AGENTS EXTÉRIEURS DES VARIATIONS PHYTOLOGIQUES

et les oscillations du climat avec rune et Tautre; enfin rabaissement tardif et général de la température est venu à un moment donné s^ajouter, comme une cause active et permanente, siégeant aux pôles, pour se propager dans la direction de Téquateur. Du reste, la même impulsion, qui provoque les variations morphologiques, entraine aussi le cantonnement des plantes plus ou moins modifiées, après avoir favorisé soit leur extension, soit leur migration. Les circonstances auxquelles leur mutabilité était due sont justement celles au moyen desquelles se réalise la fixité au moins relative de leurs caractères. Tous ces phénomènes sont donc à la fois cause et effet, vis-à-vis les uns des autres, et les résultats, héréditairement consolidés, relèvent du même principe d*oii Tébranlement était provenu.

La connexion et la disjonction des étendues continentales, en un mot tout ce qui tient à la configuration du sol émergé, n*a cessé de varier dès Torigine, mais toujours après des intervalles plus ou moins prolongés de stabilité et de repos. C'est là, on en conviendra, une cause efficace d'extension géographique et partant de variabilité, d'une part, de cantonnement et par suite de fixité des formes végétales, d*autre part. Dans un des cas, cellesci voyaient Tespace s'élargir devant elles, disposé à les recevoir et les entraînant vers des stations nouvelles. Dans l'autre cas, les limites opposées soit par des mers, pour les îles, soit par des montagnes, des déserts et d'autres obstacles matériels, au milieu des continents, en parquant les formes végétales dans un périmètre déterminé et les soumettante des conditions uniformes de sol et de climat, ont dû produire l'afi'ermissement héréditaire des caractères acquis en commun. Tant que l'état géographique n'a pas changé et que le climat n'a pas été modifié sensiblement, les plantes adaptées à cet état et soumises à ce climat n'ont pas changé non plus, et lorsque, comme il arrive dans des régions insulaires, les plantes se sont trouvées confinées à l'écart, protégées contre la concurrence et l'invasion d'espèces plus robustes venant d'ailleurs, la même association a pu persister sans autres variations appréciables que celles qui relèvent d'une cause tout à fait générale, comme peuvent être l'abaissement de la température du globe ou l'établissement de courants marins et atmosphériques auparavant inconnus.

L'orographie venant à varier, toutes choses égales d'ailleurs.

suffit à elle seule pour entraîner des changements soit dans le mode d'association, soit dans la morphologie des espèces. Non seulement, les masses montagneuses constituent ce qu'on a nommé des centres de création, et qu'il serait plus juste de désigner du terme de < centres de cantonnement » ; mais elles offrent encore un lieu de refuge pour toutes les plantes sorties de la région inférieure et gravissant les pentes pour s y adapter à de nouvelles conditions d'existence, pour toutes les plantes aussi arrivées du nord ou s'avançant de proche en proche et passant d'une chaîne à l'autre. Les plantes ainsi émigrées rencontreront même sous un ciel austral un climat pareil à celui de leur pays d'origine, à la faveur de l'altitude.

De semblables effets sont de tous les temps et de tous les pays. Partout où des régions montagneuses se sont établies, soit qu'elles aient surgi plus ou moins rapidement, soit que leur relief se soit accentué peu à peu, soit que, d'abord isolées, elles aient été mises en communication avec d'autres chaînes, ou qu'enfin leur direction nord- sud les ait constituées comme autant de ponts naturels mettant en relation des pays situés sous des latitudes très diverses, elles ont constamment donné asile à des plantes associées, soumises à des conditions d'existence assez particulières et assez uniformes pour revêtir à la longue des caractères contrastant avec ceux qui distinguent les plantes même congénères des plaines inférieures. Etendons à toute une contrée, à toute une réunion de vallées et de versants, de plaines et de hauteurs, cet ensemble de conditions de température moyenne et d'ordonnance des saisons qui constituent le climat d'un périmètre géographique quelconque et nous obtiendrons l'exacte définition de ce qu'en botanique on nomme une aire d'habitation, soit qu'on entende par ce terme l'espace occupé par un seul type, ou bien que l'on s'attache de préférence à l'emplacement réservé à une collection d'espèces combinées dans un ordre déterminé. Il se trouve alors que cette collection, à moins qu'il ne s'agisse d'un pêle-mêle trivial, se montre d'autant plus compacte et nettement définie que l'on se tient plus au centre de l'espace régional où elle s'est originairement constituée, tandis qu'elle devient diffuse et variable vers les frontières de ce périmètre, par suite de la pénétration réciproque, à peu près inévitable, d'autres associations juxtaposées de même nature.

RAISON d'Être des circonscriptions végétales. 183

Ces ensembles partiels, simultanés ou successifs^ qu'ils soient demeurés tels qu'ils étaient en se localisant pour la première fois ou qu'ils se composent, ce qui arrive le plus souvent, d*épaves ou d'éléments d'emprunt détachés d'autres associations diversement combinées entre elles, ces ensembles ont eu pourtant chacun à un moment donné leur raison d'être tirée de la présence de certaines conditions extérieures, relatives soit au sol, soit au climat, soit à Texposition. L'action de ces influences n'a pu que s'accroître par Tisolement, ainsi que par la durée des phénomènes générateurs, jusqu'à imprimera des collections entières de végétaux un cachet exclusif et général; de même que les révolutions, en se succédant et se superposant, au moyen des emprunts qu'elles réalisent, des résidus qu'elles laissent et des vides qu'elles occasionnent, ont toujours fini par effacer, au moins partiellement, les résultats antérieurs, mais pour en produire de nouveaux.

Ce n'est pas tout, et à l'intérieur même des circonscriptions végétales dépendant de la distribution, variable selon les temps, du sol émergé, influencé par l'orographie et le climat, il existe encore pour les plantes des causes secondaires de diflerenciation qui n'ont été ni moins actives ni moins fécondes que celles dont nous venons de parler. Ces causes, d'une intensité inégale, mais destinées à toujours reparaître, dépendent de la « station », c'està-dire du milieu local, créé par les accidents du sol dans ce qu'ils ont de limité à un plus étroit espace. La nature physique du terrain, son exposition au sud ou au nord, abritée ou découverte, l'abondance ou la rareté, l'absence ou la permanence de l'eau, telles sont les principales de ces conditions de détail qui ont suffi pourtant de tout temps pour motiver la présence d'espèces plus particulièrement adaptées à chacune de ces circonstances et presque toujours d'une façon si étroite qu'elles ne sauraient survivre à leur disparition, à moins que par l'effet d'une adaptation d'une nature spéciale, il ne s'agisse d'une plante devenue elle-même cosmopolite. L'influence de la station, en entraînant une localisation et un fractionnement des formes végétales d'un pays, distribuées en un certain nombre d'associations partielles, adaptées aux accidents que nous venons d'énumérer, a contribué largement à la différenciation croissante du monde des plantes. Cette influence est de tous les temps et cependant il semble que

l'égalité originaire de la température et l'uniformité primitive de la surface terrestre soient un indice de la nullité presque complète de son action au début. Cette nullité aurait fait place à une importance toujours croissante, à mesure que le climat se diversifîait dans le sens de Faltitude et de la latitude et que les accidents du sol, en se multipliant, multipliaient aussi les divergences purement locales, autrement dit les stations et les expositions. — Ainsi, les deux phénomènes, l'un matériel et extérieur, l'autre purement organique, auraient marché d'un pas égal et la surface terrestre aurait possédé une végétation d'autant plus variée qu'elle présentait elle-même plus de diversité.

Les enseignements retirés de l'examen des plantes fossiles tendent à confirmer les données précédentes. — Pendant toute la durée des temps jurassiques, la flore européenne a très peu changé. Sauf d'imperceptibles variations, ce sont toujours les mêmes formes que Ton aperçoit d'un bout à l'autre de la période. De plus, on a constaté depuis longtemps une répétition ou, comme l'on dit, une récurrence de certaines associations végétales déterminées, qui reparaissent à plusieurs niveaux successifs, comme si le temps, après avoir mis de c6té une collection d'espèces, prenait soin de la ramener combinée dans les mêmes proportions, mais faiblement modifiée. Il existe en outre une sorte d'alternance entre deux de ces ensembles récurrents, comme si l'un d'eux cédant la place à l'autre ne s'était effacé devant lui que pour le remplacer à son tour et être plus tard éliminé de nouveau par son antagoniste. Pourtant ce ne sont pas là des indices de substitutions absolues ni de révolutions générales, comme on a affecté parfois de le croire. Ce sont plutôt des signes de l'existence de deux associations distinctes^ dues à la station et se montrant tour à tour selon la nature du gisement d'où proviennent les plantes que l'on examine. La composition de la roche fossilifère laisse bien entrevoir le vrai sens du phénomène. Tantôt effectivement ce sont des calcaires, ou des grès, c'est-à-dire des sédiments d'apport, entraînés de loin et résultant de l'action des courants, tantôt ce sont desschistes minces et marneux ou des feuillets charbonneux, déposés dans des bas-fonds et par des eaux tranquilles. Dès lors, tout s'explique et, dans l'un des cas, nous aurons des végétaux