacun des groupes, préalablement cantonnés au sein d'une région mère déterminée, que les différents types de Palmiers auraient finalement acquis la structure morphologique spéciale à chacun d'eux. C'est ainsi que s'explique naturellement la marche du groupe, puisque dès le début de son essor, il se trouve représenté en Europe par des formes qui ensuite n'ont plus beaucoup varié et qui paraissent se rattacher à une distribution géographique dont la liaison avec celle qui dépend de l'ordre actuel demeure visible.

Ainsi, dès l'éocène, on rencontre déjà les genres Phœnix {Palœopkœnix Aymardi Sap., éocène du Puy-en-Velay) et Sabal {Sabal andegavensis Sap., éocène sup., de la Sarthe). Pour ce qui est des véritables Flabellaria {Flabellaria Lamanonis Brngt., éocène sup., des gypses d'Aix), ils pourraient bien avoir touché de plus ou moins près aux Thrinax, On observe bientôt après, au moins d'une façon probable, les genres Caiamus L. (miocène inf. d'Armissan); Latania Comm. (oligocène du Vicentin); Geonoma Wild. (miocène inf.); Manicaria Gœrtn. (miocène inf.) ; Chamœrops L. (mollasse Suisse miocène). — L'absence ou du moins l'extrême rareté des organes de la reproduction oppose aux autres rapprochements que l'on serait tenté de proposer un obstacle réellement insurmontable.

Les Lirioïdées ne sont précédées que par le seul Dracœna vetustior du turonien de Bagnols, auquel il faut joindre pourtant^ à titre d'indice, un lambeau de feuille du Groenland, nommé par M. Heer Zingiberites pulchellus *, et que cet auteur range dubitativement parmi les Scitaminées. Il faut ensuite s'avancer jusqu^à l'éocène proprement dit pour avoir occasion d'observer avec sûreté les genres Smilax, Dracœna et Musophyllum, Celui-ci dénote certainement la présence d'une Scitaminée, soit Musa^ soit peut-être Canna dans la flore des Gypses d'Aix. Le premier, identifié légitimement avec nos Smilax vivants, se multiplie rapidement à travers les étages suivants et n'a plus abandonné notre sol. On l'observe dans tous les gisements un peu riches jusque dans le pliocène. Enfin, le second reproduit fidèlement le type du Dragonnier des Canaries, c'est-à-dire du type qui semble le