NOTIONS RÉTROSPECTIVES

avec l'endospore en puisant dans celle-ci les éléments de sa courte existence. De cette façon, l'union intime de la spore et du prothalle sexué marque l'apparition d'une nouvelle phase, phase exclusivement reproductrice, qui opère la réunion de la spore et des sexes, tout en maintenant la séparation de ces derniers sur des supports distincts. Cette phase amène en même temps la formation de la fleur, c'est-à-dire le rapprochement ou le groupement des organes sexuels, ainsi transformés, sur un appareil dont les éléments consécutifs et les parties accessoires se trouvent forcément empruntés aux appendices purement végétatifs détournés de leur rôle et plus ou moins modifiés. On voit que dans cette dernière phase l'appareil reproducteur, privé de toute indépendance par l'élimination absolue des derniers éléments phytiques qui lui étaient propres, emprunte et utilise à son profit des organes élaborés par la phase végétative agame et ainsi, en définitive, les deux phases, après être devenues aussi distinctes que possible, arrivent parla force même des choses à contracter une connexion nouvelle, Tune d'elles se trouvant placée dans une étroite dépendance de l'autre, après avoir perdu toute possibilité d'une vie séparée. — Telle est en résumé l'économie du double mouvement organique, dont les Phanérogames doivent être regardés comme l'expression suprême. Conçues d'une façon générale, les plantes désignées sous ce nom ne sont en réalité que des Cryptogames à spores différenciées et à prothalles totalement inclus, aussi bien dans la macrospore autrement dit sac embryonnaire, que dans la microspore ou grain de pollen. Celle-ci se détache seule du sporange pour aller féconder la macrospore, tandis que cette dernière, solitaire dans chaque macrosporange ou « ovule », ne s'en détache pas et germe sur place, en ne développant au plus qu'un prothalle rudimentaire dont les vestiges achèvent de disparaître chez les plus parfaites des Phanérogames ou « Angiospermes ». Nous avons antérieurement développé les détails caractéristiques de cette marche assez au long pour n'avoir pas à y revenir, mais il nous faut insister sur les degrés successifs qu'elle a dû franchir et aussi sur la méthode à employer pour l'apprécier et la définir.

Il ne s'agit plus maintenant, hâtons-nous de le rappeler, de végétaux assez inférieurs ni assez simples de structure pour

42 STADE PROGYMNOSPERMIQUE.

avoir survécu sans trop de peine aux événements du passé, de manière à se trouver encore représentés sous nos yeux par des formes étroitement liées à celles que Ton observe dans les anciens âges. Il en était ainsi, remarquons-le, lorsqu'il était question des Equisétinées, des Fougères et des Lycopodinées, et dans ce cas, l'étude directe des types actuels de chacun de ces groupes a pu nous aider à déterminer le sens et la portée des phénomènes d'autrefois, par le rapprochement que nous avons fait de leurs organes avec ceux des Protophytes ou plantes élémentaires au moyen desquelles nous avions obtenu le point de départ de tout le règne. C'était une liaison continue, un enchaînement dont nous définissions aisément tous les termes. Au contraire, les Phanérpgames les plus élémentaires, aussi bien que les plus parfaites, sont toutes en réalité des plantes supérieures, bien que d'une supériorité relative et sensiblement inégale, dès que l'on s'avise de les comparer entre elles. Prises en masses, elles ont dû revêtir les caractères qu'elles possèdent en commun à une époque des plus reculées, et les plantes chez lesquelles ces caractères se manifestèrent pour la première fois, avaient certainement atteint un degré de complexité organique qui les plaçait au niveau des Cryptogames les plus élevées, particulièrement des Lépidodendrées. L'intervalle à franchir pour qu'une Cryptogame ait acquis, à un moment donné, la structure phanérogamique, ce pas évolutif, si important qu'il paraisse, si l'on s'attache aux conséquences qu'il a entraînées, n'a été par lui-même que faiblement marqué, et l'on est en droit d'avancer qu'entre les plantes devenues phanérogamiques et celles, comme les Lépidodendrées, qui n'ont jamais cessé d'appartenir aux Cryptogames, la différence selon toute apparence a dû être très peu considérable à l'origine. Nous ajouterons ceci que la distance entre les deux catégories a du être franchie, non seulement de bonne heure, mais rapidement, en sorte que parmi les Cryptogames à spores différenciées et à pro thalles rudimentaires, une section dut acquérir promptement le double caractère qui la sépara dès lors et pour jamais des autres Cryptogames hétérosporées : nous voulons dire, d'une part, la macrospore solitaire fixée et germant sur place dans chaque macrosporange, avec un pro thalle complètement inclus, et, d'autre part, la microspore dont l'anthéridie, au lieu de donner naissance aux cellules mères des anthérozoï-

CARACTÈRES DU STADE PROGYlfNOSPERMIQUE. 13

des, se transforme en une expansion vésiculaire dont le protoplasme demeure diffluent.

Ce sont là les caractères distinctifs des vraies Phanérogames et Ton conçoit que des plantes primitivement cryptogames les aient revêtus par degrés successifs et avec des nuances différentielles plus ou moins prononcées. Il a donc pu exister originairement des plantes « imparfaitement phanérogamiques », c'està-dire ne présentant que l'un ou l'autre des caractères énumérés ou ne présentant que partiellement chacun d'eux. La pensée d'une marche semblable n'a rien d'improbable par elle-même et certains indices, comme nous allons le voir, sont de nature à en faire admettre la réalité.

En tous cas, les plantes dont les grains de pollen pénètrent en vue de la fécondation dans une macrospore solitaire, germant sur place et à prothalle inclus, ces plantes sont des Phanérogames ou tout au moins elles sont en train de le devenir. Ce sont en même temps des « Gymnospermes », puisque chez elles le macrosporange ou ovule n'est pas encore renfermé dans une feuille modifiée pour lui servir de tégument protecteur. Mais les Gymnospermes, que nous avons à signaler avant tout, sont les plus anciennes de Jeur classe, celles qui sont à la fois les plus rapprochées de la souche cryptogamique d'où elles proviennent et les moins arrêtées dans leurs traits définitifs, en un mot les similaires de celles d'où les Angiospermes ont dû plus tard émerger.

Il existe donc trois degrés successifs ou stades (sans compter les degrés intermédiaires) servant à combler la distance qui sépare les Cryptogames les plus élevées ou Héterosporées des Angiospermes. Le premier de ces stades sera pour nous le stade « progymnospermique ». Il comprend des Gymnospermes primitives conservant plusieurs traits décisifs de leur organisation antérieure, assez flottantes, assez variées ; assez susceptibles de transformation organique pour avoir donné naissance à plusieurs stades ultérieurs et parallèlement développés. Non seulement certains types anciens se sont arrêtés à ce premier état et après l'avoir atteint ne l'ont jamais dépassé; mais d'autres l'ont nécessairement traversé pour s'avancer au delà. Parmi ceux-ci^ les uns se fixèrent au stade subséquent, éprouvant des modifica^ tions très diverses, tout en conservant l'organisation gymnosper-

14 STADE PROGYMNOSPERNIQUE.

mique. Ces derniers végétaux sont principalement représentés sous nos yeux par les Conifères; ils sont l'expression d'une évolution particulière des plus remarquables et constituent les Gymnospermes propres, qui, une fois caractérisées, ne se prêtèrent plus à une évolution ultérieure, sauf en ce qui concerne les détails secondaires de leur organisation. D'autres enfin se modifièrent plus profondément. Les combinaisons organiques dont ces derniers offrent l'exemple s'éloignent réellement de celles qui caractérisent les Gymnospermes propres, pour les rapprocher plus ou moins des Angiospermes auxquelles ils confinent sans se confondre pourtant avec elles. Ce seront pour nous les « Métagymnospermes » et celles-ci nous feront voir comment les Angiospermes ont dû elles-mêmes se former à l'aide d'une transformation organique plus féconde, plus complète, plus lente à s'accomplir et à produire ses dernières conséquences, mais du même ordre pourtant que celle à laquelle nous devons les Métagymnospermes. Après avoir examiné ces dernières nous serons naturellement amenés à l'étude des origines même des Angiospermes que nous aborderons avec le stade « proangiospermique ».

On voit par ce qui vient d'être dit que si les végétaux que caractérisèrent pour la première fois un prothalle inclus et un procédé fécondateur dépourvu d'anthérozoïdes, obtinrent ensuite une supériorité incontestable sur toutes les autres plantes, ce n'est pourtant que graduellement qu'ils parvinrent au stade phanérogamique. Tous n'ont pas également franchi la frontière limitrophe ni gravi les mêmes échelons ; les uns se sont arrêtés plus tôt, à des termes inférieurs et relativement imparfaits de la série. Ce sont les Progymnospermes, et après elles les Gymnospermes ont eu leur point d'arrêt; tandis que plus haut et plus loin, d'autres types ont atteint un ou plusieurs degrés de plus de complication organique : ce sont les Métagymnospermes. Enfin, au-dessus même de ces dernières, viennent se placer les plus élevées des Phanérogames, les Angiospermes. — Il existe, on peut le dire, des étapes véritables conduisant des Cryptogames hétérosporées aux premières ébauches phanérogamiques, et ces ébauches, forcément nombreuses et différenciées, correspondent à autant de plans de structure qui eurent autrefois leur raison d'être et qui obtinrent un rôle considérable, bien que transitoire, avant de s'effacer devant les Phanérogames propre-

TYPES PROGYMNOSPERMIQUES. 15

ment dites, définitivement constituées, celles-là seules que nous ayons encore sous les yeux.

Ge sont ces états primitifs et depuis longtemps éliminés que nous voulons considérer ici, avant de franchir un degré de pluset d'arriver aux Gymnospermes vraies et aux moins parfaites même de ces Gymnospermes, qui sont les Cycadécs. Les observations les plus récentes dues à divers savants, principalement à M. B. Renault, sur certains types de la flore paléozoïque, nou& fourniront les éléments de cette étude. En effet, dès qu'il s'agit d'analyser des combinaisons de structure établissant le passage entre les deux embranchements principaux du règne végétal,, c'est à une époque des plus reculées qu'il faut nécessairement s'adresser. Dans l'âge paléozoïque et lors des temps carbonifères,, la distinction entre les Cryptogames et les Phanérogames existait déjà ; mais l'intervalle entre les deux catégories se trouvait comblé en partie par un certain nombre de types sensiblement plus rapprochés que nos Gymnospermes actuelles des Cryptogames,, dont ils gardaient encore bien des traits. Ces types ont des droits évidents à notre attention, et bien qu'ils ne soient encore qu'imparfaitement connus, bien qu'ils ne nous découvrent pas le passage lui-même, leur étude nous mettra sur la voie du procédé au moyen duquel ce passage a dû autrefois s'opérer, dans une phase des plus lointaines de l'évolution du monde des plantes.

Les types dont il est question et qui, n'étant plus réellement Cryptogames, n'étaient cependant pas des Gymnospermes aussi nettement définies que celles du stade subséquent, occupaient une place considérable au sein de la flore carbonifère ; mai» comme il n'existe plus de représentant direct de ces types, sauf les seules Cycadées qui reproduisent partiellement les traits de leur structure anatomique, et que d'ailleurs il ne nous a été donné de les reconstruire que d'une manière incomplète, soit à l'aide de leur morphologie extérieure, soit par l'observation de leurs tiges ou de leurs organes reproducteurs, il n'y a rien de surprenant à ce que ces types aient été souvent ballottés d'un embranchement à l'autre, rejetés parmi les Cryptogames par les uns, réunis aux Phanérogames par les autres. Les traits mixtes et prototypiques qui distinguent ces plantes expliquent cette hésitation que la découverte des divers organes caractéristiques serait seule de nature à faire cesser.

16 STADE PR0GYMN0SPERM1QUE.

Aux yeux de ceux qui admettent révolution, les Phanérogames primitives, moins écartées que celles qui leur succédèrent de la tige mère cryptogamique, devaient retenir à ce titre plusieurs traits caractéristiques entièrement effacés chez leurs collatéraux plus modernes. Des cousins issus de germains peuvent, on le conçoit, être pris plus aisément pour des frères que des parents déjà éloignés, bien que relevant toujours de la même souche. C'est pour cela qu'une confusion, difficile à éviter et qui commence à peine à se dissiper, a longtemps obscurci les notions relatives à la plupart des types carbonifères qui appartiennent en réalité au stade que nous considérons. Leurs tiges, étudiées au point de vue de la structure anatomique, les ont fait assimiler soit aux Lépidodendrées, soit aux Calamariées, ainsi que cela est arrivé aux Sigillaires, d'une part, et, de l'autre, aux Calamodendrées. Dans d'autres cas, en observant leurs feuilles à l'état d'empreintes, on a cru reconnaître en elles des Filicinés ; c'est ce qui a eu lieu pour les Dolerophyllum , les Psigmophyllum et les Cannopkyllitées. Ces erreurs d'attribution provenaient de ce que l'on avait découvert et examiné tantôt des tiges dépourvues de rameaux ou d'organes fructificateurs, tantôt des feuilles isolées de leurs tiges qui demeuraient inconnues. Les organes reproducteurs, particulièrement les graines de ces mêmes tiges, qui auraient été susceptibles de faire découvrir leur nature véritable, ont dû presque toujours être examinés séparément; ceux des Sigillaires sont encore énigmatiques et des plantes que nous rattachons à notre stade progymnospermique, nous ne voyons guère que les Cordaïtées dont toutes les parties aient été successivement analysées avec assez de précision pour permettre de leur assigner une place déterminée et incontestable. Il en est de même, il est vrai, des Cycadées à cause de la comparaison rendue possible de leurs anciennes formes avec celles du monde actuel. Mais ces deux groupes, il faut bien l'avouer, sont justement ceux qui s'écartent le plus des Progymnospermes proprement dites, au-dessus desquelles les élèvent plusieurs traits décisifs qui les rattachent à un stade plus avancé et à une catégorie végétale plus élaborée que celle dont il est maintenant question.

C'est donc pour nous une nécessité, si nous voulons remonter aussi loin que possible vers le berceau de la grande série phané-

éléments d'étude du st\de progymnospermique. 17

rogamique, à défaut d'un type dont il nous soit donné de posséder tous les organes, de prendre un point de départ conventionnel en choisissant le moins incertain, le plus susceptible de nous présenter des caractères essentiels et de nous dévoiler le sens intime de l'évolution d'où sortirent jadis les premières plantes du nouvel embranchement ; ce point de départ nous sera fourni par la tige considérée dans son plan de structure anatomique, et cela par la raison bien simple qu'un bon nombre de tiges de Page carbonifère, que leurs organes reproducteurs ou appendiculaires aient été découverts ou soient encore à chercher, ont été décrites avec autant d'exactitude que s'il s'agissait de tiges encore vivantes. La structure caulinaire des Cryptogames paléozoïques les plus élevées, nous voulons parler des Lépidodendrées, étant connue, nous obtiendrons, dans une double direction, des éléments comparatifs d^une valeur incontestable. La voie ainsi ouverte ne nous en ferme d'ailleurs aucune autre et nous restons libres, après avoir insisté sur la structure anatomique des tiges, de recourir à d'autres moyens d'investigation en invoquant soit la morphologie extérieure, soit les organes reproducteurs. Ces derniers se trouvent parfois en connexion avec les tiges ellesmêmes, comme chez les Cordaïtées et les Dolérophyllées, mais le plus souvent ils doivent être considérés séparément, abstraction faite des tiges et des feuilles, encore à découvrir.

Notre marche se trouve donc toute tracée et les éléments de notre étude se rangent très naturellement sous trois chefs qui répondent à autant de catégories de documents :

1° — Les types caulinaires considérés au point de vue de leur structure anatomique ;

2° — La morphologie des organes végétatifs et des parties appendiculaires des anciennes plantes ;

3° — Les notions relevant des organes reproducteurs de l'un et l'autre sexe et dje l'appareil qui leur servait de support.

Sous le premier chef, il faut ranger les tiges des Sigillarinées et les Stigmariées qui représentent leur appareil radiculaire ; il faut ranger encore les Poroxylées et Cycadoxylées, ainsi que les tiges des Cordaïtées, réunies par M. B. Renault sous la formule générale de « Diploxylées » ; enfin on doit également y ramener les Galamodendrées comprenant les Calamodendron et Arthropttys.

Phanérogames. i. — 2

18 STADE PROGYMNOSPERMTQUE.

De tous ces types caulinaires, les Sigillarinées et les Cordaïtées sont les seules dont l'aspect extérieur, les rameaux et les feuilles nous soient en même temps connus. 11 convient donc, à ce titre, de ranger l'un et l'autre de ces groupes sous le deuxième chef, en leur adjoignant les Dolérophyllées, les Salisburiées prototypiques ou Psygmophyllées et enfin les Cannophyllitées, puis en dernier lieu les Bornia et les Bryon dont les feuilles et les rameaux ont été signalés, mais dont, au contraire des Calamodendrées, nous ignorons jusqu'ici la structure caulinaire.

Enfin, sous le troisième chef il importe de réunir non seulement les organes reproducteurs des Cordaïtées, mais encore le peu que l'on sait des parties fructifiées des Sigillarinées, ce que Ton a pu saisir des appareils soit mâles, soit femelles des Dolérophyllées et enfin tous les organes si nombreux, mais d'attribution encore incertaine, représentés par les corpuscules polliniques et les graines de toute provenance, convertis en silice et recueillis sur divers points du terrain carbonifère. Plusieurs savants, principalement MM. Ad. Brongniart et B. Renault, ont signalé l'importance de ces précieux documents, qu'ils ont analysés et décrits dans le cours des dix dernières années.

Tels sont les matériaux mis à notre disposition par la science; nous en userons sans nous astreindre rigoureusement à l'ordre dans lequel nous venons de les distribuer; c'est par eux que nous essayerons de reconstruire le stade progymnospermique.

Considérons en premier lieu les Lépidodendrées, sans revenir pourtant sur tous les détails précédemment exposés *. Nous reconnaissons en elles le type le plus élevé que les Cryptogames hétérosporées aient jamais présenté. Toutes les parties de ces végétaux nous sont connues, aussi bien leur port extérieur que la structure intime soit de leur appareil reproducteur, soit de leur tige étudiée à divers degrés de développement.- Nous savons que les Lépidodendrées, malgré leur extrême perfection, étaient réellement des Lycopodinées hétérosporées. Non seulement leurs sporangiocarpes sont venus jusqu'à nous, mais l'analyse microscopique nous a donné la structure de leurs sporanges, leur mode de déhiscence, ainsi que la conformation des microspores et des macrospores, ayant chacune leur sporange

i. Voy. Évolution des Cryptogames, p. 187 et suiv.