TYPES DIVERS DE CYCADÉES JURASSIQUES

rappelait par conséquent ce qui a lieu à cet égard dans les Macrozamia et les Encephalartos. On ne saurait rien dire des Anomozamites dont on ne connaît que les frondes, sinon que leur type semble tenir le milieu entre celui des Nilssonia, d'un côté, et celui des Pterophyllum, de l'autre. Les Ctenophyllum et les Dioonites ont des affinités un peu moins obscures, si toutefois on admet, comme réellement fondés, leurs rapports avec les Dioon actuels.

De tous ces genres, nous ne voyons guère que les Cycadites et les Podozamiles, auxquels il convient pourtant de joindre quelques appareils reproducteurs, recueillis isolément (Beania, Zamiostrobus, Androstrobus), qui soient de nature à fournir des éléments d'appréciation suffisants pour la détermination des affinités véritables des Cycadées secondaires.

Npus savons, d'autre part, d'après l'examen des troncs qui se sont conservés dans beaucoup de cas, en dehors de toute connexion avec les frondes, que les Cycadées éteintes différaient assez peu de celles de nos jours. La structure intérieure n'a visiblement pas varié dans ses traits essentiels. Le Clathropodium Trigeri Sap., par exemple, laisse voir autour d'une large moelle, le même anneau ligneux relativement étroit et sans zone d'accroissement périphérique, que nous avons signalé dans les Cycas actuels. De nombreux exemples fournis par ce même Clathropodium, par le Clathropodium sar latente Sap., par le Platylepis micromyelon (Morière) Sap., parle Cylindropodium liasinum (Schimp.) Sap., etc., démontrent que le phénomène auquel est due l'accrescence, par zones successives, des écussons corticaux qui revêtent les tiges âgées se manifestait chez les Cycadées secondaires de la même façon qu'il s'opère encore sous nos yeux. Dans certains cas, comme celui du Platylepis micromyelon, cette accrescence atteignait des proportions qui semblent inconnues chez les Cycadées actuelles, si l'on tient compte du faible développement en épaisseur de la tige proprement dite. Dans la section des Otozamitées, il est également certain que les frondes adultes se détachaient par désarticulation, en donnant lieu à une coupe transversale fort nette. Elles étaient donc implantées sur une base ou coussinet en saillie, dont la rapide accrescence favorisait la chute de l'organe foliaire. Ce sont là des traits épars qui permettent de reconstituer au moins le port des anciennes plantes Phanérogames. i. — 8

en rapprochant les frondes détachées des tiges qui les portaient. — Ces tiges étaient tantôt ovoïdes, tantôt allongées-cylindriques; elles annoncent presque constamment des végétaux de taille petite ou médiocre, quelquefois nains et bulbiformes, à l'exemple de certains Zamia américains.

Les Cycadites jurassiques touchent réellement à nos Cycas soit par les feuilles, soit par les carpophylles dont les empreintes sont fréquentes dans le lias inférieur de Hettange, près de Metz, ces Cycadites se rangent auprès des seconds, comme représentant un rameau particulier, prématurément détruit, de la tige d'où les Cycas actuels sont issus *. On peut encore attribuer sans invraisemblance à ces Cycadites jurassiques un cône mâle trouvé dans Poolithe inférieure des environs de Chàtillon-sur-Seine, par M. Jules Beaudoin, et décrit par l'un de nous sous le nom d'Ândrostrobus Balduini. C'est un strobile composé d'écaillés épaissies en écusson au sommet et portant sur leur face inférieure des logettes à pollen, serrées les unes contre les autres et affectant la même forme cylindrique, devenue prismatique parla compres sion mutuelle, que présentent les organes correspondants des Cycas; dans les autres genres de Cycadées, au contraire, les logettes ont plutôt la conformation de coques ovoïdes.

Les Podozamites, dont M. Nathorst paraît avoir découvert l'appareil fructificateur, étaient des Cycadées de taille petite ou médiocre, amies des lieux humides et dont les frondes à vernation érigée rappelaient celles des Zamia, d'une part, des Macrozamia, de l'autre, par leurs folioles entières, lancéolées, pourvues de nervures longitudinales, rétrécies inférieurement et articulées sur le rachis commun dont elles se détachaient aisément à l'état adulte. Ce genre occupait un grand espace géo-

4. Le problème relatif à l'origine et à la filiation des vrais Cycas ou du moins de celle des deux sections du genre dont le Cycas revohita Thbg. est le type, a été résolu par la découverte récente d'une forme ancestrale de l'espèce actuellement japonaise, dans la craie moyenne du Groenland. Heer a décrit (FI. foss. arctica, VI, pars 2, p. 41, tib. 5) les feuilles et l'appareil fructificateur d'un Cycas fossile, C. Steenstrupi, dont l'étroite affinité avec le Cycas revoluta actuel est évidente. C'est de ce type crétacé arctique, plutôt que des Cycadites jurassiques européens, qu'il est naturel de faire descendre nos Cycas actuels, et plus particulièrement le C. revoluta qui se serait fixé au Japon après son exclusion des régions polaires, devenues trop froides pour ne pas entraîner son émigration en dehors de son premier berceau. (Note ajoutée au moment de Fimpression.)

APPAREIL FRUCTIFIGATEUR DES CYCADÉES JURASSIQUES. 115

graphique lors des temps secondaires; on l'a observé, non seulement en Europe, mais en Sibérie et aussi dans les régions polaires. Les strobiles découverts en Scanie par M. Nathorst, dans les mêmes lits que les frondes (étage rhétien de Scanie), montrent (voir la figure 60, en B) un rachis grêle et long, sur lequel se trouvent implantés à angle droit de nombreux supports, minces, bipartites au sommet et dont les branches recourbées soutiennent à leur extrémité une graine ovoïde, striée en long et élargie, obtuse à son extrémité. Ici donc les carpophylles, réduits à l'état de supports ovulaires, sont dépourvus d'écusson ou scutelle, destiné à la protection de la graine. L'appareil ne constitue pas un strobile proprement dit, mais plutôt une inflorescence dont les parties n'avaient rien de dense. Les ovules, comme chez les Ci/cas, se développaient en dehors de tout tégument protecteur destiné à favoriser leur venue, ainsi que cela a lieu dans les Zamiées : une structure semblable devait être en rapport avec les conditions extérieures de l'époque, conditions essentiellement favorables, soit par suite de la douceur du climat, soit par le nombre plus restreint d'insectes phytophages et carpophages, au fonctionnement d'organes constitués de cette façon. Plus tard il en a été sans doute autrement et les Cycadées à ovules recouverts par des écailles agrégées en cône auront eu l'avantage sur les genres qui en étaient dépourvus. Le Beania gracilis de Garruthers dénote un appareil fructiiicateur assez analogue au précédent, bien qu'ici les supports soient dilatés au sommet en une sorte de membrane peltoïde, sous laquelle sont implantés les deux ovules qui sont épais, inverses et obtus. Cette structure, de même que celle du Stenorachis de Scanie, abstraction faite de la conformation grêle de l'axe et de l'espacement des carpophylles, s'éoarte peu de celle qui caractérise les organes correspondants des Zamia et des Macrozamia; elle indique pourtant un degré de transformation plus avancé par suite de l'avortement presque complet du limbe de la feuille sexuelle ; elle marque par cela même une complexité relative qui, jointe à l'étroite adaptation de ces mêmes genres à des conditions extérieures depuis altérées ou disparues, a dû contribuer plus tard à leur extinction. De nos jours les types cycadéens à carpophylles dilatés en écailles peltées strictement con ni ventes, exigent, à ce qu'il semble, l'intervention des insectes pour la

réalisation de l'acte fécondateur. Du reste, les organes strobiliformes, analogues à ceux de nos Zamiées, n'étaient pas inconnus a l'époque secondaire. Le Zamiostrobm crassus Schimp., du Wéaldien de l'île de Wight ! , est là pour le prouver et, comme d'autres organes semblables rencontrés à l'état fossile

Fig. 61. — Dernières Cycadée» européennes. — A. Zamites epibius Sap., fronde de petite taille d'une Zamiée tertiaire, recueillie dans le miocène inférieur (oligocène) de Bonnieux (Vaucluse). — B, Zamiostrobus Saportanus Schimp., cône femelle d'une Cycadée tertiaire, probablement d'une Zamiée, découvert dans le miocène inférieur d'Armissan (Aude). — C f Eneephalartos Gorceixianus Sap., partie moyenne d'une fronde recueillie par M. Gorceix dans le miocène de Coumi (Eubée) — (2/3 grand, nat.). La 'dernière de ces trois espèces est la plus récente qui ait été rencontrée jusqu'ici en Europe et la seule qui ait pu être rapportée à un genre actuellement vivant.

proviennent également de la craie, cette multiplication en rapport avec la rareté croissante des formes de Gycadées jurassiques semble bien indiquer la marche évolutive de l'ensemble du groupe, dans la direction qui vient d'être signalée.

A partir de la craie supérieure, on perd de vue les Cycadées européennes. Il est à croire pourtant que ces plantes et même