CARACTÈRES DIFFÉRENTIELS SPÉCIAUX

la présence à peu près constante d'un limbe cotylédonaire, pourvu d'une nervure médiane et de nervures latérales et secondaires ramiûées et reliées par un réseau de veinules anastomosées. — En outre la racine primaire persiste chez les Dicotylées, tandis que, chez les Monocotylées, elle fait promptement place, même avant la germination dans les Graminées, à des radicules adventives et latérales, qui se développent aux dépens de Taxe hypophysaire.

Parmi les caractères qui viennent d'être méthodiquement analysés et déûnis, il en est que les Dicotylées partagent avec les Monocotylées : ce sont les plus essentiels, les plus profonds, et nous n'avons pas à y insister de nouveau. D'autres leurs sont propres et sont en même temps fixes comme les premiers, ou du moins ils n'ont été un peu variables qu'à l'origine. Ge sont des caractères acquis, devenant le patrimoine de la classe entière, et sur lesquels l'évolution n'aura plus à agir ou n'agira que très faiblement désormais. 11 en est enfin qui, continuant à varier, entraîneront des modifications de plus d'une sorte, pour aboutir ensuite à de véritables transformations organiques. G'est à l'aide de ces derniers seulement que la classe ira en se différenciant, qu'elle se partagera en rameaux et ceux-ci en ramules.

Le plan caulinaire et le mode de ramification des tiges, la structure des cotylédons, celle des feuilles et leur nervation, enfin la relation symétrique des éléments floraux, inévitablement gouvernée par l'ordonnance phyllotaxique des feuilles opposées, quinconciées ou spiralées; tels sont les caractères qui iront en s^accentuant et qui, une fois déterminés, ne donneront plus lieu qu'à des variétés de détail. Au-dessous de ceux-ci seulement et, comme une conséquence des combinaisons qu'ils auront amenées, se produiront toutes les autres diversités.

Dans l'impossibilité de les saisir dans leur ensemble, surtout celles qui ne reposent que sur des éléments histologiques différenciés, ou qui dépendent uniquement de la morphologie extérieure de certains organes très variables, comme les feuilles, nous nous attacherons uniquement à quelques phénomènes qui traduisent plus fidèlement que d'autres le mouvement général évolutif, auquel a dû obéir la masse des Dicotylées.

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Sous quelle apparence organique, pour choisir un point de départ, nous représenter les Dicotylées primitives? Ce seront assurément les moins transformées de celles que nous avons sous les yeux qui nous traduiront le mieux cet aspect. En un mot, ce sont les types fixés de meilleure heure, modelés par cela même sur un plan moins complexe que les autres plus récents et plus élaborés, qui ont sans doute conservé plus intacte Torganisation primitive. Ils s'écartent moins ainsi de la souche ancestrale dont la branche des Dicotylées s*est autrefois détachée.

Il convient de noter avant tout des vestiges de linéaments diyisoires qui, sans avoir par eux-mêmes une signification absolument rigoureuse, affectent du moins, en tant qu'indices d'une très ancienne différenciation, une importance difQcile à méconnaître. Ainsi, la présence d'un tégument unique dans l'ovule des Gamopétales démontre qu'à un moment donné, impossible à préciser, mais probablement fort reculé, cette catégorie de plantes a dû se distinguer des autres Dicotylées et évoluer à part.

La différence que manifestent, relativement à l'ensemble des Dicotylées, certaines Santalacées par la présence simultanée de deux vésicules embryonnaires, le prolongement strié et tubuleux de ces organes faisant saillie au-dessus du micropyle, semble dénoter aussi une combinaison structurale assignant au groupe une autonomie fort lointaine, d'autant plus que l'appareil strié, autrement dit appareil filamenteux, caractérise également plusieurs types de Monocotylées {Gladiolus, Crocus^ Zea^ Sorghum). — Mais une différenciation d'un ordre plus général, bien que confuse dans la portée qu'elle doit avoir, de nature pourtant à jeter du jour sur les relations phylogénétiques des Dicotylées, est celle qui a résulté, à un moment donné, de l'ordonnance des feuilles, peut-être flottante à l'origine. Les organes appendiculaires devinrent ensuite et d'une façon définitive, opposés par paires alternantes^ chez les uns, simplement spirales ou enfin spirales à disposition quinconciale, chez les autres. Nous ne voulons pas dire que ces trois types phyllotaxiques représentent à nos yeux la formule génératrice d'autant de sections partageant l'ensemble des Dicotylées et constituant trois branches divergentes; nous pensons cependant qu'à l'époque où les Dicotylées ont commencé à se scinder en plusieurs rameaux^

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chacun d'eux ayant ensuite donné naissance à plusieurs familles soit juxtaposées et parallèles, soit reliées par enchaînement, cette détermination de Tordre phyllotaxique aura été un des premiers caractères qui se seront réalisés. Une fois réalisés, ces mêmes caractères seront devenus invariables plus ou moins promptement. Nous en avons au moins la certitude toutes les fois que Ton constate que la même ordonnance, après avoir réglé la disposition des feuilles, a également présidé à Téconomie constitutive de la fleur.

L'étroit rapport et, dans bien des cas, l'identité corrélative qui rattache la phyllotaxie à 1' < anthotaxie », c*est-à-dire la symétrie d'insertion foliaire à la symétrie des éléments de la fleur, est indubitable. La première, dans ces cas au moins, a dû fournir le type sur lequel s'est modelée la seconde. Il s'ensuit que les feuilles destinées à faire partie de la fleur, avant même la constitution de celle-ci, ont affecté la même ordonnance que les feuilles ordinaires. Il sufBt donc que cette ordonnance soit commune aux deux catégories d'organes, pour entraîner la certitude de son antériorité.

Dans le cas le plus simple, nous n'en connaissons aucun exemple en dehors des Serpentaires, une seule feuille a été utilisée pour servir d'enveloppe aux éléments sexués. L'examen d'une fleur d'Aristoloche fait voir clairement que la feuille la plus inférieure du rameau floral s'est transformée en périanthe, tandis que les autres ont formé les cycles de l'androcée et du gynécée, gouvernés généralement par le nombre trois et en concordance avec l'ordonnance phyllotaxique en une spire simple de trois feuilles. Ici donc la combinaison florale ressemble à celle qui caractérise les Spadiciflores, chez les Monocotylées : le pénanthe est une vraie spathe^ mais le spadice involucré par elle n'est qu'un axe ordinaire, dont les feuilles ont été directement changées en supports d'anthères ou d'ovules; et l'analogie est plus apparente que réelle, si l'on considère l'ensemble au lieu de s'attacher au périanthe seulement.

Sur le rameau floral du tulipier et de VOsyris alba, on constate sans peine que les pièces du périanthe, disposées en une triple série ternaire et alternante, répondent exactement à autant de cycles foliaires spirales, gouvernés par la formule phyllotaxique 1/3 et convertis en verticilles. Les éléments floraux

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des Hamamélidées et de plusieurs autres types sont disposés d'après une symétrie binaire, c'est-à-dire par deux ou par quatre, en concordance exacte avec le cycle foliaire exprimé par la formule phyllotaxique 1/2, représentant un cycle réduit à deux feuilles avec un seul tour de spire. Ge cycle spiral, le plus simple de tous, se traduit évidemment dans la fleur par des verticilles de deux ou de quatre membres, absolument à l'égal de ce qui résulte de l'ordonnance opposée. Celle-ci nous découvre des conséquences tout à fait pareilles, par l'examen des Cornées et des Loranthacées, dont les ûeurs traduisent fort nettement l'ordonnance décussée des feuilles normales de ces plantes. Leurs éléments floraux sont toujours bimères ou tétramères, et répondent ainsi à des paires de feuilles rapprochées ou combinées. Plusieurs cornouillers ont de plus un appareil involucral à quatre pièces opposées en croix, qui supporte toute Tinûorescence. Dans le gui, l'ordonnance des feuilles régulièrement opposées se retrouve dans les fleurs, qui ne font que reproduire le rameau et se montrent formées des mêmes éléments que celui-ci.

La conformité, bien que toujours évidente, n'est déjà plus aussi absolue chez les Thymélées et les Buxées. Les Pimelea^ aussi bien que les Daphne ont un périanthe à quatre pièces soudées répondant à deux paires de feuilles et des étamines par une ou plusieurs paires combinées et alternantes; mais les feuilles normales, toujours opposées dans le premier des deux genres, sont le plus souvent alternes dans le second. — Les feuilles normales du buis sont opposées, de même que ses pièces florales, disposées par deux ou par quatre, sauf les carpelles, qui sont au nombre de trois; mais l'équilibre se trouve rétabli par la présence dans les fleurs mâles d'un rudiment de gynécée symétrique à quatre faces % et la correspondance directe du plan floral avec le plan foliaire demeure bien évidente. Elle ne l'est pas moins dans une foule de Dicotylées, chez lesquelles la symétrie pentamère des éléments ûoraux se trouve en rapport absolu avec l'ordonnance spiralo-quinconciale des feuilles ordinaires.

D'autre part, les exceptions sont trop nombreuses pour ne