TABLEAU RAISONNÉ DE L'ENSENBLE DES CARACTÈRES
phénomène cambiogène, originairement sans doute peu prononcé ou sujet à des irrégularités et à des déviations, réalisant des retours partiels vers le type caulinaire des Monocotylées, a dû se développer de façon à acquérir enfin une fixité, une intensité et une régularité distinctives de Tensemble des types ligneux de la classe. — De leur côté, les types vivaces non caulescents, c'està-dire à rhizome souterrain, rampant ou oblique, ont pu acquérir leur structure par des adaptations variées à des conditions spéciales d'existence, surtout en se subordonnant aux végétaux à tige ligneuse verticale, tandis que les types purement herbacés se difTérenciaient jusqu'à devenir annuels, c'est-à dire ne survivant pas à Taccomplissement de leurs fonctions reproductrices. 2<> Proportion générale et mode de ramification de la tige; — structure des feuilles et phyllotaxie, — Par un phénomène qui n'est pas sans liaison avec les conséquences du plan caulinaire, la tige, non plus massive ni résultant, lorsqu'elle est érigée, d'une accumulation de faisceaux foliaires descendants et entrecroisés, ne reçoit qu'un nombre relativement restreint de ces faisceaux, promptement réunis en anneau. Elle est par cela même plus menue et non pas encombrée, au sommet de Taxe végétatif, de feuilles engainantes par la base. De nombreux bourgeons secondaires facilitent la ramification de la tige principale qui s'opère normalement par dichotomie sympodiale, mais dont la régularité s'altère par suite de l'avortement constant d'une notable partie des bourgeons. — On constate une réduction, sans doute graduelle, de la partie vaginale primitive de la feuille, exceptionnellement développée par l'effet d'une régression, le plus souvent ramenée à la partie dilatée la plus inférieure du pétiole ou disparaissant totalement dans les feuilles sessiles. — Région limbaire terminale développée aux dépens de la précédente; le pétiole représentant le point de jonction et d'articulation des deux parties. — Limbe très diversifié; nervation généralement ramifiée en réseau. Nous reviendrons plus loin sur ces divers points. L'amoindrissement de la région vaginale et le développement corrélatif de la région supravaginale constituent visiblement le trait dominant de la feuille dicotylée. Celle-ci, à la fois différenciée et amoindrie, n'embrasse plus qu'une faible partie de l'étendue périphérique correspondant à son plan d'insertion, et par là elle influe sur la conformation de Pbamêrogames. II. — > 5
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la tige, au sein de laquelle elle n'introduit qu'un nombre de plus en plus limité de faisceaux fibrovasculaires primitifs. — Feuilles soumises à deux ordonnances principales qui cependant, chez les Laurinées par exemple, offrent des passages de l'une vers l'autre, témoignant contre leur fixité absolue : tantôt opposées, c'est-àdire gardant sur la tige adulte Tordre primitif représenté par les deux cotylédons égaux, chaque paire se croisant avec la précédente et la suivante, tantôt spiralées et alors subordonnées le plus souvent à la formule phyllotaxique 2/5, c'est-à-dire constituant un cycle de cinq feuilles, avec deux tours de spire avant que la première feuille du cycle suivant se retrouve au-dessus de la première du cycle que l'on considère. Ces ordonnances, malgré leur prédominance, n'excluent cependant pas une spirale plus simple, entre autres celle qui est exprimée par la formule 4/3, plus particulièrement affectée aux Monocotylées et que beaucoup de Dicotylées ont cependant retenue.
3" Axe floral y constitution de la fleur et signification de ses différentes parties. — L'axe floral ne diffère pas, à l'origine, du rameau ordinaire; seulement, il porte des feuilles sexuées au lieu de feuilles normales : ce sont les androphylles et les carpophylles; ceux-ci toujours placés à la partie supérieure de l'axe, conformément à ce qui existe également chez les Monocotylées. Les feuilles sexuées, supports d'anthères en bas, supports d'ovules au-dessus des premiers, ont pu occuper du reste une étendue variable du rameau floral, soit son extrémité terminale seulement, soit une portion notable ou la totalité du rameau floral, soit encore son milieu. Elles comprennent une ou plusieurs paires, un ou plusieurs cycles successifs, obéissant aux mêmes tendances phyllotaxiques que les feuilles normales, soumises par conséquent, comme celles-ci, à la prédominance de l'ordre opposé ou de l'ordre quinconcial, plus rarement de la formule 1/3, ou enfin obéissant à des formules spirales plus compliquées. Le rameau floral, ainsi constitué, tend à se modifier et à se transformer par la réduction et le rapprochement des paires et des cycles convertis en verticilles, alternes et successrfs, ou en lignes spirales très denses. De la prédominance originaire des rangées par paires ou par disposition en quinconce sont sortis les verticilles de 4 — 8 — 5, tantôt simples, tantôt redoublés et toujours alternants, qui gouvernent la symétrie florale des Dicotylées. — Les cycles de
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feuilles les plus rapprochés de la base du rameau floral se sont transformés à l'exemple des éléments sexués eux-mêmes : ce sont les pétales. Les cycles immédiatement inférieurs aux premiers ont éprouvé une moindre transformation : ce sont les sépales et au-dessous de ceux-ci les involucres et les bractées, qui gardent plus ou moins les caractères principaux de Tappendice primitif. — L'ensemble des rameaux sexués réunis sur des axes communs a donné lieu à ce qu'on nomme l'inflorescence, conforme, par sa complexité et ses fréquentes subdivisions, aux tendances de la classe elle-même. Par contre, tout ce qui dans le rameau floral pouvait être à l'origine situé au-dessus de la partie sexuée a dû disparaître plus ou moins promptement. C'est là en résumé l'économie générale de la fleur des Dicotylées, telle que nous la connaissons. On voit qu'au total elle est tracée sur un plan qui ne s'écarte du plan floral des Monocotylées que par les seuls côtés qui séparent les organes purement végétatifs des deux classes, comparés entre eux.
4° An drop ht/ lies; loges polliniques et grains de pollen {microsporanges et microspores), — Androphylles constitués par autant de feuilles modifiées, provenant d'une ou plusieurs paires, un ou plusieurs cycles, soit spirales, soit verticillés, d'éléments normaux plus ou moins transformés, convertis en support de microsporanges. — Loges microsporangiques ou sacs d'anthères au nombre de quatre, deux sur la face supérieure, deux autres vers le bord de la face supérieure de l'androphylle, primitivement libres, soudés ensuite par paires et séparés par le connectif qui correspond à la nervure médiane du limbe foliaire avorté. — Cellules mères des grains de pollen produisant ceux-ci par tétrades, chaque paire occupant un plan opposé en croix à celui de la paire conliguë, à l'aide d'un processus de subdivision cellulaire difl'érent de celui qui prévaut chez les Monocotylées. — Grain de pollen à contenu protoplasmique présentant un commencement de subdivision cellulaire se manifestant par la présence de deux noyaux avec une membrane d'enveloppe qui n'est jamais revêtue de cellulose. — Le processus divisoire de la cellule mère des microspores est ici la seule nuance diff'érentielle vis-à-vis des Monocotylées.
5® Carpophylles ou feuilles carpellaires ; ovule et sac embryonnaire [macrosporanges et macrospores), jusqu* à F apparition de la
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vésicule embryonnaire, — Carpophylles consistant en autant de feuilles modifiées, occupant le sommet ou du moins constituant la terminaison supérieure de la partie sexuée du rameau floral, provenant d*une ou plusieurs paires, un ou plusieurs cycles, soit spirales soit verticillés d^éléments normaux convertis en éléments carpelJaires. Chaque carpelle répond à une feuille donnant naissance, par sa face supérieure, surtout vers la marge, à des ovules pédicellés qu'elle recouvre finalement au moyen de la soudure de ses bords repliés. — Le sommet de la feuille carpellaire, ainsi repliée et soudée, constitue Torgane au moyen duquel s'opère Finlroduction du tube pollinique à travers les tissus ovariens jusqu'au micropyle ou extrémité de Tovule physiologiquement opposée à la chalaze ou point d'insertion placentaire, mais souvent en réalité rapproché de celui-ci ou même contigu à lui. — Sac embryonnaire ou macrospore, né dans l'ovule de l'une des cellules mères provenant de la différenciation du bord supérieur du tissu nucellaire (macrosporange) sous-tégumentaire, engendrant en haut la vésicule embryonnaire accompagnée, le plus souvent, de deux « synergides » ou cellules associées à celle de l'œuf et, en bas, les < antipodes », dernier vestige du tissu prothallien, constituant ainsi deux groupes antagonistes, séparés par deux noyaux cellulaires libres, fusionnant après la fécondation et point de départ futur du tissu nutritif qui prendra le nom de « périsperme ». Ici, aucune différence à noter entre les deux classes comparées.
6® Fécondation^ embryogénie et embryomorphie, — Fécondation opérée à l'aide du tube pollinique pénétrant à travers le tissu ovarien par l'intermédiaire de la sommité carpellaire, disposée en organe papilleux et fréquemment allongée en style. Le contact du contenu proloplasmique du tube, déversé dans la vésicule embryonnaire, une fois effectué avec le concours des synergides, le développement de l'embryon s'opère au moyen d'un processus quelque peu différent de celui qui préside au début de l'embryon monocotylé. Le point d'arrêt qui détermine chez celui-ci le développement inégal des feuilles primordiales n'ayant point lieu généralement chez les Dicotylées, les deux cotylédons se développent simultanément, jusqu'à l'apparition du point correspondant au sommet végétatif de la nouvelle plante. Mais ici, la différenciation la plus marquée consiste dans