STADE ANGIÛSPERMIQUE — ORIGINE ET ÉVOLUTION PARTICULIÈRE

DES MONOCOTYLÉES

Les Monocotylées représentent une branche moins féconde en rameaux successifs, par cela même moins évoluée, que la branche parallèlement émise des Dicotylées. Plus hâtivement fixée et moins particularisée, elle s'est constituée à une époque plus lointaine, en se détachant de la souche ancestrale étudiée dans le chapitre précédent. Inférieure à certains égards, elle serait donc aînée, si Ton invoque la date probable de son autonomie; elle n'a jamais atteint, malgré tout, qu'à un moindre degré de complexité organique. Les différenciations graduellement acquises, qui ont de tant de manières affecté l'autre série, ont fait ici défaut dans une proportion plus ou moins marquée, sans que leur absence ait été entièrement compensée par des combinaisons équivalentes.

Les Monocotylées répondent, on peut le dire, à une catégorie végétale basée principalement sur des caractères négatifs. Par cela même, elles sont moins écartées de la souche dont elles proviennent. — Ainsi leur plan caulinaire lient surtout k l'absence d'une zone cambienne réunissant en un anne.au permanent les faisceaux primaires; leur plan foliaire dépend d'une évolution Phanérogames. ii. — 1

2 STADE AISGIOSPERHIQUE. — MONOCOTTLÉES.

moins exclusive, plus incomplète si l'on veut, de l'appendice ou gaine originaire. Il a suffi de la persistance de cette partie vaginale et du moindre développement ou même de l'avortement de la partie limbaire, qui, à elle seule, constitue presque toute la feuille dicotyiée, pour produire la feuille normale .du groupe que nous considérons. Enfin, la structure de l'embryon monocotylé résulte visiblement d'un arrêt partiel ayant pour elTet le développement exclusif, au sein de l'ovule, de l'un des cotylédons aux dépens de l'autre qui persiste à l'état rudinneataire jusqu'à la germination.

Fig. m. — PJwtc fruetiDia da Xmu; pour Di< typa da Uanocaiyl^ squilique. — L'embryon

Si l'évolution n'était pas, à nos yeux, un phénomène multiple, lentement élaboré, conduisant à des effet très divers et de nature k voiler, sous des apparences trompeuses, les véritables opérations, ou ramenant au contraire k des résultats analogues par de nombreux détours, il ne tiendrait qu'à nous de laisser de côté les liens d'ancienne parenté qui rattachent visiblement les deux classes et de nous renfermer exclusivement dans celle que nous avons en vue. Il serait alors facile de trouver dans les Lemnacées l'exemple d'un type de Monocotylée, réduit i un tel état de simplicité organique, que c'est à peine si on peut le dire phanérogame, tellement sa conformation extérieure le rapproche

TYPE RUDIMEISTAIRE DES LEMNACÉES. 3

des plantes les moins élevées. Les Lemnacées flottent sur les étangs ou vivent entièrement submergées; elles n'ont pas de tige ni de feuilles distinctes, mais une sorte de disque thalloïde de nature ambiguë, d'où émergent les organes de la reproduction, réduits aux seules parties indispensables. C'est là efl'ectivement un exemple du degré extrême de réduction que les Phanérogames ont dû présenter à un moment donné de leur existense antérieure, et la liaison de ce petit groupe à celui des Aroïdées qui répond à Tun des stades les plus anciennement fîxés, chez les Monocotylées, appuierait Topinion de ceux qui verraient dans les Lemnacées des représentants des premières ébauches angiospermiques. Il est plus naturel de reconnaître en elles un type simpliflé par le fait d'une adaptation régressive à la vie aquatique. Ce fait est de nature pourtant * à nous faire saisir une image de ce que nous observerions dans un passé très reculé, s*il nous était donné de remonter à l'origine des groupes les plus évolués et de saisir leur point de départ. Les Lemnacées ne sont presque plus des Angiospermes, ni même des Phanérogames, bien qu'elles comprennent encore les éléments essentiels de la fleur, un seul carpelle accompagné d'une ou deux étamines naissant de l'axe. Mais il est probable qu'une réduction pareille a été l'efl^et d'un retour en arrière et, en définitive, les Lemnacées seraient des Pistiacées extrêmement réduites, de même que celles-ci représentent des Aroïdées appauvries; mais la parenté de ces dernières avec l'ensemble des Dicotylées se manifeste par la nervation de leurs feuilles, et Ton revient ainsi, après un détour, à cette idée d'un état primitif et antérieur d'où les Monocotylées et les Dicotylées seraient également sorties, en ne cessant depuis de diverger les unes par rapport aux autres.

Les Monocotylées sont pour nous des plantes qui auraient arrêté les traits de leur structure organique, du moins les principaux d'entre eux, dans des conditions évolutives assez peu avancées relativement, circonstance qui aurait ensuite influé sur l'ensemble de leur développement ultérieur. Moins favorisées dans leur marche, elles ont atteint plus difficilement la puissance, et les combinaisons auxquelles elles ont donné lieu sont demeurées, par cela même, moins fécondes et moins variées. Pourtant, les Monocotylées se sont adaptées à des milieux très

4 STADE ANGIOSPERMIQUE. — MONOCOTYLEES.

divers; par certains de leurs groupes, elle se sont multipliées jusqu'à devenir triviales, tout en demeurant confinées le plus souvent dans un état de subordination relative. Moins souples que les Dicotylées, elles ont toujours exigé plus de chaleur pour devenir caulescentes, et leur splendeur véritable, qui tient à la présence d'un assez petit nombre de types, parmi lesquels celui des Palmiers occupe le premier rang, a uniquement dépendu de combinaisons d'un ordre spécial, acquises par l'organisme dans des conditions déterminées. Cette splendeur, en un mot, présente en soi quelque chose d'accidentel, et elle se trouve l'apanage exclusif des époques et des contrées favorisées par une haute température.

Il y a donc eu quelque chose de moins universel dans Texpansion de cette classe de végétaux, comparée à celle de la catégorie qui lui est partout associée. D'autre part, dans les limites relativement restreintes où leur évolution les a placées, les Monocotylées, une fois particularisées, ont marché parallèlement aux Dicotylées, en donnant lieu à des phénomènes absolument analogues d'extension, de différenciation et de complexité, soit en ce qui concerne les ordres et les genres, soit en ce qui tient à l'ordonnance florale, aux particularités de soudure et d'avortement constitutives de l'appareil sexué. Sur tous ces points, les processus respectifs ont été les mêmes, en sorte que, pour éviter d'inutiles répétitions, nous ne prendrons dans l'évolution des Monocotylées que les seuls phénomènes qui lui sont spéciaux, réservant les autres pour le chapitre suivant, qui traitera des Dicotylées.

Si l'on veut comprendre les Monocotylées, en tant que groupe distinct, et saisir le sens du mouvement auquel leur évolution particulière a obéi, il faut considérer successivement leur plan cauUnaire, leur type foliaire, ce qui touche à la structure intime de leurs organes reproducteurs et au processus embryonnaire, enfin Tordonnance florale. Passons une revue rapide de ces divers points.

L'absence de zone cambiogène ou génératrice permanente est universelle, chez les Monocotylées, dans les faisceaux primaires descendus des feuilles. Ceux-ci, généralement nombreux pour chaque feuille, par suite de la structure le plus souvent amplexicaule de ce dernier organe, sont donc des faisceaux « fermés »,