CARACTÈRES DE L'ÉVOLUTION GYMNOSPERMIQUE

résultat ; l'évolution agit efficacement en vue de la conservation de l'espèce, de sa propagation sûre et constante ; elle varie indéfiniment les moyens, mais le but est toujours le même, c'est la préservation de l'embryon entouré de téguments protecteurs, abrité par des organes accessoires, pouvant attendre avec sécurité l'heure propice à son futur développement.

Si nous ne considérons que la situation de l'ovule, nu ou protégé, nous pouvons dire que toutes les Phanérogames sont encore ou ont été à un moment donné des Gymnospermes, c'est-à-dire que les plantes mêmes tjue l'on nomme « Angiospermes », parce que leurs ovules sont recouverts d'un tégument protecteur entièrement clos qui devient le fruit après la fécondation, ces plantes ont dû nécessairement traverser une sorte de stade gymnospermique. Il est facile de le prouver en démontrant que le tégument de l'ovaire résulte du repli d'une feuille ou d'une réunion de feuilles repliées et soudées par les bords. Dès lors, cette structure implique un état antérieur dans lequel les carpelles ou feuilles servant de support aux ovules n'étaient encore ni repliées ni soudées entre eux. Les ovules étaient par cela même à découvert, absolument comme le sont ceux des Gymnospermes. Il y aurait donc lieu d'étudier ici deux états particuliers et distincts : celui qui constitue sous nos yeux la gymnospermie, comprenant des végétaux qui, parvenus à ce stade, s'y sont arrêtés à tout jamais par suite de l'avortement complet du limbe de la feuille carpellaire, et celui qui a jadis caractérisé les Angiospermes avant la formation de l'ovaire et le repli de la feuille carpellaire. Mais comme l'état prototypique de ces derniers végétaux ne saurait être connu autrement que par conjecture et qu'aucun exemple tiré de la nature actuelle (sauf celui que les Gnétacées nous offriront) ne nous donne la facilité de le reconstituer directement, nous laisserons entièrement de côté les Angiospermes, nous réservant de les étudier à ce point de vue au moment où nous aborderons le stade qui les concerne. Nous examinerons alors avec soin tout ce qui peut faire saisir les termes successifs de la transformation de cette classe de végétaux, et peut-être parviendrons-nous à définir les passages qu'ils ont dû traverser avant de se montrer tels qu'ils sont actuellement. Cette étude que rien ne scindera n'en sera que plus intéressante. L'exposition raisonnée qui va suivre aura donc

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uniquement pour objet un groupe de plantes qui, parvenu à la Gymnospermie, à un moment donné des époques primitives, n'a jamais dépassé ce stade, tout en obtenant des caractères précis et une longévité qui lui ont permis d'arriver jusqu'à nous, avec les variations secondaires dont nous aurons à tenir compte.

Les Gymnospermes propres se partagent d'elles-mêmes en plusieurs séries juxtaposées, chacune ayant ses caractères et son histoire. — Sous le nom d' « Aciculariées » (en allemand NadeU hôlzer), nous réunissons les deux groupes des Taxinées et des Conifères. Celles-ci représentent la plus haute expression et la combinaison structurale la plus féconde, auxquelles les Gymnospermes aient pu donner lieu. Il ne s'agit donc pas ici de considérer une famille pauvre, constituée sur un plan organique peu extensible, comme celle des Cycadées; les végétaux dont nous allons tracer l'histoire n'ont de commun avec les premières que d'offrir la même structure dans le grain de pollen et dans l'ovule : c'est, il est vrai, à l'aide du même fonctionnement des organes mâle et femelle que s'opère leur fécondation respective ; et, enfin, dans les Aciculariées aussi bien que dans les Cycadées, le bois se trouve composé des mêmes éléments exclusivement fibreux, les vrais vaisseaux ne se montrant que vers le pourtour de l'étui médullaire. En dehors de ces points de contact, tout le reste diffère et les différences portent encore sur les allures et les procédés d'évolution de l'ensemble des séries partielles, que nous englobons sous la dénomination d' « Aciculariées ». Nul doute que cet ensemble dont les types les plus transformés, par conséquent les plus éloignés de la simplicité primitive, terminent les dernières ramifications, n'ait eu une souche mère d'où les diverses branches auront successivement divergé, les unes pour se maintenir sans beaucoup d'altération, les autres pour se modifier de nouveau et se ramifier encore. Il existe donc parmi les Aciculariées des séries plus rapprochées que d'autres par leurs traits distinctifs de cette souche d'où toutes sont également sorties ; mais ce sont des rameaux émergés de bonne heure et qui, grâce à une fixité précoce, grâce aussi à l'observation des vestiges fossiles, nous retracent l'aspect des plus anciennes Aciculariées, ou nous laissent du moins entrevoir ce qu'elles ont été. La considération de ces formes prototypiques, vivantes ou fossiles, nous donne même la possibilité de saisir leur affinité plus ou moins

PLAN CAULINÀ1RE D'UNE AC1CULARIÉE 129

étroite avec quelques-uns des groupes du stade précédent, comme les Poroxylées, les Dolérophy liées et les Gordaïtées. La parenté assurément fort lointaine , mais cependant pro-

Fig. 65. — Plan caulinaire d'une Acicidariée. — Coupe transversale d'an jeune rameau de Ginkgo, sous un grossissement d'environ dix fois. Cette coupe montre, en m, la moelle centrale parsemée de nombreux canaux sécréteurs de la résine ; en /, sur le pourtour de l'étui médullaire, la région des vaisseaux rayés et spirales; en 6, la région du bois, formée de trois anneaux ou zones concentriques de ûbres ligneuses, disposées en séries rayonnantes, séparées par des rayons médullaires à une seule rangée de cellules superposées ; en c, se trouve la couche cambienne ou reproductrice permanente, d'où sort annuellement une nouvelle et double zone de bois, repoussée à l'intérieur, et de liber repoussée au dehors ; l représente la région libérienne, parsemée, comme la moelle, de canaux sécréteurs et p la zone du liber secondaire où naîtront les cellules productrices du liège ou subérigènes, et enfin l'enveloppe épidermique et sous-épidermique ou hypoderme. — Ce même plan, avec des variations secondaires, est celui qui se retrouve dans toutes les tiges des Aciculariées et qui est commun à celles-ci et aux Dicotylées, sauf la présence d'éléments plus variés dans la région ligneuse de ces dernières.

bable, de ces tribus de végétaux avec notre Ginkgo et les Salisburiées en général, nous dévoile une partie au moins des termes successifs que les Aciculariées ont dû franchir dans le cours de leur évolution. Nous remonterons ainsi par l'intermédiaire Phanébogames. i. — 9

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des Salisburiées à la souche d'où cette tribu a dû se détacher comme un premier rameau, antérieurement à la naissance des autres branches, et de façon à en reproduire plus fidèlement les traits originaires. Cette souche même a dû plus tard se diviser en deux branches inégales, peut-être même en plusieurs, et tandis que Tune de ces branches donnait naissance à la combinaison organique dont les Conifères sont devenues l'expression, l'autre demeurée plus conforme à l'état primitif des Aciculariées, obéissant à une autre impulsion et produisant des différenciations relatives moins prononcées, aboutissait aux Taxinées. Telle est, selon nous, la donnée générale, celle dont il faut maintenant justifier la raison d'être et analyser les éléments.

Quels sont les caractères communs à l'ensemble des Aciculariées, par conséquent ceux que les formes primitives du groupe ont dû posséder et transmettre ensuite à tous leurs descendants? — Le premier est d'avoir, au lieu d'une tige simple et courte, comme celle des Gycadées, ou rapidement évoluée et imparfaitement exogène, comme celles des Cordaïtées, une tige à ramifications multiples, le plus souvent verticillées et horizontalement étalées autour d'un axe vertical nommé flèche. Mais cette disposition si favorable aux combinaisons les plus variées est sans doute une conséquence de la structure intérieure. Celle-ci est remarquable par la présence d'une zone génératrice ou anneau de cambium permanent et continu, à la périphérie de la région fibro-ligneuse, au contact de cette région et de la région libérienne. Grâce à cette couche périodiquement active, les deux régions demeurent distinctes à toutes les époques de leur formation, n'ayant entre elles rien de commun que leur contiguïté sur une ligne circulaire, le long de laquelle l'activité cambienne se manifeste d'année en année par le dédoublement constant d'une nouvelle zone, ligneuse en dedans, libérienne au dehors. C'est pour la première fois que nous rencontrons ce mode d'accroissement caulinaire qui est le même chez les Aciculariées que chez les Dicotylées. Identique dans les deux classes par son fonctionnement, il diffère seulement par la nature des éléments histologiques auxquels il donne naissance ; mais les traits différentiels acquièrent ici une véritable importance.

De même que dans les Gycadées, les vaisseaux ponctués, rayés et spirales se montrent seulement sur le pourtour de l'étui

FIBRES LIGNEUSES DES ACICULAR1ÉES. 131

médullaire, toujours beaucoup plus étroit que dans les types antérieurs. La région ligneuse, formée de zones concentriques sans mélange de liber intercalé, comprend exclusivement des

Fig. 66. — Fibres ponctuées caractéristiques et détails de structure anatomique des Aciculariées. — A, fibres ligneuses à ponctuations aréolées, disposées en compartiments hexagonaux contigus, des Araucariées (Araucaria imbricata Pav.), 300/1. — B, fibres ligneuses à ponctuations aréolées en séries longitudinales de YArthrotaxis cupressoides Don, 150/1. — C, fibres ligneuses à ponctuations aréolées, disposées en séries transversales du Taxodium distichum. Cette disposition se retrouve chez beaucoup d'Abiétinées, 300/1. — D, fibres ligneuses striées avec bandelettes ou anneaux transverses d'accroissement du Oephalotaxus Fortunei Hook. Ces stries diversement configurées se retrouvent chez la plupart des Taxinées, associées aux ponctuations aréolées. — E, exemple de parenchyme ligneux ou amas de cellules cloisonnées en travers, associées parfois aux fibres ligneuses ponctuées dans le bois des Aciculariées, plus spécialement chez les Abiétinées ; coupe longitudinale tangentielle de la région ligneuse du Pinus excelsa Wall., 800/0. Cet élément de différenciation, très répandu dans le bois des Dicotylées, ne tient qu'une place des plus restreintes dans celui des Gymnospermes. — F, coupe longitudinale d'un canal séc éteur de la résine, observé dans la région ligneuse du même pin, même grossissement. — G, coupe transversale d'un autre canal résineux de la même espèce, montrant la lacune centrale entourée de cellules de bordure à parois amincies, destinés à la sécrétion de la résine.

fibres ou trachéides, le plus souvent ponctués ou spiralo-ponctués plus larges dans la partie ancienne que dans la partie récente et extérieure de chaque zone successive, ce qui permet ordinairement de les distinguer Tune de l'autre. Non seulement le bois des Aciculariées se compose uniformément de fibres ponctuées, disposées en séries rayonnantes et traversées par de nombreux rayons

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médullaires (ceux-ci réduits presque toujours à une seule rangée de cellules accolées), mais ce bois dépourvu de vaisseaux véritables ne contient qu'une proportion insignifiante de parenchyme ligneux ou cellules cloisonnées en travers. Absent dans une foule de cas, cet élément se rencontre pourtant dans certains bois de Conifères à croissance relativement rapide, comme celui des Taxodiées et de plusieurs Abiétinées; il est peut-être l'indice d'un état antérieur pendant lequel le bois des Aciculariées, plus différencié qu'il ne Ta été plus tard, aurait compris un mélange de parenchyme et de prosenchyme, en se rapprochant davantage du type ligneux cycadéen et en même temps de celui des Dicotylées qui présente du parenchyme ligneux plus constamment et plus abondamment. Mais de quelque façon que l'on envisage le type caulinaire des Aciculariées, c'est surtout dans la permanence d'une zone cambienne continue que consiste chez lui le progrès. Ce progrès entraîne l'accroissement régulier de la tige. C'est là une particularité que les Aciculariées et les Dicotylées possèdent seules et qui assure à leur stipe un mode de développement supérieur à celui qui existe chez tous les autres végétaux, en rapport parfait avec le retour des saisons, étroitement adapté par conséquent à l'ordre successif de celles-ci. Pourtant cette supériorité est par elle-même toute relative. Les végétaux « diploxylés » les plus puissants des temps paléozoïques, entre autres les Cordaïtées, étaient dépourvus de zone ligneuse d'accroissement, continue et permanente; cette absence était sans doute en rapport avec le manque de saisons à retour périodique, et la particularité de structure, qui a donné plus tard un si grand avantage aux Aciculariées sur les autres Gymnospermes, a très bien pu n'être que des plus insignifiantes à l'origine. D'autre part, au moment où elle est devenue utile aux végétaux qui l'avaient acquise ou qui étaient en train de l'acquérir, c'est-àdire lors du déclin de la flore carbonifère, on conçoit très bien qu'elle ait assuré la prépondérance de ces types, en les tirant de leur état antérieur d'obscurité et de subordination.

Si la région ligneuse des Aciculariées n'est pas entremêlée de liber, la région libérienne à son tour ne donne pas naissance à du bois. Les deux éléments principaux de la tige réalisent une séparation absolue. C'est encore un nouvel exemple d'une division du travail organique et par conséquent d'une différenciation

STRUCTURE ÀNÀTOMIQUE DES ACICULAR1ÉES. 133

adaptive qui répond à une véritable supériorité. Le liber des Aciculariées, plus complexe que celui des Cycadées, se compose de trois éléments : les fibres libériennes, le parenchyme libérien, les cellules grillagées, qui tantôt se développent simultanément, tantôt s'associent dans des proportions inégales ou s'éliminent de façon à faire prédominer l'un des éléments par l'exclusion finale de deux autres. Entre le liber etl'épiderme se place l'hypoderme, région où réside l'activité corticale, mouvement qui détermine le déchirement de l'écorce par la production de lamelles subéreuses rejetées successivement à l'extérieur. Telle est l'économie du plan caulinaire des Aciculariées. Ces plantes se distinguent encore par leurs feuilles simples, le plus souvent étroites, généralement assises sur des coussinets plus ou moins décurrents, pourvues de nervures longitudinales, solitaires ou multiples et parallèles entre elles, simples ou ramifiées-dichotomes, mais non anastomosées, ni reliées entre elles par des nervilles intercalées.

Les organes de l'un et l'autre sexe des Aciculariées (loges polliniques ou microsporanges, — ovules ou macrosporanges), sont toujours distribués sur des axes ou inflorescences séparés *, et ces organes se rattachent soit à des feuilles, soit à des axes feuilles plus ou moins transformés, dont ils tiennent la place ou dont ils occupent une des faces. Mais il faut immédiatement établir que les choses ne sont pas égales, toute proportion gardée, dans les deux sexes comparés entre eux. — En effet, les organes mâles ou

1. C'est par ce caractère, nous le verrons plus loin, que les Aciculariées s'écartent surtout des Angiospermes, chez lesquelles les organes mâles et femelles ont dû être réunis, originairement du moins, sur le même appareil, où chacun d'eux occupait une position déterminée, les appendices sexués femelles étant superposés aux mâles. Mais de même que l'avortement a pu éliminer de bonne heure l'un des sexes de l'appareil floral, normalement hermaphrodite, des Angiospermes, de même Ton peut concevoir, chez les Aciculariées, l'existence d'appareils androgynes à un moment donné de leur évolution antérieure. Le fait s'est quelquefois reproduit par anomalie monstrueuse chez les Abiétinées; mais il est facile de reconnaître par ces exemples mêmes que, sur ces axes exceptionnellement androgynes, les organes mâles sont fixés sur le dos des feuilles bractéales, tandis que les organes femelles se trouvent disposés à l'aisselle de ces mêmes bractées. Ainsi, même dans un cas semblable, les deux sexes ne se correspondent pas; ils appartiennent à deux ordres différents de génération et le fait démontre que cette non-coïncidence se rattache à quelque circonstance d'organisation très ancienne, sinon tout à fait primordiale.

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microsporanges se trouvent toujours directement insérés, soit sur le dos et vers la base, soit par-dessous, soit enfin au sommet des feuilles transformées en androphylles qui garnissent ou surmontent Taxe de l'appareil sexué, que cet axe d'ailleurs soit simple ou qu'il soit dédoublé, ou même plusieurs fois divisé en axes partiels fascicules. Les organes femelles, ovules ou macrosporanges, n'offrent pas la même disposition ; ils appartiennent presque toujours à une génération plus avancée d'un degré que celle d'où les organes mâles tirent leur origine. Ils sont attachés à des supports représentant des résidus de bourgeons avortés et transformés, prenant naissance à l'aisselle de feuilles bractéales du même ordre que celles qui constituent les androphylles. — Le cône ou strobile femelle des Conifères, aussi bien que l'inflorescence en forme de jet avorté sur laquelle se développent isolément les uns des autres les ovules des Taxinées, présentent respectivement une complexité organique supérieure à celle de l'appareil mâle de ces mêmes plantes. Il n'existe à cette règle qu'une seule exception apparente; elle nous est offerte par le Saiisburia ou Ginkgo qui correspond en réalité à l'organisation la plus primitive, par cela même la plus simple, dont les Aciculariées vivantes nous aient gardé l'exemple. Ici, cependant, les appareils mâle et femelle sont loin de se ressembler entre eux, et, comme nous le verrons bientôt, le premier est constitué par un axe sur lequel sont implantés les androphylles, le second consiste uniquement en supports ovulaires ou carpophylles isolés , groupés en rosette vers le centre d'un fascicule de feuilles normales. L'axe de l'inflorescence femelle paraît avoir disparu. On voit en même temps que les deux appareils sont loin d'avoir une signification identique, et que leur indépendance mutuelle demeure vraie pour l'ensemble des Aciculariées. Toutes les Aciculariées se ressemblent encore par l'appareil cotylédonaire, comprenant au moins deux feuilles séminales opposées, parfois un peu inégales, comme chez les Salisburiées. Les Cupressinées en ont depuis 2 jusqu'à 3-9. Les Araucariées en possèdent de 2 à 4 et leur nombre peut s'élever jusqu'à 12 et 15 chez les Abiétinées, toujours disposées en un seul verticille. Cette disposition, en membres verticillés, des cotylédons semble dénoter une ordonnance semblable des segments foliaires du type ancestral des Aciculariées, que l'on serait tenté de

EMBRYON POLYCOTYLÉDONÉ DES ACICULARIÉES. 138

rapprocher à ce point de vue des Bornia paléozoïques et des Astérophyllites phanérogamiques, de M. Grand'Eury. Il s'agit

Fig. 67. — Appareil polycolylédonè de l'embryon et structure comparée des feuilles chez les Pins. — A, plantule de Pinus pinea L. observée vers la fin de la germination, après l'épuisement de l'endosperme (d'après Sachs). On voit les cotylédons ou feuilles primordiales au nombre de 12, verticillés et devenus aériens, encore partiellement engagés au fond de la graine qui leur sert de coiffe, tandis que la racine principale se dirige verticalement dans la direction opposée et montre déjà des radicules secondaires. — B, feuilles jeunes de Pinus sylveslris L., formées de deux aiguilles invaginées à la base. Cette figure est destinée à faire voir que les organes foliaires des Pins sont constitués en réalité par des bourgeons axillaires modifiés, dont le jet se réduit à 2-3-5 aiguilles assimilées à des phyllodes par la plupart des auteurs. La figure B est notablement grossie.

effectivement de plantes pourvues de tiges articulées, à segments appendiculaires réunis en anneaux rayonnants sur chacun des articles de la tige. Malheureusement, nous l'avons vu plus haut,

les organes reproducteurs de cette catégorie de plantes demeurent encore problématiques; ce que Ton en sait est pourtant de nature à confirmer nos conjectures relatives à leur affinité génétique présumée, telle que nous l'indiquons ici.

Essayons maintenant de remonter jusqu'à la souche mère des Aciculariées et de préciser les caractères distinctifs de cette souche vers le point d'émergence d'où les diverses séries qu'elle a produites sont successivement sorties, en s'écartant les unes des autres à l'aide d'une différenciation graduelle. L'observation des Salisburiées va nous fournir les éléments de cette étude.

Évolution particulière des Salisburiées et définition de la souche prototypique d'où les Aciculariées sont issues.

Un genre monotype, entièrement isolé au sein de la nature actuelle, nous donnera la possibilité de remonter jusqu'à la souche primitive d'où relèvent les Aciculariées. En suivant les traces de ce genre curieux, encore éparses au milieu des anciens terrains, nous retrouverons d'abord la tribu depuis longtemps appauvrie à laquelle se rattache le type du Ginkgo et nous discernerons les caractères principaux, demeurés intacts dans ce groupe, que les Aciculariées devaient présenter immédiatement avant de se scinder en plusieurs branches, partagées ensuite en rameaux secondaires, eux-même subdivisés en genres et en sousgenres, les uns éteints, les autres vivants et encore robustes, d'autres enfin se maintenant à peine, suivant le degré d'adaptation plus ou moins rigoureuse et la mesure inégale de plasticité inhérents à chacun d'eux et d'après la nature favorable ou contraire des conditions extérieures qu'ils ont dû subir.

Les Salisburia ou Ginkgo ne comprennent actuellement que le seul Salisburia adiantifolia Sm. (Ginkgo biloba Kaempf.), originaire de la Chine septentrionale et du Japon où il est cultivé autour des temples, sans que l'on ait pu indiquer encore d'une façon précise les points où il est réellement spontané.

Le Ginkgo, remarquons-le, est un arbre à feuilles caduques, auquel le climat de l'Europe méridionale est cependant nécessaire pour qu'il acquière tout son développement et qu'il produise des graines fécondes. Les particularités organiques de ce type se rangent sous trois chefs comprenant : les organes