SOUCHE ENRACINÉE D'UNE CORDAÏTÉE

roche encaissante, ne sont pas rares à Saint-Etienne et on peut alors suivre par l'observation du moule creux, empreint de résidus charbonneux, laissés par l'ancienne plante, l'aspect de la partie ascendante de la tige et celui de l'appareil radiculaire

Fig. 40. — Souche enracinée d'une Cordaïte encore en place. — La hauteur de cette souche, observée dans une assise de grès houiller aux environs de Saint-Etienne, mesure environ 2 mètres. Les lits de sédiments se sont accumulés pendant qu'elle continuait de croître. Les ramifications sympodiques des racines latérales sont encore visibles. On distingue sur le milieu un cylindre d'une faible épaisseur qui correspond à la région ligneuse et circonscrit une large moelle (dessiné sur place, d'après les indications de M.£Grand'Eury).

engagé dans le sol et émettant de côté et d'autre des ramifications alternes, d'abord obliques puis horizontalement étalées, et partagées en subdivisions sympodiales successives. On ne saurait confondre cette souche des Gordaïtées avec celle des

84 PROGYMNOSPERMES. — CORDAÏTÉES.

Galamodendrées qui présente un aspect totalement différent. — Tels sont en gros les caractères extérieurs des Cordaïtées; il s'agit maintenant d'apprécier les éléments que fournissent la structure anatomique et la morphologie organique de ces mêmes plantes considérées de plus près. Dans ce qui suit, nous nous appuyerons principalement sur les études récentes de M. B. Renault.

La moelle est large, marquée à la surface, à l'état de moule, de sillons transverses qui dessinent une série de linéaments régulièrement disposés et parfois anastomosés. Ces sillons proviennent des lames diaphragmatiques médullaires qui partageaient l'intérieur du cylindre en autant de cavités successives. Autour de la moelle, s'étend une région ligneuse, souvent décrite à part sous le nom de Dadoxylon; elle est relativement mince et formée de rangées rayonnantes d'éléments fibreux à ponctuations aréofëes. Entre cette région et la moelle, sur le pourtour de l'étui médullaire, se trouve distribuée une zone de faisceaux vasculaires, comprenant des éléments rayés, réticulés et spirales. Les séries fibreuses sont séparées par des rayons médullaires simples ou . présentant tout au plus deux rangées de cellules en épaisseur. Il n'existe pas d'anneaux de couches annuelles concentriques, mais seulement des variations de largeur dans le diamètre des parois fibreuses qui, selon M. Renault, marquent des alternatives de végétation plus ou moins active, lors du développement de ces tiges. On voit, jusqu'ici, qu'avec une structure plus simple et des proportions différentes, le type caulinaire des Cordaïtées se rapproche de celui des Conifères, particulièrement de celui des Araucariées et des Salisburiées ; mais il en diffère par l'épaisseur et l'importance relative de la région corticale, par laquelle, en l'absence d'un accroissement périodique du bois, s'effectuait l'augmentation en diamètre des tiges âgées de Cordaïtées. Cette écorce se composait de deux zones : une zone intérieure parenchymateuse, assez lâche, et une zone extérieure, située entre la première et l'épiderme, formée d'un tissu plus dense que traversaient des lames verticales de cellules fibreuses, chacune d'elles étant accompagnée en dedans d'un ou deux canaux résineux.

C'est à la périphérie interne de cette région fibreuse, corticale, que se maintenait une zone permanente, « reproductive », d'où sortaient â la longue des formations ligneuses, isolées dans la

STRUCTURE ÀNÀTOMIQUE DES GORDÂÏTÉES. 8B

Fig. 41. — Structure anatomique des Cordaïtées (d'après B. Renault). — A, coupe transversale d'un jeune rameau de Cordait es, grossi environ dix fois. A parlir du centre, on distingue d'abord la moelle, puis autour la région ligneuse, entourée elle-même par la zone de l'écorce. Au milieu et surtout vers le pourtour du parenchyme de cette zone, on aperçoit de nombreux îlots de bois cortical, distribués en rangée circulaire discontinue. — B, coupe radiale de la région ligneuse d'un rameau de Cordaites (d'après M. B. Renault, 50/1). Cette coupe montre, à partir de la moelle et en allant de gauche à droite, les éléments rayés et spirales et, plus en dehors, à droite, les fibres ponctuées, à ponctuations réunies en une mosaïque de compartiments hexagonaux. — C, coupe transversale d'une feuille épaisse de Cordaites, sous un grossissement de trente fois, par M. B. Renault. Sur cette coupe, on distingue entre les deux épidémies, sur . le milieu, deux faisceaux fibro-vasculaires, reliés entre eux par un tissu lacuneux qui occupe à l'intérieur de la feuille l'intervalle d'une nervure a l'autre. — D, coupe longitudinale de la même feuille, pratiquée dans un sens parallèle à la surface du limbe, sous un grossissement d'environ cinquante fois, pour montrer la disposition du tissu cellulaire lacuneux (d'après M. B. Renault).

86 PROGYMNOSPERMES. — CORDAÏTÉES.

masse du parenchyme et disposées en séries concentriques alternativement pJus denses et moins compactes (voir la figure 41, en A). Il existait donc chez les Cordaïtées une zone d'activité camhienne, fort analogue par son siège et son mode de fonctionnement à celle que présentent les tiges de Cycadées, d'une part, et, de l'autre, certaines tiges de Monocotylées à épaississèment continu. Seulement ici, les éléments du bois cortical comprenaient, non pas seulement du liber fibreux comme chez les plantes mentionnées en dernier lieu, mais de véritables fibres ponctuées sur leur face antérieure. Au fond, il s'agit d'un plan de structure et d'un mode d'accroissement très distincts de ceux qui caractérisent nos Aciculariées (Taxinées et Conifères), mais assimilables, par la plupart des points, à ce que montrent les Cycadées.

Les feuilles des Cordaïtées possédaient le double faisceau que nous avons observé jusqu'ici dans tous les types du stade progymnospermique et que les seules Cycadées ont retenu dans la nature actuelle ; c'est-à-dire que les éléments spirales et trachéens de ce faisceau se trouvent encadrés entre deux groupes de vaisseaux rayés ou ponctués; seulement le groupe supérieur comprend à la fois des vaisseaux rayés et ponctués, tandis que l'inférieur disposé en arc et plus pauvre n'a que des vaisseaux ponctués. Entre les nervures et sous l'hypoderme se présente un tissu lacunaire dont les cellules à parois (voy. fig. 41, en D) ramifiées forment des bandelettes étroites et anastomosées , étendues transversalement. Enfin, les nervures paraissent flanquées dans certains cas de deux étroits canaux résineux qui auraient eu, à ce qu'il semble, la même structure que les canaux gomme ux ou résineux des Cycadées et des Conifères. Cette organisation, prise dans son ensemble, se rapproche sensiblement de celle qui préside à la structure anatomique des feuilles de Cycadées. Celles-ci montrent le même tissu lacunaire sous-jacent à l'hypoderme; elles comprennent également des canaux sécréteurs intercalés aux nervures; seulement ces canaux sont beaucoup plus gros et autrement distribués. Une aussi étroite conformité de structure ne pouvait être passée sous silence ; voyons ce qu'elle devient lorsque l'on s'attache à l'examen des organes reproducteurs. — Les organes des Cordaites, mâles ou femelles, situés sur des appareils, peut-être sur des

APPAREIL MALE D'UNE COtiDÂÏTÉE. 87

pieds distincts, sont uniformément insérés à Vaisselle des brac* tées distiquement ordonnées qui garnissent les axes floraux. — Ils ne sont pas nus, mais insérés au milieu d'un entourage de bractéoles qui leur servent d'involucre et représentent à coup sûr un bourgeon ou axe de seconde génération, placé à Faisselle de chacune des bractées de Taxe principal, les feuilles de ces bourgeons latéraux ayant pris l'apparence de bractéoles.

Fig. 42. — Appareil mâle d'une Cordaïtée (d'après M. B. Renault). — Coupe longitudinale de la sommité d'une inflorescence mâle du Cordaianthus Penjoni B. R., sousun grossissement d'environ 10 fois. On voit, en a, l'axe du chaton ou petit cône ; en b r les bractées stériles dont il était formé ; en c, les bractées transformées en supports de sacs polliniques ou anthères, e, réunis en nombre variable au sommet de ces supports.

Dans les appareils mâles, Taxe court et garni de bractéoles porte des androphylles disposés soit en un seul groupé terminal (Cordaianthus Saportanus B. R.), soit en spirale et sur plusieurs rangs successifs. Les androphylles ou feuilles transformées en support d'anthères présentent au sommet d'un étroit filet lamellëux trois à quatre loges ou saccules polliniques, c'est-à-dire

88 PROGYMNOSPERMES. — CORDAÏTÉES.

trois à quatre correspondants morphologiques de microsporanges. Les loges sont érigées, terminales, oblongues et basifixes. Les grains de pollen ou microspores inclus dans ces loges sont ellipsoïdes et relativement volumineux. Ils se composent d'un tégument (exine) à déhiscence longitudinale, finement réticulé, et d'un contenu ou « endospore » divisé en plusieurs cellules. M. B. Renault en a compté une dizaine. Par ce

Fig. 43. — Appareil mâle du Cordaianthus Saportanus B. R. — Coupe longitudinale de la sommité d'un chaton mâle, sous un grossissement de dix fois. On voit, en a, l'axe du bourgeon sexué ; en 6, les bractées formant involucre ; en e, un groupe d»« sacs polliniques réunis en faisceau et montrant à l'intérieur de nombreux grains de pollen, pi e 1 représente d'autres anthères ouvertes et accompagnées de grains de pollen dispersés, en p (d'après M. B. Renault).

dernier détail, les grains de pollen des Gordaïtées diffèrent encore considérablement de ceux des vraies Gymnospermes, dont Fintine se réduit à une seule grande cellule accompagnée d'une ou deux cellules rudimentaires.

La structure des fleurs femelles des Gordaïtées s'écarte peu de celle qui distingue les fleurs mâles de ces mêmes plantes.