MARCHE ÉVOLUTIVE DES ORGANES FOLIAIRES

la disparition des nervures basilaires, dont il existe pourtant presque toujours quelques traces, ait engendré toutes les diversités que présentent les feuilles entières ou dentées, palmatinerves, penninerves ou triplinerves, de cette grande catégorie végétale.

D'autres types laissent voir, par la divergence très accentuée qui sépare leurs cotylédons des feuilles normales subséquentes, que Thiatus intermédiaire a dû être comblé originairement par des états aujourd'hui perdus. Les feuilles embryonnaires des Corylacées sont instructives à cet égard. Dans le charme (voir la figure 118, en A), le cotylédon est entier, obovaleellipsoïde, arrondi au sommet, échancré en cœur à la base et parfaitement entier sur les bords. Le limbe est occupé par environ sept nervures dont une médiane un peu plus prononcée que les latérales. Celles-ci diminuent en force et en étendue jusqu'à la paire la plus extérieure, qui est très faible et promptement anastomosée, ainsi que les autres, en un réseau à mailles décroissantes qui accompagne la marge. Rien dans cette disposition ne rappelle les feuilles dentées et penninerves qui, dans les charmes, succèdent immédiatement aux cotylédons. Il y a là sans doute l'indice d'un prototype depuis longtemps disparu et dont la véritable affinité nous échappe.

D'autres fois, la série des changements survenus est plus facile à déterminer. Le frêne, par exemple, présente des cotylédons ovales-ellipsoïdes qui se rapprochent sensiblement des feuilles normales du troène {Ldgustrum), Les feuilles suivantes sont déjà dentées et acuminées au sommet; mais encore simples; et ce sont seulement les paires venant ensuite qui commencent à paraître trilobées, puis trifoliées et finalement ailées. On constate donc ici la marche probable du type des Fraxinus, d'abord pourvu de feuilles entières, analogues à celles des Ligustrum et Olea^ puis acquérant des feuilles dentées, ensuite incisées et en dernier lieu pinnées. Les feuilles simples et dentées, qui succèdent aux cotylédons, se montrent à l'état permanent dans la variété cultivée, dite monophylla. C'est un effet de récurrence, mais rien n'empêche d'admettre que la marche que nous venons de décrire n'ait été réellement celle que les Fraxinus ont autrefois suivie en transformant graduellement leur feuillage.

84 STADE ArtGIOSPERNIQUE. — DICOTYLÉES.

Les plantules de l'érable champêtre {Acer campestre L.) conduisent à de semblables conclusions (voir la figure 119, en B, G et D). Leurs cotylédons, ellipsoïdes-obtus au sommet et triplinerves, ressemblent aux feuilles du gui et à une foule de cotylédons d'autres familles. C'est Tindice d*un stade foliaire primitif pendant lequel le genre Acer ne possédait encore que des feuilles faiblement différenciées. Les feuilles primordiales, qui succèdent immédiatement aux embryonnaires, sont ovalaires, entières, cordiformes à la base, atténuées en pointe au sommet. La nervure médiane de ces feuilles est accompagnée d'une paire de latérales recourbées-ascendantes et de deux autres plus faibles extérieurement. Ces feuilles ressemblent beaucoup à celles de VAcer oblongum du Népaul, qui sont fermes et persistantes. Elles doivent être l'indice d'un stade plus récent, pendant lequel les érables, déjà distincts en tant que groupe, ne possédaient pas cependant encore des feuilles aussi diversifiées que dans les temps qui suivirent. VAcer oblongum représenterait cet état et aurait été exempt des modifications éprouvées par nos érables européens, lorsque chacun d'eux obtint les feuilles diversement lobées qui le caractérisent.

Bien d'autres types se prêteraient à de semblables observations et nous verrions toujours les' feuilles composées succéder à des feuilles simples, au moyen de lobes convertb en segments, puis détachés sous forme de folioles. La foliole n'est elle-même qu'une partition graduellement prononcée et, de même que les feuilles simples, à l'intérieur de chaque groupe, ont dû précéder celles qui sont diversement découpées, de même dans chaque série les feuilles trilobées ou tripartites répondent à un type nécessairement antérieur à celles qui sont divisées en trois folioles, à plus forte raison aux feuilles pinnées et bipinnées. Respectivement, les feuilles cordiformes, lobées ou sinuées, ont précédé nécessairement, dans l'ordre d'évolution, celles qui sont palmées, incisées, ou enfin digitées.

Les Légumineuses sont instructives à ce point de vue, dont elles confirment la réalité. Leurs cotylédons, toujours simples et souvent assimilables à une foliole considérée isolément, dénotent clairement l'existence d'un état primitif, mais déjà différencié, pendant lequel le groupe ne possédait encore que des feuilles simples. Le passage de ce premier état à celui que nous