Ibid., pi. 10, fig

20 STADE PROGYMNOSPERMIQUE.

dont les éléments se présentent sous l'aspect de corps ovales nucléolaires , cellules mères encore libres qui paraissent répondre à un prothalle inclus en voie d'organisation. L'analogie de cette structure avec ce qui se produit à l'intérieur de la macrospore des Isoetes, au moment de la germination, ne saurait échapper; mais le canal et la cavité destinés, à ce qu'il semble, à recevoir les microspores dénoteraient chez les Lépidodendrées ou chez quelques-unes d'entre elles un degré supérieur de perfectionnement organique, inconnu chez les Sélaginellées comme chez les Isoétées de nos jours, et marquant un pas de plus vers les Phanérogames.

Fig. 2. — Coupe transversale du tissu intérieur d'une macrospore du même type, observée sous un 'grossissement de cent fois. — On distingue sur le pourtour une membrane intérieure par rapport au tégument coriace qui sert de coque, non figuré ici, el en dedans des cellules mères à différents états de développement, sur le point de donner naissance à un prothalle inclus (d'après M. B. Renault).

Cette même perfection relative se retrouve dans les tiges. Bien qu'elles présentent une assez grande variété de structure et que l'on ne puisse se flatter de les connaître toutes, il est cependant facile de ramener celles qui ont été décrites jusqu'à présent à un même plan organique. Au centre, se montre une région fibrovasculaire, non susceptible d'accroissement secondaire, les gros éléments étant toujours intérieurs et les éléments d'un plus faible diamètre, rayés ou spirales, se trouvant disposés à la périphérie de la région. C'est de cette périphérie que se détachent constamment les cordons vasculaires qui se portent aux feuilles. Autour et en dehors de la région fibreuse se place une zone lacunaire, formée de cellules étoilées, circonscrivant des espaces vides. Cette zone délicate a été presque toujours détruite ; on la retrouve avec un moindre développement dans les Sélaginellées. Enfin, plus extérieurement, s'étend la région de l'écorce,

TYPES CAULINAIRES DES LÉPIDODENDRÉES. 21

siège des principaux phénomènes d'accroissement secondaire, auxquels les anciennes tiges devaient leur extension en diamètre et leur solidité. La partie vasculaire centrale n'offrait jamais qu'un développement des plus limités. Dans la région corticale

Fig. 3. — Type caul inaire du LepiJodendron rhodumnense (B. Ren.). — Coupe transversale d'un jeune rameau grossi environ huit fois ; on voit au centre un axe entièrement vasculaire, formé de vaisseaux scalariformes ; cette région centrale est cernée par un anneau périphérique dont les saillies répondent à l'émission des faisceaux vasculaires qui se rendent aux feuilles. L'espace situé entre Taxe ligneux et l'écorce se trouve occupé par une zone de tissu lacunaire à moitié détruit. Plus en dehors, s'étend l'écorce dont la couche interne est formée de cellules à section rectangulaire, régulièrement disposées; cette région est destinée à prendre un accroissement considérable. — En A, on distingue un faisceau vasculaire, parcourant l'écorce presque horizontalement et se dirigeant vers une feuille dont la section traverse la base ; en B, la section d'une feuille isolée.

au contraire, on remarque une succession de bandes cellulaires repliées, plus denses et formant réseau, de manière à circonscrire un tissu parenchymateux plus lâche. Tous les auteurs s'accordent à reconnaître le rapport de structure qui existe entre cette région et celle qui jouait le même rôle et occupait la même place dans les tiges de Sigillaires.

La région centrale, des Lépidodendrées est susceptible de varier dans une assez large mesure, mais elle conserve toujours la disposition relative de ses éléments vasculaires. C'est ainsi

22 STADE PR0GYMN0SPERM1QUE.

que M. B. Renault distingue trois types caulinaires de Lépidodendrées :

Dans le premier (Z. rhodumnense B. R.), le centre de la tige est occupé par un cylindre fibro-vasculaire unique et plein, qui comprend des vaisseaux scalariformes d'un diamètre plus considérable au milieu, et d'autres plus étroits vers la périphérie.

Fig. 4. — Coupe longitudinale du même rameau de Lepidodendron rhodumnense (même grossissement). — On voit, en a, l'axe ligneux complètement vasculaire ; en 6, la gaine protectrice du faisceau ; en c, l'espace occupé par le parenchyme lacuneux étoile : en d, la couche cellulaire formant la partie la plus intérieure de l'écorce; en e, la région corticale, prosenchymateuse. La zone c est traversée çà et là par des faisceaux se rendant aux feuilles, dont on observe quelques-unes sur les deux côtés du rameau (d'après M. B. Renault).

Dans le deuxième type (Z. Harcourtii With.), le cylindre ligneux, toujours composé d'éléments scalariformes dont le diamètre décroît de l'intérieur à la périphérie , constitue un c anneau » entourant une moelle, dont les cellules sont sensiblement allongées dans le sens de la hauteur et appliquées Tune contre l'autre par leur extrémité amincie en biseau.

TYPES GAULINAIRES DES LÉPIDODENDRÉES. 23

Enfin, dans le troisième type représenté par le Lepidodendron Jutieri B. R., la région fibreuse, au lieu de former un

Fig. 5. — Type caulinaire du Lepidodendron ffarcourtii, With. — Coupe longitudinale d'un axe fructifié, montrant la disposition relative des diverses régions anatomiques. On voit, en a a, la moelle centrale ; en b b, la zone fibro-vasculaire, qui entoure la moellejet, en dehors, des deux côtés, en c c, l'espace occupé par le parenchyme laeuneux étoile, partiellement conservé : en d d, la couche corticale interne, séparée de la couche extérieure g, très dense, par une zone intermédiaire plus lâche f.

Fig. 6. — Coupe transversale \ d'une tige de Lepidodendron du type L. Harcourtii. — Coupe transversale très grossie dune portion du cylindre ligneux d'une tige de L. Harcourtii, montrant en a la zone ligneuse, formée de vaisseaux scalariformes, circonscrivant une zone médullaire centrale non figurée et, à la périphérie, en b 6, de nombreux faisceaux disposés en cercle discontinu et envoyant des cordons vasculaires qui se rendent aux feuilles (d'après B. Renault).

cylindre plein ou un anneau continu, se composait d'une rangée circulaire de faisceaux distincts. Dans ce type, les cordons foliaires prennent également naissance sur le côté extérieur de chaque faisceau, et les éléments vasculaires de ces faisceaux décroissent en dimension, en allant de la partie qui regarde le centre de la tige vers le pourtour de chacun d'eux *. Il y aurait

1. Voy. Renault : Structure comparée de quelques tiges de la Flore carbonifère, p. 258-260.

24 STADE PROGYMNOSPERMIQUE.

donc ici, en considérant l'ensemble des Lépidodendrées, diversité des types caulinaires comparés entre eux, mais unité pourtant dans la symétrie d'un plan général dont tous ces types relèveraient à la fois. L'absence d'une zone reproductrice du bois secondaire serait absolue et la région ligneuse se montrerait formée d'éléments vasculaires toujours disposés dans le même ordre. La région corticale, de son côté, aurait été sujette à s'accroître, et elle se trouverait séparée du bois central par une zone de parenchyme lacunaire.

Ce sont là les traits essentiels des types caulinaires lépidendroïdes. Nous les retrouvons en grande partie dans les tiges connues des Sigillaires, qui ne semblent être au premier abord, comme l'ont fait ressortir divers auteurs et principalement M. Williamson, qu'une reproduction perfectionnée des précédentes. Ces tiges nous sont connues principalement par les Sigillaria elegans With. et spinulosa Germ., dont l'attribution aux sous-genres des Favulariées, pour le premier, et des Leiodermariées, pour le second, ne saurait être douteuse.

Autour d'une moelle centrale disposée comme celle du Lepidodendron Harcourtii, mais offrant une autre configuration de ses éléments cellulaires *, se plaçait une double région fibro-vasculaire : l'une externe formée de séries rayonnantes d'éléments fibreux séparés par des rayons médullaires, l'autre interne, composant, selon l'expression de M. B. Renault, un cercle discontinu de faisceaux de gros vaisseaux rayés, en contact par leurs éléments les plus fins avec le côté intérieur des coins de bois du cylindre ligneux principal. C'est la présence de cette double région fibro-vasculaire qui a valu aux Sigillarinées et à toutes les tiges gymnospermiques établies sur le même plan la dénomination de « Diploxylées » qui leur a été appliquée par M. Renault. Mais bien que l'existence d'une double région ligneuse et pardessus tout d'une zone extérieure de bois exogène, traversée

1. Comparez Renault, Struct. de quelques tiges de la Flore car boni f. f pi. 1*, fig. 17, avec la figure 4 en a, pi. xxxi (7) du Mémoire de M. Brongniart sur le Sigillaria elegans; consultez également la figure 79, p. 193 de notre Évolution des Cryptogames. Il résulte de cette comparaison que les cellules médullaires des Lépidodendrées affectaient une structure spéciale, qu'elles étaient allongées dans le sens vertical et appliquées obliquement Tune contre l'autre, un peu à la façon des fibres, par leur extrémité atténuée en fuseau.

TYPES CAULINAIRES DES SIGILLARIÉES. 35

par des rayons médullaires, soit commune à toutes ces tiges, il existe pourtant en elles des diversités appréciables, en même temps qu'elles se rattachent de plus ou moins près au type eaulinaire des Lépidodendrées, sans que cette affinité pourtant soit de nature à justifier une confusion complète des deux catégories, ainsi que M. Williamson a été porté à le soutenir. Tel est, en peu de mots, le point de vue complexe auquel nous nous plaçons

giï&F

Fig. 7. — Double région ligneuse du type caulinaire des S ig Mariées. — Coupe transversale d'une portion du cylindre ligneux du Sigillarîa elegans Wilh., sous un fort grossissement. On distingue en a la région ligneuse extérieure, douée d'un accroissement illimité et centrifuge; cette région est formée de coins de bois distribués en séries rayonnantes et en contact du côté de Taxe et de la moelle, wi, avec les faisceaux discontinus de la région ligneuse intérieure, 6, doués d'un accroissement limité et centripète. Les faisceaux qui se rendent aux feuilles, /*, partent du contant de ces deux région» et leur empruntent simultanément leurs éléments constitutifs. Les Sigillaires possèdent ainsi une double région ligneuse dans le bois, aussi bien que dans le cordon foliaire. (d'après B. Renault).

et que nous allons développer en insistant sur quelques particularités de détail. Ces détails auront l'avantage de faire saisir au lecteur le double caractère inhérent au plan caulinaire des Diploxylées, en même temps fixe dans ses traits essentiels et cependant susceptible de modifications ultérieures.

Nous voilà donc en présence d'une double région fibro-ligneuse, dont l'extérieure, disposée par séries rayonnantes, est issue d'une couche cambienne productrice, sans analogie avec ce

26 PROGYMNOSPERMES. — SIGILLARIÉES.

qui existe dans les tiges connues des Lépidodendrées. L'activité <ie cette couche périphérique continue a dû persister un certain temps avant de s'éteindre. La disposition régulière des rangées de fibres et des rayons raédulaires qui les séparent, le démontre suffisamment. Cette activité n'a pu être cependant d'une bien iongue durée chez les Sigillaires, puisque l'épaisseur de l'anneau ligneux secondaire est toujours très faible relativement au dia-

•Fig. 8. — Coupe longitudinale et radiale de la région ligneuse du Sigillaria spinvUosa Gr. et B. Ren. — On distingue sur cette coupe, en m, le tissu médullaire; en b, les faisceaux médullaires de la région centripète ; en /", les fibres à parois rayées de la région centrifuge et, en a, un cordon foliaire, émergeant de la partie commune aux deux régions, au contact du bois centripète et du bois centrifuge (d'après B. Renault, sous un grossissement d'environ cinq fois).

mètre de la tige et que cette épaisseur une fois obtenue demeurait ensuite invariable. Dans le Sigillaria elegans, elle est d'un millimètre seulement, c'est-à-dire qu'elle représente un vingtième du rayon de la tige qui mesurait environ 22 millimètres ! ; mais on sait que l'étendue et la densité de l'écorce contribuaient presque uniquement à la solidité des tiges de Sigillaires, ainsi •que de celles de la plupart des autres types arborescents de la

1. Il ne s'agit, bien entendu, que de l'épaisseur de l'échantillon sur lequel la coupe a été pratiquée. L'accroissement ultérieur, quelle que fût son extension, n'avait lieu, conformément à ce qui se passait chez les Lépido- •dendrées, qu'au moyen de l'écorce.

ORGANISATION CAUUNAIRE DES DIPLOXYLÉES. 27

période carbonifère. Le bois secondaire qui forme à lui seul la plus grande masse de nos troncs de Dicotylées et de Conifères n'était alors qu'un faible accessoire ; il apparaissait à l'intérieur des tiges progymnospermiques à un moment donné de leur état jeune, mais sa production génératrice arrêtée par le prompt épuisement de la couche cambienne ne donnait pas lieu à des réitérations de nature à constituer des anneaux successifs et concentriques. C'était là, nous allons le voir, la grande différence de ces productions ligneuses primitives avec celles des stades plus récents; les premières, remarquons-le, avaient quelque chose d'accidentel et de transitoire; celles-ci, au contraire, bien que provenant du même phénomène organique, prirent à un moment donné une importance extrême qui eut pour effet de placer au premier rang les végétaux qui en furent pourvus. Mais un pareil résultat tint peut-être uniquement à ce que la particularité de structure dont il est question, insignifiante à l'origine, devint avantageuse aux Phanérogames qui purent l'acquérir, dès qu'elle se trouva en rapport avec la division de l'année en saisons. N'oublions pas en effet que l'établissement de saisons ou périodes alternatives de repos et d'activité tendit à prévaloir à la surface du globe, à partir d'une certaine époque en se substi* tuant à l'uniformité antérieure.

Revenons à l'organisation caulinaire des Diploxylées ! . — Des deux régions ou zones ligueuses, l'intérieure, formée surtout de vaisseaux rayés et réticulés, a été nommée « zone centripète », parce que son développement a dû se faire de dehors en dedans en gagnant vers le centre de la tige. L'absence de vitalité cambienne prolongée a dû arrêter assez vite le développement de cette zone. La région extérieure ou zone du bois secondaire prend le nom de « zone centrifuge », parce que son développement a procédé d'une manière contraire, jusqu'à l'épuisement de la couche génératrice périphérique. Les séries rayonnantes d'éléments fibreux de cette zone sont formées

1. Cette dénomination qui implique chez les végétaux qui l'ont reçue l'existence d'une double région ligneuse s'applique ici non seulement aux Sigillariées, mais aux autres végétaux de l'âge paléozoique, dont les tiges présentent au moins des vestiges de cette particularité organique. Nous verrons plus loin que dans la nature actuelle les seules Gycadées peuvent y prétendre, à raison de la duplicité des éléments ligneux de leur cordon foliaire.

28 PROGYMNOSPERMES. — SIGILLARIÉES.

de trachéides rayés. Les éléments étroits et spirales se trouvent groupés, et comme encadrés à la limite réciproque des deux zones. Enfin, les cordons vasculaires qui se rendent aux feuilles partent justement du point de contact des deux régions et participent à leur double nature, en empruntant des éléments à chacune d'elles, ainsi que Ta déterminé M. B. Renault et, avant lui, M. Van Tieghem. — De cette façon, tandis que dans l'immense majorité des Phanérogames gymnospermes et angiospermes, le faisceau foliaire est simple et sa partie ligneuse non symétrique, les éléments spirales les plus déliés se trouvant accolés aux autres vaisseaux, le faisceau foliaire des Diploxylées et en particulier celui des Sigillaires est double et formé de deux groupes vasculaires, Tun centripète, l'autre centrifuge, qui encadrent les éléments spirales. Ces derniers sont ainsi compris entre les deux groupes, comme ils le sont dans la tige, à la limite réciproque des deux régions. Cette structure est d'une telle importance au point de vue de l'évolution que nous devrons y revenir après l'avoir définie, afin d'exposer les conséquences qui résultent de la présence caractéristique d'une semblable organisation dans certains types et de son effacement graduel et finalement total chez beaucoup d'autres.

Les variations de la zone centripète ou zone ligneuse intérieure sont intéressantes à signaler, surtout à côté de l'uniformité que garde la zone du bois secondaire, dans toutes les tiges diploxylées. Ces variations répondent à autant de genres ou de sousgenres. Le cylindre intérieur est discontinu dans les Sigillaria elegans Brngt. et spinulosa Gr. et B. R. Il se compose de faisceaux vasculaires isolés, constitués de gros éléments sur leur face convexe, tournée vers l'intérieur de la moelle, et d'éléments plus fins sur leur côté extérieur, en contact avec le bois secondaire. Celui-ci n'est pas subdivisé en coins distincts, séparés les uns des autres par des rayons médullaires plus larges que ceux qui courent à travers les coins de bois eux-mêmes. Dans le Sigillaria elegans, les îlots lunules de bois centripète se trouvent disposés symétriquement devant chacun des coins de bois secondaire,dont ils occupent la face intérieure.

Mais si de ces deux types de Sigillaires nous passons au Di~ ploxylon de Corda, nous constatons un rapprochement de ces îlots de bois intérieur, soudés en un anneau continu, les fais-

TYPE CAULINAIRE DU S1G1LLARIA VASCULARIS.

ceaux foliaires prenant naissance au point de contact des deux zones, Tune centripète, l'autre centrifuge. Et enfin, nous rencontrons le Sigillaria vascularis de Binney,type encore plus avancé, dans lequel cet anneau ou cylindre continu de bois centripète envoie des prolongements d'éléments vasculaires épars au sein de la moelle. Dans ces deux genres, ainsi que dans les précédents,

Fig. 9. — Type caulinaire du Sigillaria vascularis (Binney). — Coupe transversale d'une partie de la région ligneuse du Sigillaria vascularis grossie environ 30 fois (d'après M. B. Renault). — On voit, en m, le tissu médullaire qui s'étend jusqu'au centre de la tige et s'interpose çà et là entre les vaisseaux ; en c, les fibres ligneuses de la région centripète ; en d, la partie ' commune aux deux régions ligneuses. Cette partie commune est occupée par les éléments les plus fins des deux régions. On voit, en a, les fibres ligneuses de la région centrifuge, disposées en séries rayonnantes et séparées par des rayons médullaires.

le développement de la région fibro-vasculaire demeure toujours très faible comparativement à l'épaisseur de la tige, un huitième environ du diamètre total. La région corticale qui enveloppe, chez les Sigillaires, la double zone fibro-vasculaire, comprend toujours deux assises, l'une interne libérienne, plus ou moins tendre et facilement détruite, l'autre extérieure solide, résistante et pseudo-prosenchymateuse, qui restait soumise à un mouvement prolongé d'accrescence. Cette partie extérieure était formée, dans le Sigillaria spiriulosa, de bandés entre-croisées d'un tissu à cellules épaisses et allongées dans le sens radial, circonscrivant un autre tissu moins dense, à cellules prismatiques. C'est ce tissu observé à part auquel M. Brongniart appliquait le nom de Dictyoxylon et dont la ressemblance avec les parties correspondantes du Lepidodendron rhodumnense ont

30 PROGYMNOSPERMES. — POROXYLÉES.

frappé M. Renault. L'interposition des bandes pseudo-prosenchymateuses n'existe pas dans le Sigillaria vascularis et le tissu cortical de ce type est uniquement formé de cellules allongées disposées en bandes rayonnantes. Cette assise, dans le Sigillaria vascularis, passait extérieurement à un tissu fibreux d'une densité toute spéciale.

Ces types caulinaires, si voisins d'une part des Lépidodendrées par le plan et par certains détails, si originaux, de l'autre, et en même temps si remarquables par la richesse de la structure propre et la complexité de leurs éléments, n'étaient pas les

%'ig. 10. — Type caulinaire des Poroxylées (d'après M. B. Renault). — Coupe transversale d'un jeune rameau dePoroxylon Boysseti B. Ren., grossi environ quatre fois. On distingue sur cette coupe : au centre, la moelle m; autour de la moelle, les faisceaux vasculaires de la région ligneuse centripète, a; en arrière de ceux-ci, le cylindre ligneux de la région centrifuge, ô, formée de fibres disposées en séries rayonnantes, séparées par des rayons cellulaires. Au delà, s'étend la région corticale, c, dont la partie intérieure est occupée par des canaux gommcux, a, disposés en zone circulaire autour de la région ligneuse. Plus en dehors, s'étend le parenchyme cortical et, enfin, à la périphérie la couche hypodermique, h, qui envoie dans le parenchyme cortical des prolongements plus ou moins épais. Les deux points isolés au milieu du parenchyme cortical répondent à des canaux gommeux de grand diamètre.

seuls. A côté de ce premier groupe de Diploxylées « sigillarioïdes », M. Renault en place un second auquel il applique le nom de « Poroxylées ».Dans les Poroxylées les lamelles rayonnantes du bois secondaire, séparées par des rayons médullaires très développés en hauteur, ont leurs fibres marquées de ponctuations aréolées semblables à celles qui distinguent les trachéides des Cycadées et des Araucariées. Chacun des coins ligneux entre lesquels se divise le cylindre du bois centrifuge, aboutit intérieu-

TYPE CAUL1NÀIRE DES POROXYLÉES. 31

rement à un faisceau de bois médullaire, semblable à ceux des Sigillaires, bien que moins développé. Autour du cylindre ligneux se place une rangée circulaire de canaux gommeux épars, située à la périphérie intérieure d'une zone libérienne à éléments cellulaires étroits et fins. Au dehors, s'étend une large ceinture de cellules plus développées et à parois plus épaisses, que recouvre enfin une couche hypodermique des plus résistantes. Le type du Poroxylon Duchartrei diffère assez notable-

Fig. 11. — Coupe longitudinale radiale dans la région ligneuse d'un Poroxylon P. Boysstli (d'après B. Renault). — On distingue, en ô, des fibres ponctuées disposées en séries rayonnantes et séparées par des rayons médullaires, r, dont on observe les parois cellulaires vues de profil ; en a, se montrent les vaisseaux rayés, situés au point de contact des deux régions ligneuses. La moelle parait en m, et c représente des vaisseaux ponctués, appartenant à la partie sinueuse et intérieure de la région centripète.

ment : la moelle est occupée par de gros vaisseaux irrégulièrement disposés et ponctués sur les parois. Les fibres striées du bois secondaire sont très larges, ainsi que les rayons qui séparent les coins de bois. Enfin, dans le Cycadoxylon Fremyi du même auteur, les séries rayonnantes discontinues de trachéides sont séparées par de larges zones médullaires, tandis que la moelle se trouve traversée dans son intérieur par plusieurs bandes ligneuses contournées et formant autant d'anneaux partiels irréguliers.

On voit, sans trop multiplier les descriptions, qu'il existait d'assez notables diversités parmi ces tiges primitives, toutes construites pourtant sur un plan commun, pourvues également d'une zone de bois centrifuge et d'une zone de bois médullaire et centripète, intérieure à la première, toutes caractérisées aussi par un double faisceau foliaire, au moins à l'origine, puisque leur structure implique la présence d'un pareil faisceau et que les plu& complets de ces types possèdent à la fois l'organisation diploxylée et le faisceau foliaire qui en est la conséquence. Ces diversités-

32 STADE PROGYMNOSPERMIQUE.

mêmes attestent que le plan caulinaire des Diploxylées n'avait rien de fixe, rien de nécessairement arrêté et qu'il était par conséquent susceptible de se modifier dans une ou plusieurs directions déterminées. Chacune des parties comprises dans ce plan n'a rien d'absolument stable ; toutes peuvent s'atténuer comme se développer, se simplifier ou même disparaître. C'est bien là un point de départ, et l'étude que nous venons de faire nous le prouve, puisque sauf la zone du bois secondaire qui reparait constamment, bien que les coins de bois dont elle est formée puissent se réunir ou demeurer distincts, sauf cette zone, les autres parties présentent de fréquentes transformations. Le bois médullaire surtout change d'aspect et de disposition; il s'étend ou se réduit; ses éléments se soudent ou deviennent épars ou finalement s'effacent presque entièrement. Il en est de même des cordons foliaires, et l'atténuation de la portion centripète de la région ligneuse peut entraîner la disparition de la portion correspondante du cordon foliaire. Ce cordon pourra donc et devra dans certains types se simplifier, tout en conservant dans d'autres sa complexité originaire, soit en totalité, soit d'une façon partielle, comme cela a eu lieu effectivement chez les Cycadées. L'examen de ce dernier groupe nous montrera que le bois médullaire ou centripète a pu se perdre, tandis que le bois secondaire gardait son organisation première avec les imperfections forcément attachées à cette structure, dans des tiges où la région ligneuse n'avait encore acquis qu'un rôle des plus subordonnés. Mais, dans une direction opposée, la persistance indéfinie de la couche productrice a suffi pour amener la répétition des phénomènes générateurs du bois secondaire et l'adjonction périodique de nouveaux anneaux, concentriques par rapport à l'anneau étroit que présentent les tiges des Diploxylées paléozoïques. De là sans doute les vraies Gymnospermes, Taxinées et Conifères, et par un procédé semblable les Dicotylées, couronnement du règne végétai tout entier.

Mais en même temps que le plan caulinaire des Diploxylées se prête sans efforts à tous les perfectionnements qui se réalisèrent en divers temps, ce même plan se rattache incontestablement en arrière à celui des Lépidodendrées. Tant d'analogies accumulées ne sauraient être absolument trompeuses; entre les plus élevées des Cryptogames hétérosporées et les plus primitives

LES CALAMODENDRÉES. 33

des Phanérogames, la distance n'est guère sensible et l'affinité qui paraît relier les Sigillaires aux Lépidodendrées ne tient pas uniquement sans doute à de vaines apparences sans réalité. Remarquons-le, effectivement cette affinité se retrouve lorsque Ton s'attache à l'appareil rhizoïde des deux groupes comparés. Cet appareil est stigmarioïde des deux côtés : il trahit évidemment le même aspect morphologique et probablement un mode de végétation analogue à l'aide de rhizomes souterrains d'une structure entièrement ou presque semblable. Ce sont là des indices précieux dont il est difficile de ne pas tenir compte; mais avant de revenir aux Sigillaires pour apprécier l'ensemble de leurs caractères extérieurs, il est indispensable de terminer notre revue des types eau lin aires par quelques notions relatives à une catégorie particulière qu'on ne saurait laisser de côté. Il s'agit des Calamodendrées qui représentent, parmi les Progymnospermes ou Phanérogames prototypiques, le type caulinaire fistuleux, calamitoïde et diaphragmatique, à organes appendicul aires verticillés autour de l'axe qui leur servait de support, de la même façon que les Equisétinées le réalisent parmi les Cryptogames, circonstance qui a porté un grand nombre d'auteurs à rapprocher et à confondre ces deux familles de plantes, en réalité très distinctes.

A. Brongniart et après lui M. Grand'Eury ont insisté sur les différences qui éloignent les Calamités des Calamodendrées ; les premières assimilables à nos Ëquisétées, les autres accusant une structure phanérogamique et probablement gymnospermique. L'analyse anatomique des tiges de Calamodendrées converties en silice, faite avec un soin particulier par M. B. Renault *, est venue heureusement compléter les notions relatives à leurs véritables affinités.

Sternberg avait le premier signalé le type des Calamodendrées sous le nom de Calamités cruciatus, mais sans le distinguer de celui des vraies Calamités. Avant M. Renault, MM. Binney et Williamson * ont publié sur ce même type des études

1. Voyez deux notes de M. B. Renault : Recherches sur les vég. silicifiés (FAutun et de Saint-Etienne. Des Calamodendrées et de leur affinité botanique probable. — Comptes rendus de l'Ac. des Sciences, 4 sept, et 11 sept.

2. Voyez Binney, Obs on the structure of foss. plants f. in the car boni f.

Phanérogames. i. — 3

34 PROGYMNOSPERMES. — CALAMODENDRÉES.

remarquables, basées sur l'examen de la structure anatomique des tiges, toujours confondues avec les Galamariées, et tout

Fig. 12. — Différence d'aspect des tiges de Calamités et de Calamodendrées comparées entre elles. — A et B montrent les parties inférieures, mises en regard, d'une Calamité (Calamités cannsformis Schl.), A, et d'une Galamodendrée B, encore en place dans les couches du grès houiller de Saint-Etienne, près de la mine du Treuil, d'après un dessin pris sur les lieux, sur les indications de M. Grand'Eury. Il faut observer que la Calamite A a dû émerger d'un rhizome traçant et horizontal, en s'élevant verticalement. Le sédiment s'est accumulé autour d'elle par lits successifs, pendant qu'elle vivait, en moulant le pourtour de la tige ; la partie ainsi moulée mesure une hauteur d'environ 2 mètres. Le même sédiment, introduit dans la cavité intérieure, a également moulé celle-ci par remplissage, en sorte que les cannelures visibles sur le noyau en relief représenté par notre figure, correspondent à la paroi « interne » de la Calamité. — On voit par là combien était mince l'épaisseur de l'ancienne tige, réduite au faible interstice qui sépare la roche encaissante du noyau interne : aussi toute trace organique a depuis longtemps disparu. — B représente une souche enracinée de Calamodendron encore en place dans les mêmes couches. On reconnaît que la partie enracinée de la tige s'atténuait inférieurement, en émettant des racines fasciculées en assez grand nombre le long des lignes diaphragmatiques. Ces racines sont ramifiées par sympodie, plutôt que régulièrement dichotomes. — On constate ici, au lieu du remplissage intérieur de la cavité calamitoide, des résidus charbonneux qui comblent les vides laissés par la souche lors de sa destruction ; ce type est nommé par M. Grand'- Eury Calamodendrea rhizobola.

strata, Calamités and Calamodendron; Palsont. soc, London, 1868. — Williamson, On the org. of the foss. plants of the coal-measures, pars I, Calamités; Philosoph. trans., 1871.

CALAMITES ET CALAMODENDRÉES. 38

récemment M. Schimper, dans une œuvre posthume *, maintient l'exactitude de ce même point de vue. On ne peut que rester surpris d'une pareille opinion, dès que Ton songe aux

Fig. 13. — Structure apparente £une lige de Calamodendrée. — Tige du Calamités cruciatus de Sternberg, Calamodendron congenium Gr., comprimée et préalablement décortiquée. La couche inférieure, a, représente le moule de la cavité médullaire avec l'impression des diaphragmes, accompagnés des traces des faisceaux vasculaires imprimés en saillie sur le pourtour de l'étui. L'apparence finement granulée de la superficie est due à l'impression des cellules du tissu médullaire, dont les résidus garnissaient les parois de la cavité intérieure, lors de son remplissage par le sédiment. La couche superficielle, 6, appliquée sur la précédente et formée d'une certaine épaisseur de houille, correspond au cylindre ligneux , qui constituait les parois de l'étui médullaire et se trouvait lui-même recouvert par l'écorce. On distingue , à' la superficie de cette seconde couche, des stries longitudinales ou cannelures faiblement prononcées, courant entre les lignes des diaphragmes; sur ces lignes, sont assises de distance en distance, et dans un ordre quinconcial, les cicatrices d'insertion des rameaux ou orgaqes appendiculaires qui passaient entre les faisceaux fibreux eu les écartant, pour se rendre au dehors.

Au total, chez les Calamodendrées, il existait, non seulement plusieurs zones distinctes et superposées, mais une région centrale médullaire, à éléments cellulaires très menus, détruite à la suite d'une macération prolongée. Les Calamités, à l'exemple des prèles, étaient pourvus au contraire d'une vraie cavité, dans l'intervalle des diaphragmes et, ceux-ci une fois percés la cavité intérieure recevait à la façon d'un tube la matière du remplissage, qui se moulait sur les cannelures pariétales, toujours lisses et nettes.

divergences si accentuées qui séparent les deux types. Ces divergences sont telles que si le rapprochement n'avait pas été

1. Handbuch d. PalœontoL, Il band, 2« lieferung, Mûnchen und Leipzig,

36 PROGYMNOSPERMES. — CALAMODENDRÉES.

le résultat d'une confusion déjà ancienne, on n'aurait certainement pas conçu l'idée de s'y arrêter ; mais on sait à quel point une erreur, une fois accréditée, est difficile à déraciner. En allant au fond des choses, on voit que les Galamodendrées ont été primitivement rangées parmi les Calamités, uniquement par la raison que le moule de la cavité intérieure de leurs tiges présentait la même apparence cannelée et diaphragmatique caractéristique de celles-ci. Mais tout le reste diffère tellement que la supposition d'une parenté entre des plantes si disparates ne repose en réalité sur aucune base sérieuse. Rien de plus uniforme et de moins difficile à saisir que la structure propre des vraies Calamités, structure semblable en tout à celle des Equisétées. La paroi constituant la tige est des plus minces, comparée à l'étendue de la cavité qui occupe les entrenœuds. Cette paroi qui devait être résistante et consolidée par des incrustations de silice présente une organisation identique, qu'on la considère sur l'une ou l'autre de ses deux surfaces. Ce sont toujours des stries ou costules longitudinales qui se croisent à la hauteur des nœuds, de manière à faire alterner les costules d'un entre-nœud avec celles de l'entre-nœud suivant. Les costules équidistantes déterminent la présence des cannelures qui marquent la tige, et la seule différence à noter entre les deux faces, c'est que l'une est l'inverse de l'autre, les faisceaux vasculaires correspondant à des sillons sur la face extérieure et se montrant en saillie sur la face intérieure. Il en est de même des ponctuations tuberculeuses qui se trouvent placées sur la ligne des diaphragmes, immédiatement au-dessous de l'arc de jonction des costules correspondant à chaque faisceau. Ces ponctuations représentent des traces d'insertion d'organes appendiculaires avortés ou demeurés à l'état latent ; elles forment une saillie à l'extérieur et une dépression à l'intérieur des parois, lorsqu'on a soin de reconstituer le relief originaire de celles-ci. — Tout est ici parfaitement clair, mais tout change dès que l'on quitte les Calamités pour les Galamodendrées : chez ces dernières, le moule interne avec ses cannelures et ses diaphragmes espacés de distance en distance reproduit assez bien l'aspect d'une Calamité; mais, les deux faces diffèrent totalement l'une de l'autre, dans une seule et même tige, et le corps de cette tige, plus épais et en même temps plus complexe, comprend plusieurs régions successives, susceptibles,

STRUCTURE ÀNATOMIQUE DES CALAMODENDRÉES. 37

d'ailleurs, de se détacher séparément et de donner lieu à des moulages distincts, ce qui n'arrive jamais dans les Calamités. Chacune de ces régions caulin aires possède des caractères spéciaux et, finalement, l'analyse microscopique des échantillons convertis en silice, les mieux conservés, a permis de reconstruire intégralement l'ensemble du plan et d'en décrire minutieusement les détails.

Il faut bien reconnaître que les Galamodendrées ainsi examinées, loin de reporter l'esprit vers les Calamités et les Equisétées, rappellent plutôt les Sigillaires et les Poroxylées, tout en dénotant une catégorie spéciale de végétaux. Cette catégorie se distingue par la disposition constamment verticillée des organes appendiculaires soit des rameaux articulés et promptement caducs, soit des racines émises le long de l'axe souterrain. Non seulement ces divers organes étaient distribués à des distances déterminées, sur la ligne des diaphragmes, mais comme ils alternaient régulièrement d'un entrenœud à l'autre et que ces entrenœuds étaient souvent assez rapprochés, il en résultait une ordonnance en quinconce d'autant plus nette que les cloisons formant diaphragme étaient à peine visibles à la superficie des tiges de Galamodendrées, toujours recouvertes d'une écorce lisse, qui se prêtait plus ou moins longtemps à l'extension secondaire des tissus. Une pareille organisation fait comprendre, en même temps, comment chez les végétaux il peut se faire un passage insensible, qui réunisse dans une même ordonnance la disposition verticillée et la disposition spiralée des organes appendiculaires, combinées sur une seule et même tige.

On voit, par des exemples de Calamodendrées encore en place sur plusieurs points du bassin houiller de Saint-Etienne (consultez la figure 12), que ces plantes ne présentaient qu'un degré de différenciation assez faible, l'axe vertical et l'axe radiculaire n'étant qu'une répétition l'un de l'autre; dirigés en sens contraire, mais demeurant simples tous les deux, ils s'atténuaient graduellement en pointe et se montraient également articulés et garnis de verticilles successifs d'organes appendiculaires. Les verticilles souterrains étaient formés de radicules fortes et fibreuses, dont les dimensions suivaient la même proportion de décroissance que l'axe qui les portait. Il y a quelque chose de particulièrement primitif dans cette répétition de parties sou-

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mises à la même ordonnance et reparaissant d'un bout à l'autre de l'individu végétal. La racine se trouve continuer la lige ; elle prolonge celle-ci au sein de la terre, en s'avtfnçant dans une direction inverse, mais toujours verticalement.

Fig. 14. — Type caulinaire et structure anatomique des Calamodendrées. — Coupe transversale d'un tronçon de tige de YArthropitys communié Binn., convertie en silice d'après un dessin original communiqué par M. B. Renault, sous un grossissement de quatre à cinq fois le diamètre. Sur celte coupe, la plus belle et la plus complète exécutée jusqu'ici, on distingue : en a, la moelle centrale ; en 6, la région ligneuse, comprenant des coins de bois séparés par de larges bandes parenchymateuses (chaque coin est formé de séries rayonnantes de fibres rayées, séparées par des rayons médullaires) ; en c, une première zone parenchymateuse au sein de laquelle sont dispersés des groupes de cellules criblées; puis, en rf, une large région occupée par des bandes libériennes rayonnantes, séparées par des lacunes corticales, provenant de la destruction d'un tissu cellulaire plus lâche. Au delà, en e, s'étend une dernière zone de parenchyme cortical, recouvert par du sclérenchyme sous-épidermique /", dont les sinuosités répondent aux costules de l'ancienne tige. Celle-ci, en vieillissant, augmentait de volume et se creusait au centre de cavités réalisées aux dépens du parenchyme médullaire, tandis que la région ligneuse conservait les mêmes dimensions, avec l'acquisition en plus d'une lacune située à l'extrémité intérieure de chaque coin de bois. Les lacunes corticales persistaient dans les tiges âgées et contribuaient au détachement de l'écorce d'avec le cylindre ligneux, qui a le plus souvent précédé l'ensevelissement des tiges de Calamodendrées au sein des lits de houille en voie de formation.

Le trait principal de l'organisation anatomique des tiges de Calamodendrées consiste dans l'interposition de bandes ou lames tantôt fibreuses ou fîbro -parenchymateuses, tantôt simplement parenchymateuses, séparant les coins de vrai bois qui se composent de fibres striées ou ponctuées. Il existait dans ces tiges une

GENRES CALAMODENDRON ET ARTHROPITYS. 39

moelle volumineuse et presque toujours, sur le pourtour de celleci, des lacunes disposées en rangée circulaire et correspondant à l'extrémité intérieure des lamelles ligneuses. La région corticale était épaisse, variable selon les types, susceptible d'accrescence, tantôt fibreuse, tantôt mêlée de parties fibreuses et de parties cellulaires, tantôt complètement cellulaire.

M. B. Renault distingue les deux genres Calamodendron el Arthropitys. Dans le premier, les coins ligneux sont séparés par

Fig. 15. — Partie d'une tige d 1 Arthropitys fortement grossie, d'après une coupe transversale dessinée par M. B. Renault. — Cette coupe montre, en a t la région médullaire centrale; en 6, les coins de bois de la région ligneuse, offrant à^leur extrémité un groupe de vaisseaux et, au milieu, l'emplacement de la lacune. En dehors des coins de bois, séparés l'un de l'autre par une large bande parenchymateuse, on voit le commencement de la zone corticale, jusqu'à l'origine des bandes libériennes rayonnantes, séparées par des espaces lacunaires.

des bandes prosenchymateuses, dont les fibres ont des parois lisses et qui rappellent les éléments libériens; mais ces bandes se trouvent elles-mêmes séparées par des zones parenchymateuses interposées auxquelles Fauteur applique la dénomination de rayons médullaires primaires pour les distinguer des rayons médullaires ordinaires, plus étroits et moins bauts, qui séparent les rangées de fibres ligneuses rayées ou ponctuées. — JDans les Arthropitys, les lames ligneuses à fibres rayées ou ponctuées ne

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sont plus séparées que par des bandes parenchymateuses étendues verticalement, formées de trois à quatre rangées de cellules dans le sens de l'épaisseur et distinctes des rayons médullaires proprement dits. La région corticale comprend dans son pourtour intérieur des groupes de canaux résineux et, en dehors, des lames rayonnantes soit fibreuses, soit cellulaires, s'entre-eroisant et circonscrivant un tissu de grosses cellules.

Nous n'insistons pas davantage sur une organisation aussi complexe. — L'enquête générale que nous venons d'esquisser suffira pour faire comprendre les différences de combinaisons que présentaient originairement une foule de tiges tracées pourtant, si Ton ne considère que leurs éléments essentiels, sur le même plan que celles de nos Phanérogames. En réalité, les premières ne diffèrent pas plus des dernières que celles-ci ne diffèrent entre elles. Seulement, les combinaisons les plus avancées et en même temps les plus parfaites qui se soient produites dans les âges primitifs, combinaisons hâtives par cela même, n'ont pas survécu aux circonstances qui les avaient produites, et celles qui ont prédominé par la suite, et que de nouvelles circonstances sont venues favoriser, n'existaient alors selon toute vraisemblance qu'à l'état d'ébauche, représentées par des types obscurs et subordonnés. Par cela même nous ne saurions raisonnablement espérer d'en obtenir aucune connaissance précise à l'aide des fossiles.

Il est juste pourtant de considérer de nouveau que la particularité distinctive du bois à lames rayonnantes de nos Phanérogames exogènes, qui consiste dans l'adjonction périodique d'une zone périphérique, s'opérant au contact réciproque des régions ligneuse et libérienne, ne se montre pas encore dans les bois primitifs, en sorte que les tiges de l'époque paléozoïque, bien que construites sur un plan conforme à celui de nos Exogènes, n'obtenaient pourtant jamais qu'un accroissement limité de leur région ligneuse. Au bout d'une période assez courte, cet accroissement s'arrêtait et le développement ultérieur des tiges n'avait plus lieu qu'au moyen de la zone corticale, par une disposition qui n'était pas sans analogie avec celle qui distingue les Monocotylées à grossissement continu (Dracaena et Yucca). Cette absence d'anneaux ligneux successifs dans les tiges paléozoïques à bois rayonnant, a dû tenir, d'une part, à la faible

GENRE BORNIÀ OU ARCH^EOCALAMITES. 41

activité et au prompt épuisement de la couche génératrice du bois secondaire, par conséquent à une cause purement organique; d'autre part, à la continuité des fonctions végétatives qui présidaient alors au développement des plantes. On conçoit que cette seconde cause plus indirecte enlevât à la particularité de structure dont il est question sa plus grande utilité. On conçoit encore la puissance de ces deux causes, Tune purement organique, l'autre impulsive et venant du dehors, Munissant à un moment donné pour amener la réalisation d'un progrès tel que celui qui résulte de l'accroissement indéfini de la zone du bois secondaire. Il n'est pas besoin de dire que les types caulinaires qui se trouvèrent un jour en possession de cette précieuse faculté ou qui du moins en présentèrent le germe, durent en retirer un surcroît de force, de supériorité organique et de vitalité permanente, qui ne cessa en se développant de leur assurer l'avantage. Nous reviendrons du reste forcément sur ces divers points dans l'examen que nous ferons des stades suivants. Il est temps de nous attacher au port extérieur et aux organes végétatifs ou reproducteurs des types dont nous venons d'étudier la structure intérieure. — La disposition certainement verticillée des rameaux et des feuilles elles-mêmes sur les tiges des Calamodendrées, a donné l'idée de rechercher ces sortes d'organes parmi les formes attribuées jusqu'ici aux Galamariées. M. Grand'Eury, après avoir proclamé la nature gymnospermique des Calamodendrées, a formulé ses conjectures à l'égard de leurs parties appendiculaires. Si l'ont tient compte des vues de ce savant basées sur de longues recherches, poursuivies sur les lieux mêmes, on restera surpris d'avoir à constater que des tiges si fréquentes à l'état de tronçon, de moules internes ou de fragments minéralisés, n'aient pas laissé en même temps des vestiges répétés de leurs rameaux, visiblement caducs. On sera donc porté à reconnaître ces rameaux dans des empreintes confondues avec d'autres tiges, par suite de l'ordonnance constamment verticillée de leurs appendices. Trois groupes, les Bornia ou Asterocalamites de Schimper (Archœocalamites de Stur), les Asterophyllites de Brongniart, enfin les Bryon de Grand'Eury ont été désignés comme représentant en tout ou en partie les rameaux feuilles des Calamodendrées. Nous avons vu que les tiges de ces plantes soit en place, soit à l'état de moule, soit encore à l'état de bois silicifiés ou

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calcifiés, peuplaient les couches de Saint-Etienne et celles d'Autan, par conséquent abondaient dans le carbonifère supérieur; mais si Ton jette les yeux sur les planches du grand mémoire de Stur, relatif à la flore du Gulm de Silésie *, on s'aperçoit facilement que parmi les tiges figurées sous le nom d 1 Archœocalamites ou même de Calamités, plusieurs ont certainement l'apparence et les caractères distinctifs des moules internes de Galamodendrées et qu'elles doivent par conséquent être rangées dans la famille, sinon dans le genre dont le Calamodendron cruciatum reste le type *.

Il s'agirait donc, si cette liaison est véritable, comme nous sommes portés à l'admettre, d'un groupe de végétaux ayant eu une très longue existence, se montrant à plusieurs niveaux successifs et qui, déjà puissant à l'extrême base du carbonifère, aurait été encore répandu vers la fin de la période, bien que représenté par des formes diverses selon les étages. En suivant cette filière d'idées et conformément à ce que soupçonne M. Zeiller 3 , les BorniaF. A. Rœmer ou Archœocalamites de Stur seraient des Calamodendrées, et non des Calamités ou des Calamariées, comme on l'a cru jusqu'à présent.

Le Borniaradiata (Brngt., Schimp., Calamités radiatus Brngt. 4 — Calamités transitionis Gœpp 5 , — Archœocalamites radiatus Stur 6 ), qui commence à se montrer dans le carbonifère inférieur du Canada, de l'île des Ours et de la région des Vosges, a fourni de magnifiques exemplaires de rameaux feuilles à M. Stur, qui les a figurés dans sa flore des schistes tégulaires du Gulm de Silésie. Le Gulm représente la partie moyenne ou tout au plus supérieure du carbonifère inférieur.

Les tiges de Bornia, souvent ramifiées, comprennent des rameaux de divers ordres et de plusieurs dimensions, dont le développement a dû se faire avec une grande rapidité, toujours

1. Voy. Die Culm. Flora der Austauer und Waldenburger Schichten, von D' Stur, Wien, 1877.