Bâillon, Hist. des Plantes, VI, p. 16 et

ORDONNANCE PHTLLOTAXIQUE. 73

pas donner à réfléchir. Il ne saurait s* agir ici d'une loi inflexible. Que de fleurs régulièrement pentamères naissent sur des tiges à feuilles constamment opposées (Viburnées, Rubiacées, etc.) ! Que de fleurs tétramères, par contre, appartiennent à des types dont les feuilles sont ordonnées en spirales plus ou moins complexes! — Une solution tranchée semble donc impossible, et cette symétrie pentamère, ainsi que l'ordonnance phyllotaxique quinconciale se trouvent d'autant moins constantes que Ton s'adresse aux groupes que tout invite à considérer comme les plus anciens parmi les Dicotylées. L'ordre spirale, le plus simple, celui qui répond à la formule phyllotaxique 1/2, pourrait bien être le point de départ de toutes les symétries plus complexes; il aurait conduit, d'une part, aux insertions opposées, de l'autre, aux cycles spiraux d'un rang plus élevé. L'ordre spirale exprimé par la formule 1/3^ plus élevé d'un degré que le premier, est en même temps celui qui domine chez les Monocotylées, puisque, d'une façon générale, il préside à l'insertion des feuilles sur la tige et à la symétrie florale des végétaux de cette classe. Ces deux types d'insertion foliaire sont ceux que nous retrouverons le plus fréquemment dans ces mêmes familles de Dicotylées à notre sens plus voisines que d'autres de la souche primitive.

En résumé, l'ordonnance phyllotaxique aurait été d'autant moins complexe, d'autant plus réduite dans le nombre et la disposition de ses éléments, et en même temps moins stable, que l'on remonte plus loin vers l'origine de la classe. Une spire simple, formée de deux ou trois feuilles, décrivant un seul tour sur l'axe caulinaire, aurait d'abord prévalu. Cette spire aurait été susceptible d'être ramenée à la disposition binaire, par l'intermédiaire de la formule 1/2, et susceptible aussi de s'étendre en donnant naissance à la disposition quinconciale et, par elle, aux cycles de plus en plus élevés vers lesquels celle-ci sert de passage. L'identité morphologique et taxonomique des éléments foliaires et des éléments floraux oblige d'admettre que le même mouvement les a également gouvernés» au moins à l'origine, et, pendant un temps plus ou moins long, ce mouvement a pu influer à la fois sur les deux catégories, jusqu'au moment où les pièces florales, de plus en plus distinctes comme organes spécialisés, ont cessé enfin de se comporter à la façon de vraies feuilles et d'en conserver l'apparence. Alors seulement les deux séries,

74 STADE A?iG10SPERMiaUE. — DICOTTLÉES.

d'abord confondues et influencées de la même façon, ont dû commencer à évoluer séparément, et depuis, le mouvement qui a porté les feuilles à s'ordonner sur la tige, en vue et au mieux des fonctions qu'elles avaient à remplir, ne s'est plus appliqué aux pièces florales, cédant de leur côté aux effets d'une adaptation spéciale. On voit par là comment, par la seule force des choses, deux transformations, semblables par l'identité de leur point de départ morphologique, ont dû cesser plus tard de coïncider pour aboutir ensuite respectivement à deux catégories d'organes de plus en plus distinctes, liées cependant entre elles par des nuances ataviques et par des récurrences morphologiques partielles. Ces récurrences, en ramenant les parties les plus profondément modifiées vers leur état antérieur, permettent de juger des états intermédiaires et des termes successifs de la métamorphose.

Une fois dédoublées et devenues indépendantes, l'évolution foliaire et l'évolution florale ont dû marcher parallèlement et entraîner respectivement les effets les plus opposés. Une fois dégagées des attaches d'une solidarité mutuelle, Tune d'elles a pu marcher plus vite que l'autre, à l'aide de transformations tantôt rapides et simultanées, tantôt inégales dans leurs effet» respectifs. Tel est sans doute le secret de ces différences si variées, selon les groupes que l'on considère, et dans lesquels la symétrie florale et la symétrie phyllotaxique, selon les cas, coïncident traits pour traits ou contrastent vivement entre elles. Sous ce rapport, les Monocotylées, plus uniformes que les Dicotylées, semblent avoir obéi à une impulsion d'ensemble qui aurait eu pour résultat dernier une somme moindre de diversités et de combinaisons organiques secondaires.

La route que nous avons à suivre, ainsi déblayée des obstacles qui en obstruaient l'accès, s'ouvre maintenant sans peine audevant de nous. Elle nous laisse voir la double direction vers laquelle nos regards explorateurs doivent se diriger. Il nous deviendra facile, par cela même, de saisir les deux ordres de caractères que nous avons à interroger à cet effet et de rencontrer en même temps les Dicotylées dont il a été question à plusieurs reprises, comme ayant été fixées les premières et conservant, plus que les autres, les traits partiels de l'organisation originaire.

STADES DE L'ÉVOLUnON FOLIAIRE. 78

L'appendice vaginal, point de départ de la feuille normale des Dicotylées, pourvue d'un limbe lorsqu'elle est complète, ne s'est pas transformé en un jour. Les cotylédons nous le montrent déjà différencié et sensiblement éloigné du type foliaire si connu cbez les Monocotylées et dont les Yucca^ BromeUa et Dracœna présentent de si parfaits exemples. C'est là un premier état, antérieur à ceux qui suivirent et Ton conçoit qu'il puisse reparaître encore sous nos yeux, au moins par récurrence.

Ce premier stade foliaire, qui nous fait entrevoir des Dicotylées différant très peu par leurs feuilles de la plupart des Monocotylées, a été certainement suivi de plusieurs autres. Même après la formation du limbe, l'appendice primitif a dû conserver longtemps sa prépondérance originaire. Nous avons effectivement des exemples relativement nombreux de ce stade plus récent, mais encore très reculé vers le passé. A ce deuxième stade en a succédé un autre dans lequel l'appendice primitif ne cesse de s'atténuer, en perdant à la fois son autonomie et son étendue, se scindant sur les côtés et s'amoindrissant de façon à se subordonner au pétiole, dont il finit par ne constituer que l'extrême base. C'est de ce troisième stade que datent les différenciations les plus remarquables, source et origine de toutes celles qui suivirent. Les cotylédons nous représentent bien cet état de la feuille des Dicotylées, déjà constituée, mais encore flottante, susceptible de développements très divers, tendant à arrêter la forme définitive de ses contours et les linéaments de sa nervation. De nombreux exemples, en dehors de ceux que nous fournissent les cotylédons eux-mêmes, permettent de le définir. Mais le mouvement évolutif dont les feuilles des Dicotylées furent l'objet n'eut pas seulement pour conséquence l'extension et la différenciation de leur limbe et, par contre-coup, l'atténuation de la partie vaginale primitive; ce mouvement a dû encore contribuer dans une large mesure aux variations phyllotaxlques dont nous avons plus haut exposé les éléments. A mesure que le pétiole, perdant de sa largeur, n'embrassait plus qu'une faible portion de la périphérie caulinaire, les feuilles elles-mêmes, plus dégagées et plus libres, rencontraient plus de facilité soit pour se coordonner en cycles plus complexes que la spire traduite par la formule 1/3, soit pour se distribuer deux

76 STADE ANGIOSPERMIQUE. — DICOTYLÉES.

à deux, par paires altemaiites et le plus souvent espacées, selon la combinaison qui caractérise Tordre déçusse.

C'est ainsi que nons considérons l'évolution des feuilles des Dicotylées; arrivons maintenant aux exemples : ces exemples, soit vestiges persistants d'un état antérieur, soit effets d'une récurrence atavique, nous les rencontrons dans des familles dont les feuilles sont demeurées engainantes et conservent par conséquent une partie au moins de la gaine primitive, servant de base au pétiole ou constituant à elle seule la totalité de ce pétiole. Dans ces mêmes familles, par une tendance naturelle tenant à la loi du balancement des organes, le limbe perd de son importance ; il peut s'amoindrir et même disparaître, tandis que l'organe primitif reprend son aspect et sa conformation originaires. Ces familles sont, avant tout, celles des Renoncnlacées et des Ombellifères, celles-ci réunies aux Araliacées bien entendu. Nous avons signalé plus haut ces mêmes familles comme faisant justement partie de celles dont la structure caulinaire présente des anomalies et nous reviendrons aux Renonculacées à propos de la moindre transformation de leur appareil floral; ces divers points ont entre eux une corrélation visible. Les prophylles des Aralia nous laissent voir, par leur passage gradué vers les feuilles normales (voir la figure 96), les termes successifs de l'évolution foliaire. 11 en est de même pour une foule d'Ombellifères dont le limbe se réduit ou disparaît dans la mesure même de l'extension que prend la partie vaginale, et tonte une section, celle des Etyngium « bromélioïdes », présente des feuilles réduites à la seule partie vaginale et dentées-épineuses sur les bords, qui affectent l'apparence de celles des Monocotylées. Ici, la persistance de la gaine et Tavortement accidentel de tout le reste ramènent la forme primitive, correspondant au plus ancien des trois stades foliaires que nous avons admis.

Il en est de même chez les Renonculacées, dès que l'avortement ou l'atténuation du limbe permet à la partie vaginale de reprendre son rôle et de reconquérir son autonomie : les prophylles et les pièces bractéales des Heliéborées, les feuilles des renoncules graminiformes, le démontrent suffisamment. On retrouve encore la feuille dicotylée primordiale dans une foule de bractées involucrales, parmi lesquelles nous citerons, comme uni-

DIFFÉRENCUnON CRADUEUG DES OHCANES FOLIAIRES.

que exemple, celles du Cornus ftorida, tellement elles laissent voir l'organe prototypique reconstitué, avec sa base dilatée en onglet, sa face étalée en une lame obtuse terminée supérieurement en une pointe rétuse, vers laquelle convergent sept nervures reliées entre elles par des veinules. C'est là le maximum de diiïérenciation que la gaine foliaire ait atteint avant de donner

co^j^éitlni il«i tcuillei pripiordlslM. ^ B, C et D. phTil** à la feuille Bani»l« eh« les Rïba (d'sprèi Billion). — E, appueil Boni d'une Magnollieée {Liriapiii Figo) ; on voit ici la limbe el le pÉLiolD d'une feuille narmile ucidenleilement dâvclappéB BU fond de l'éDhaucrure apicole de l'uDfi de» piècei qui leN tent d'ioioluEro k It. fleur (d'iprèt Diiliao).

naissance, par un prolongement de l'apex à ta feuille proprement dite. Plusieurs Dîcotylées sont restées à ce premier stade, c'est-à-dire que leurs feuilles conservent normalement cette structure primitive, soit intacte, soit faiblement difTérenciée. Il en est ainsi des Dianthus, dont les feuilles, connées et engainantes à la base, linéaires et atténuées en pointe, sont dépourvues de

78 STADE ANCIOSPERMIQUE. — DICOTTLÉES.

limbe proprement dit. Il en est également ainsi des Plantago, D'ailleurs, la difTérenciation spéciale qui a fait surgir un pétiole s'épanouissant de manière à être terminé par un limbe, devenu ensuite la vraie feuille, n'a pas été universelle ni uniforme. 11 y a eu bien des degrés entre Torgane rudimentaire et sa complète extension ; le pétiole a pu se prononcer faiblement ou demeurer nul et le limbe n'être plus qu'une amplification indécise de la gaine primitive. C'est bien ainsi que la feuille se montre à nous le plus souvent dans le second de nos stades, ou stade « cotylédonaire ». Le gui, plusieurs Protéacées, bien des types herbacés, se sont définitivement arrêtés à ce stade. En dehors de l'exemple tiré des prophylles d'Ara/?a, il en est d'autres qui font voir comment la feuille dicotylée s'est constituée au sommet de la gaine, séparée de celle-ci par un étranglement qui est devenu le pétiole. Une figure empruntée à l'Histoire des Plantes de M. Bâillon est instructive à cet égard (voir la figure 120, en E) : elle montre distinctement l'appareil floral d'un Magnolia^ M. {Liriopsis) Figo Lour., enveloppé par un involucre à deux bractées, larges et échancrées au sommet, dont l'une se trouve surmontée d'une feuille normale, s'élevant sur son pétiole du fond même de l'échancrure. Les bractées représentent ici la gaine ou appendice primitif, plus tard scindé latéralement et isolé de la base du pétiole pour donner naissance aux stipules, et la feuille normale, « exceptionellement développée », permet de saisir, au moyen d'une récurrence accidentelle, comment cette feuille sortit normalement autrefois du prolongement apical de l'appendice.

Cette transformation graduellement accomplie a dû passer par bien des termes successifs, avant que, dans chaque groupe de Dicotylées, la feuille eût achevé d'acquérir ses caractères définitifs. Généralement, il n'est resté de l'état primitif que ce qu'on nomme les a stipules ». Ces organes, véritables résidus de la partie vaginale absorbée par le pétiole, ont même disparu totalement dans beaucoup de familles.

Certaines plantes dicotylées, entre autres les Sarracénées (voir la figure 121), ont conservé des feuilles en voie de formation, c'est-à-dire qui se sont arrêtées définitivement à un degré de difi'érenciation peu avancé. Ces feuilles ne présentent effectivement qu'un rudiment de limbe imparfaitement développé au

FEUILLE A UMBE RUDIMENTAIRE DES SARRACENA-

sommet d'uoe gaioe repliée en cornet. Les premiËres phases de l'évolution foliaire, traversées par les autres Dicotylées à un moment donné de leur existence antérieure, se trouvent ici reproduites d'une façon normale et permanente, et le type en

laqiellc» libm d ud gjn d Catonba dei aliéolnn en m à a rarfi e du ré pal " D. fleur («condéfl duo JVupter montraai

question nous ramène à une époque où la classe entière ne possédait encore que des feuilles imparfaitement évoluées.

En examinant l'embrynn en germination du Darlingtonia, on voit que les cotylédons se trouvent justement réduits à la seule partie vaginale, par conséquent au plus haat degré de

80 STADE ANGIOSPERMiaUE. — DICOTYLÉES.

simplicité. Les feuilles suivantes, repliées en cornet tubulaire, s'allongent en un appendice terminal, et cet appendice, épanoui en une double languette, donne lieu à la feuille normale de ce type, qui n'est elle-même que la feuille normale des Dicoiylées demeurée rudimentaire.

La feuille des Sarracénées se rapporte donc au début du stade pendant lequel cet organe, chez les Dicotylées, commença à se diversifier et à acquérir un limbe distinct de Tappendice vaginal. C'est ce même stade auquel se rapportent la plupart des cotylédons foliacés, et un certain nombre de types, tels que ceux que nous citions plus haut, ne sont pas allés au delà. Us présentent par conséquent des feuilles normales semblables soit à leurs propres cotylédons, soit à ceux des autres plantes qui, à Tétat adulte, développent des feuilles différentes des embryonnaires.

Le type cotylédonaire est reconnaissable aux nervures latérales, au nombre d'une à plusieurs paires, qui accompagnent la médiane et vont rejoindre celle-ci, soit en se prolongeant jusqu'au sommet de l'organe, soit en s'anastomosant avec des rameaux sortis de la médiane. — On observe des feuilles semblables dans le Parnassia palustris^ où elles ont sept nervures; dans le Cornus mascula, où elles en ont cinq à sept. Dans certains Convolvulus (Calystegîa)^ les Aristoloches, les Polygonées, etc., les feuilles embryonnaires et les feuilles normales sont en assez étroit rapport de forme et de nervation. — UHedera caucasica conserve toujours des feuilles ovalo-cordiformes, trinerves, qui diffèrent peu des cotylédons de la plantule (voir la figure 118). Il en est de même des Celtidées, Morées, Pipéracées, Ménispermées. Les feuilles triplinerves de plusieurs Caryophyllées, Myrtacées, Laurinées {Cinnamomwn), Protéacées, Goriariées, etc., affectent ce même caractère. Leur différenciation n'est pas allée au delà de celle de la moyenne des feuilles embryonnaires dicotylées, celles des Cucurbitacées, des Laurinées et Hédérées étant choisies comme type. En adoptant un ordre ascendant, on peu dire que les Sarracena marquent le point de départ et les feuilles normales des Vxscum^ Conospermum^ Protea, Cinnamonumy Cornus^ Parnassia, Nedera, Coriana, etc., le point d'arrivée de l'évolution foliaire dont les cotylédons d'une façon générale nous traduisent les termes variées et les résultats partiels. C'est à ce moment de l'évolution foliaire que, le limbe se trouvant