ORGANES FEMELLES ET FÉCONDATION DES GYMNOSPERMES

Fig. 63. — Organes femelles et fécondation comparés des Abiétinées et des Cupressinées . — A, coupe longitudinale à travers le sommet du sac embryonnaire du Tsuga canadensis (d'après Strasburger), pour montrer les corpuscules ou archégones en place et avant la fécondation, sous un grossissement d'environ cent fois. Ces corpuscules distincts, bien que déjà plus rapprochés l'un de l'autre que ceux du Ginkgo, sont pourvus, dans le centre, d'un nucléus et aboutissent, dans le haut, à un orifice formé de trois cellules superposées, qui sont dénommées cellules du canal et par l'intermédiaire desquelles la fécondation aura lieu. Chaque corpuscule se trouve cerné par une rangée de cellules dites de bordure et son contenu protoplasmique présente vers le centre un nucléus pourvu d'une ou deux vacuoles. — B, coupe longitudinale de la partie supérieure d'une archégone du Picea vulgaris Lk., considéré au moment de la fécondation, sous un grossissement d'environ deux cents fois (d'après Strasburger). On voit ici, en a, le tube pollinique rempli d'un protoplasma finement granuleux, parsemé de grains d amidon, pénétrant à travers les cellules du canal, écartées jusqu'au contact de l' archégone, dont le protoplasma se trouve occupé par des cavités nucléolaires, première ébauche de la segmentation qui suivra la fécondation. — C, coupe longitudinale à travers le sommet du sac embryonnaire du Juniperus virginiana, au moment de la fécondation, sous un grossissement de plus de deux cents fois (d'après Strasburger). On voit sur cette coupe les corpuscules, non plus séparés, comme chez les Abiétinées et Taxinées, mais réunis et contigus, au centre de l'endosperme et au sommet du sac embryonnaire. Chaque corpuscule est surmonté par deux cellules du col, 6 en tout, contre lesquelles s'appliquera le tube pollinique, a, dont la base est occupée par un nucléus accompagné de plusieurs nucléoles . Chaque corpuscule présente au centre une vacuole en voie de diminution et, vers le haut, un nucléus qui, sous l'influence de la fécondation, va bientôt se segmenter pour donner naissance à l'embryon .

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la fois, à la faveur de l'entonnoir qui donne accès à la réunion des corpuscules cohérents. Après la fécondation, de nouvelles cellules libres ou nucléoles se forment, puis des cloisons se prononcent et vers le bas de chaque corpuscule se montre une formation cellulaire qualifiée de « proembryon » ; mais, à ce moment du développement embryonnaire, lorsque l'embryon proprement dit commence à se différencier, le corpuscule disparait et l'embryon s'enfonce de haut en bas dans la substance de Tendosperme. L'ébauche des cotylédons et du sommet de la tige est ainsi reportée en dehors et au-dessous de l'emplacement corpusculaire, tandis que l'extrémité radiculaire s'allonge et se rattache au col de l'organe en voie d'effacement. En définitive, un ou plusieurs- embryons, selon les cas, naissent de chaque corpuscule ; mais, comme chaque ovule comprend toujours plusieurs corpuscules, il en résulte, au début au moins, la présence habituelle d'un certain nombre d'embryons, réduits, il est vrai^ presque toujours à un seul, lors de la germination, par l'avortement ou l'atrophie de tous les autres.

Par ce qui précède et malgré la suppression d'une foule de détails, on voit à quel degré de complexité organique la nature est venue aboutir sous l'impulsion du mouvement évolutif. Pour s'en convaincre, on n'a qu'à considérer l'étroit emboîtement de toutes les parties primitivement indépendantes, qui a fini par se réaliser, ainsi que l'accumulation sur un même point de la plupart des circonstances et des états successifs qui amenaient la fécondation chez les Cryptogames. Cette complexité est telle qu'elle ne saurait se maintenir, et nous aurons plus loin à constater, chez les Angiospermes, une simplification subséquente des éléments constitutifs de l'ovule par la disparition finale des corpuscules et de ce premier endosperme contenu dans le sac embryonnaire, qui correspond au prothalle et vers le sommet duquel les corpuscules se développent chez les Gymnospermes. Ainsi s'effaceront les vestiges « ultimes » du prothalle et des archégones, tandis que, de son côté, le grain de pollen, devenu en apparence au moins unicellulaire 4 , achèvera de perdre la trace

1. Nous verrons plus loin que, même chez les Angiospermes, il se montre encore, dans plusieurs cas, un essai de segmentation du contenu endosporique mâle, comme si Tune des deux cellules en voie de formation, dépourvue de membrane d'enveloppe et promptement ré-

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de sa segmentation originaire, qui n'était elle-même qu'un rudiment de prothalle mâle semi-inclus, du stade des Lycopodinées.

Au moyen de cette marche et par le fait de cette transformation, dont les Progymnospermes nous ont montré les résultats en voie de réalisation, on voit apparaître et se dégager peu à peu un appareil nouveau, primitivement inconnu, la « graine ». Appareil essentiellement phanérogamique, la graine consiste dans la jeune plante, désignée sous le nom d' « embryon », qui demeure inerte et incluse, logée au sein d'une réserve de substance alimentaire destinée à favoriser son développement ultérieur. La graine se trouve protégée par un tégument résistant nommé « testa », formé de trois parties : Tune," extérieure et épidermique, est V « épitesta » ; l'autre, médiane, est le « mesoou le sarcotesta » ; la plus intérieure est Y « endotesta ». Celui-ci recouvre immédiatement l'amande, c'est-à-dire le corps tendre et nucellaire qui contient l'embryon.

La graine, ainsi organisée, conserve sa vie propre; elle ne mûrit pas rapidement, elle exige au contraire un développement graduel et comprend des parties et des tissus superposés que la macrospore ni l'embryon, sorti directement de l'archégone, n'ont jamais possédés. Attachée longtemps à la plante mère, elle en retire des sucs pour les élaborer et réaliser des formations variées, toujours dans le but de couvrir l'embryon, de le suivre dans sa chute et de préserver, durant la vie latente qu'il doit traverser, les substances nutritives qu'il utilisera plus tard. La graine des Gymnospermes a besoin, non seulement d'adhérer à des parties solides de la plante mère, mais d'obtenir de celle-ci un abri et des organes protecteurs servant à la fois de support et de recouvrement. Pour ce double objet, les feuilles fertiles seront utilisées; déviées de leurs fonctions normales, elles se plieront à une foule d'usages; elles s'étendront, se gonfleront, se durciront, se rapprocheront les unes des autres, elles constitueront ainsi un organe complexe qui sera le fruit; non pas le fruit des Angiospermes qui n'est que l'ovaire transformé, mais celui des Gymnospermes qui consiste dans la modification des supports et le groupement de ces supports sur un axe commun. Ces combinaisons ne seront pas les seules, du reste ; elles varie-

sorbée par l'autre, disparaissait devant celle-ci destinée à s'allonger en tube fécondateur.

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ront à l'infini et, dans d'autres cas, c'est par l'avortement et l'amoindrissement des parties, au moyen d'axes réduits, n'ayant au lieu de feuilles que des squamules et des bractées, ramenant les bourgeons à leurs éléments les plus faibles et opérant entre eux des soudures, que l'évolution végétale saura atteindre son but aussi sûrement que dans le cas contraire. Ainsi, l'évolution

Fig. 64. — Appareils reproducteurs compares des Taxinées et des Abiétinées. — A, coupe longitudinale d'un appareil femelle anormal du Taxus baccata en voie de développement •et avant la fécondation, grossi vingt fois (d'après Strasburger) . On distingue sur ■cette coupe un axe feuille primaire, exceptionnellement évolué, pourvu à son extrémité supérieure d'un bourgeon terminal et ayant donné naissance sur la droite à un jet ou axe secondaire qui porte un ovule à son sommet. On voit nettement, par cet exemple, que chez les Taxinées l'ovule sort d'un bourgeon de seconde génération, à l'aisselle d'une bractée ou feuille de l'axe primaire. — B, carpophylle ou écaille ovulifère détachée d'un jeune strobile du Pintes pumilio immédiatement après* la fécondation, grossie environ cinquante fois (d'après Strasburger) . Cette figure montre la bractée ou feuille transformée de l'axe strobilaire, vue par dedans et présentant à sa base le jet axillaire avorté qui supporte deux ovules collatéraux récemment fécondés. Ici, la bractée extérieure ne prendra qu'un faible accroissement, tandis que le support ovulifère, obéissant à un mouvement continu d'accrescence, deviendra l'écaillé du cône adulte.

tantôt fera d'une feuille une écaille solidei propre à entrer dans la composition d'un organe résistant et presque inattaquable, comme le sont les strobiles des Cycadjées et des Pins, et tantôt elle réalisera la drupe succulente des Podocarpus et des Salisburia 9 la nucule à cupule déliquescente des Ifs et la baie des Genévriers. Mais, par des procédés très divers, elle tend au même