PASSAGE DE LA FEUILLE SIMPLE A LA FEUILLE COMPOSÉE

avons sous les yeux et qui est généralement caractérisé par des feuilles pinnées, a dû se faire graduellement à Taide d'un sectionnement du limbe normal découpé en folioles. Dans les genêts et plusieurs autres genres à feuilles simples, il y a eu persistance de ce premier état ou retour à lui par atavisme. Les types trifoliés, comme celui des cytises, reproduisent un stade foliaire subséquent déjà plus compliqué, moins cependant que celui que réprésente le type le plus ordinaire, celui des Robinia^ Indigo fera ^ etc., avec ses feuilles ailées aux nombreuses folioles.

Il existe une particularité trop saillante, à notre point de vue, dans la tribu des Viciées, pour que nous n'ayons pas la pensée de la signaler. Non seulement, la plupart de ces Légumineuses laissent voir des vestiges de la gaine ou appendice foliaire primitif; mais leur feuille même, décomposée en folioles, ne résulte généralement que de la segmentation de cet organe plus ou moins modifié et cependant reconnaissable. Il est aisé de constater que les stipules répondent aux deux moitiés, latérales et basilaires, du limbe primitif. La nervure médiane de cette dernière partie, prolongée et changée en vrille, donne souvent naissance à des folioles, comme si ces folioles représentaient les subdivisions de Tancien organe différencié. Les Laihyrusy spécialement le L. niszolia L., que ce soit retour atavique ou persistance, montrent l'appendice primitif encore intact, indivis, amplexicaule à la base, lancéolé-linéaire et parcouru par une médiane assez faible accompagnée de plusieurs paires de nervures longitudinales, reliées entre elle par des veinules. D'autres Lathyrtis {aphaca, ochrus), font voir le même organe à divers degrés de différenciation, encore entier (Z. ochrus) ou échancré et surmonté d'un prolongement en forme de vrille ou enfin {L. aphaca Z.) dimidié en deux stipules, avec la nervure médiane transformée soit en organe de préhension, soit en un pétiole commun chargé de folioles. La tribu des Viciées nous découvre donc le point de départ de l'évolution foliaire chez les Légumineuses et ce point de départ nous ramène au plus ancien de nos stades foliaires, celui qui précède la genèse du limbe proprement dit des Dicotylées.

Prenons maintenant une autre section des Légumineuses, celle des Césalpiniées, dont il n'existe plus que deux genres

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européens, Cercis et Ceratonia; nous allons voir se dessiner clairement les conséquences dernières de révolution foliaire à laquelle le groupe tout entier a obéi. Les cotylédons d'une Gésalpiniée (Bauhinin)^ fig. 122 A, ellipsoïdes-obovales et un peu inégaux, présentent cinq à six nervures dont la médiane plus prononcée que les latérales, ramifiée avant le sommet, se résout en arcs de jonction anastomosés entre eux. G^est donc là une feuille entière dont la nervure médiane s'arrèle avant la marge pour se rejoindre aux latérales, et celles-ci. n*pnt qu'à prendre de Textension pour aboutir à la disposition palmée; elles n'ont au contraire qu*à s'oblitérer pour engendrer aussitôt une feuille penninerve, devenant pinnée si elle se scinde en plusieurs folioles, et, dans ce dernier cas, la nervure médiane cède la place au pétiole commun. Comme, d'autre part, dans le cas présent, cette nervure médiane se bifurque avant d'atteindre le sommet de l'organe, il existe une propension, si la feuille se scinde, à ce qu'elle donne naissance à une feuille pinnée, sans impaire; c'est ce qui a effectivement lieu chez beaucoup de Gésalpiniées et chez toutes les Mimosées. Considérons maintenant, non pas les cotylédons, mais la paire de feuilles qui leur succède immédiatement, soit les feuilles primordiales et encore exactement opposées de la plantule d'un Hymenea, genre qui touche à celui des Bauhinia^ nous observerons des feuilles tracées sur le même modèle, mais beaucoup plus larges, orbiculaires^ cordiformes à la base, sensiblement inéquilatérales et pourvues de six nervures partant de la base, dont une médiane plus forte, deux latérales d'un côté et trois de l'autre; la médiane se détourne pour se ramifier et se rejoindre aux latérales à l'aide d'un ou plusieurs arceaux. Or, cette feuille primordiale offre le plus grand rapport, par la forme et la nervation, avec les feuilles normales de notre Cercis ^ dont les cotylédons ne diffèrent pas de ceux des autres Légumineuses, assez fréquemment émarginés au sommet, au-dessus du point d'arrêt de la nervure médiane. D'autre part, en interrogeant non plus les cotylédons, mais les feuilles normales des Bauhinia (fig. 122, A et a), on voit descendre l'échancrure jusqu'au delà de la moitié de la feuille et la nervure médiane s'y terminer brusquement par un mucron; enfin, dans les feuilles des Hymenea (Og. 122, B), la nervure médiane, corn-

HABCHE ÊVOLtmvE UES FEUILLES DE CÉSALPINIËES.

plètement disparue, fait place aux deux segments d'une feuille dimidiée, divisée maintenant en deux folioles. Le mâme mouvement, plusieurs fois répété, rend compte de la façon dont se sont constituées les feuilles à folioles nombreu ses, paripinnées

ftcomparéa Ja UgwlUnéHKi-CéiatpmiéttM «mitre fiiailla enltc lag dsai cat}lidoDS:

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des Cêsalpiniées et des Himosées. On n*a qu'à établir autant de termes qu'on voudra pour indiquer la marche de l'évolution.

88 STADE ANGIOSPERNIQUE. — DICOTYLËES.

à partir du cotylédon simple et indivis jusqu'à la feuille des Tamarindus et des Gleditschia^ des Cœsalpinia et des Acacia^ composée d*un si grand nombre de folioles; mais, sans aller aussi loin, nous constaterons sans peine au moins quatre stades foliaires successifs : le premier cotylédonaire, le second auquel le Cercis s'est arrêté, le troisième représenté par le type des Bauhinia, le quatrième par celui des Bymenea, auprès duquel on peut placer, si Ton veut, celui des Ceratonia et des Hxmatoxylon , dont les feuilles paripinnées n'ont qu'une double rangée de folioles.

En choisissant un autre groupe, tel que celui des Malvoïdées, dans lequel domine le type foliaire c palmé », nous verrions se dessiner la même marche. Aux cotylédons transversalement réniformes des Gossypium, par exemple, dont le limbe pourvu de trois nervures principales rappelle vaguement les feuilles des Aristolochiées {Asarum), succèdent des feuilles faiblement triquinquelobées qui reproduisent les organes correspondants des Sterculia; les feuilles normales des cotonniers apparaissent ensuite.

Il faut cependant nous limiter et, après avoir exposé les caractères de l'évolution morphologique des feuilles des Dicotylées, esquisser en quelques pages l'évolution florale de ces mêmes plantes.

Sans revenir sur l'origine de l'appareil floral des Dicotylées, nous affirmerons de nouveau qu'il a été originairement un axe assimilable aux autres rameaux, pourvu seulement de feuilles sexuées au lieu de feuilles ordinaires. Nous rappellerons encore que la présence des organes reproducteurs a influé, non seulement sur les feuilles qui leur servaient de support pour les transformer diversement, mab aussi sur les cycles de feuilles les plus rapprochées des premières. Les feuilles de ces cycles se sont ainsi changées en pétales, tandis que les carpophylles ou feuilles carpellaires, toujours situés au-dessus des androphylles, donnaient lieu au « g3mécée ». Mais il pouvait aussi exister, dès l'origine, et par l'efiet des premières difierenciations, une tendance à Favortement de l'une des deux catégories, de manière à amener la substitution de rameaux unisexués aux rameaux primitifs, nécessairement androgjrnes. Il est également concevable que les parties sexuées n'aient pas occupé néces-

TERMES DE l'ÉVOLCTION FLORALE. 89

sairement à Torigine rextrémité du rameau floral, mais aussi son milieu ou la partie immédiatement inférieure au sommet. Dans ce cas, conformément à ce qui a eu lieu chez les Conifères, la sommité de Taxe, demeurée stérile, a dû se détruire promptement, et c'est à l'aide d'un phénomène de récurrence atavique qu'on la voit reparaître dans certaines fleurs dites perfoliées.

L'histoire de la fleur des Dicotylées est donc uniquement celle^ des transformations et des contractions successives de l'axe floral, opérées d'abord par le rapprochement des parties et, ces parties une fois rapprochées, par la tendance à l'élimination et à l'appauvrissement, qui, à c6té de l'accrescence et de la soudure de certains éléments, en fait disparaître d'autres, en atténuant les organes devenus inutiles, destitués de leur rôle et dépouillés de leur signification antérieure. C'est ce triple mouvement de contraction, d'adhérence mutuelle et d'élimination dont nous avons à nous préoccuper; il comprend tous les éléments essentiels de l'évolution florale des Dicotylées.

Par une conséquence forcée, les fleurs les plus anciennes seront pour nous les moins transformées, celles qui s'écarteront le moins de ce que dut être l'axe primitif, celles dont les éléments bien que déjà contractés, ayant par cela même multiplié leurs tours de spire et perdu leur aspect foliacé, seront pourtant demeurés distincts, non soudés ou confondus, ni appauvris par élimination. Ces sortes de fleurs existent chez les Dicotylées. — Ce sont avant tout celles des familles dites < polycarpées », ou à carpelles demeurés indépendants et dont les fleurs sont le plus souvent formées de parties multiples, comme si chez elles l'axe floral, répondant à un rameau entier, n'avait fait qu'obéir à une tendance de concentration. Ce sont aussi les fleurs à pistils simples, auxquels succèdent des fruits « apocarpés », c'est-à-dire constitués par un carpelle unique ou du moins isolément développé, que ces fruits soient d'ailleurs indéhiscents et monospermes ou déhiscents et polyspermes à la maturité. Les fleurs ayant l'une et l'autre de ces structures ont évidemment servi de point de départ à l'évolution florale des divers groupes de Dicotylées, à organisation anthotaxique plus ou moins complexe, déroulés dans une foule de directions parallèles ou divergentes.

En tète des familles polycarpées, signalées déjà à propos de

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rhistologie caulinaire et de la phyllomorphie, il faut citer les Renonculacées, Magnoliacées, Anonacées, Dilléniacées , Berbéridées, Nymphéacées, Podophyilées, etc. ; comme exemple de familles monocarpées, les Lauracées, Protéacées, Amygdalées, Légumineuses; mais il est d* autres groupes encore auxquels les Rosacées et les Saxifragées peuvent servir de types caractéristiques, qui, procédant par enchaînement et possédant un plan flo- Val à plusieurs carpelles distincts, comme point de départ visible, arrivent à des combinaisons organiques très avancées sans sortir cependant des limites d'une seule et même famille. Comme ces combinaisons enchaînées et croissantes sont évidemment Tindice d'une évolution, dont les effets se sont réalisés à Tintérieur des limites d*un groupe déjà déterminé, et qu*il s'agit, par cela même, de révolution d'un plan floral préablement fixé, nous devons avant tout considérer ce qui concerne les bases de ce plan floral, avant de nous attacher aux modifications partielles qu'il aurait éprouvées, après s'être particularisé.

Il a dû exister à cet égard des diversités originaires, dont il est difficile de ne pas tenir compte. — La fleur des Dicotylées représente un bourgeon dont le développement donne naissance à un axe portant, au lieu de feuilles, des supports sexués; mais la nature et la position de ces bourgeons floraux sont aussi variables que celles des bourgeons ordinaires d'où sortent des jets pourvus de feuilles normales. Dans le Magnolia^ le bourgeon floral termine les rameaux secondaires dont il n'est qu'un prolongement. Les cycles de pièces ou éléments floraux sont multiples et ordonnés, non en verticiiles, mais en spire. C'est une branche entière transformée par la sexualité et assez faiblement modifiée. Le cas du Magnolia et du Liriodendron ou tulipier, reproduit par bien d'autres Polyca/pées, est le plus simple. Le bourgeon floral et l'inflorescence coïncident dans ce cas et se confondent totalement; mais, dans d'autres cas également fréquents, le bourgeon floral n'est plus qu'axillaire. Situé le long d'un axe dont les feuilles sont converties en bractées, il représente un bourgeon de seconde venue. C'est ce que fait voir, entre autres, l'inflorescence en épi ou grappe simple des Schu^ macheria ' parmi les Dilléniacées. On conçoit qu'il y ait eu ici