CHAPITRE V

STADE PROANGIOSPERMIQUE REPRÉSENTANT LA COMMUNE ORIGINE DES MONOCOTYLÉES ET DES DICOTYLÉES ACTUELLES

Nous nous proposons d'étudier maintenant la nature des plantes dites Angiospermes, de rechercher leur état originaire, et de déterminer la place que ces plantes doivent occuper relativement aux végétaux du stade gymnospermique. Nous approchons du terme de notre œuvre, puisque nous allons atteindre les familles dicotylées et monocotyiées, dernières expressions de l'évolution végétale; mais le problème qu'il nous reste à résoudre est l'un des plus complexes et des plus difficiles : sa discussion exige certains développements et il nous semble même indispensable, pour le formuler clairement, d'exposer encore une fois, dans sa simplicité relative, la loi qui semble régir les destinées de tous ces êtres. Nous saisirons mieux ensuite les vrais caractères deç types dont nous aurons à faire l'analyse ; et peut-être trouverons-nous dans cette revue rétrospective des aperçus nouveaux d'après lesquels nous pourrons plus nettement définir certains phénomènes morphologiques ou embryogéniques dont l'interprétation divise encore les esprits.

Dans notre premier volume relatif à l'évolution des Cryptogames, nous avons consacré un chapitre à l'exposition rapide des processus des divers groupes du règne végétal. En ébauchant à larges traits les principales voies suivies par les organismes, nous n'avons pas eu l'idée de représenter leur inextricable fourmillement ; nous avons voulu montrer seulement la direction générale des courants qui les ont entraînés et signaler les points vers lesquels les diverses familles ont été portées,

LE PROTHALLE ET LE SPOROGONE. 191

dans leur inégale progression. Notre étude ne constitue pas un traité de botanique technique, elle ne comporte par conséquent ni les minutieux détails de structure, ni les descriptions morphologiques approfondies, propres à ces sortes d'ouvrages; mais elle indique la méthode d'après laquelle pourrait être écrite une histoire des plantes qui retracerait les relations génétiques des différentes classes et donnerait la signification exacte de leurs modifications organiques. Aux Protophytes, nous avons opposé les plantes adaptées à la vie aérienne, les Métaphytes, chez lesquelles apparaît un système végétatif secondaire, résultant de l'acte sexuel et prenant bientôt une complète prépondérance. Ce système végétatif secondaire est lui-même agame ; il produit par simple multiplication les spores et peut donc être désigné sous le nom de Sporogone. Toute l'histoire de l'évolution végétale semble intimement liée aux destinées de cet appareil sporogonien.

L'alternance des générations issues, les unes de propagules, les autres de cellules sexuelles, gardait chez les Algues ou Protophytes * une véritable incohérence. Elle s'est régularisée avec une simplicité saisissante aussitôt que la vie végétale a pris possession de la surface terrestre. Seul, le système végétatif sexué conservait les caractères primitifs ; ses actes reproducteurs demeuraient subordonnés aux influences du milieu aquatique. L'appareil végétatif secondaire ou sporogonien, né d'une adaptation nouvelle, n'était point contenu dans son essor par les forces façonnatrices de l'hérédité, et pouvait, en se prêtant à toutes les sollicitations d'un milieu spécial, réaliser des différenciations physiologiques et morphologiques dont l'organisme prothallien, déjà vieilli et plus étroitement fixé, n'était plus capable. La coexistence des deux appareils créait un véritable antagonisme entre le prothalle ou thalle sexué et l'appareil végétatif secondaire sporogonien. Cette lutte comportait des phases diverses. L'organisme végétal se serait éteint ou n'aurait réalisé aucun progrès notable si l'un ou l'autre des deux systèmes avait été complètement éliminé. Le prothalle, simple tissu de cellules, gardait la capacité sexuelle, le sporogone

1. On peut ne pas mentionner ici le groupe des Champignons qui ne comprend que des Algues modifiées par le régime parasitaire.

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pouvait acquérir sous l'effet d'une nutrition puissante une structure de plus en plus complexe, réaliser des tissus de cellules transformées en fibres et en vaisseaux, élaborer en abondance des propagules, des spores de diverses sortes, mais dans ces spores étaient contenus et s'étalaient encore en dehors les prothalles primitifs plus ou moins réduits, plus ou moins subordonnés, jamais complètement supprimés. Dans les Métaphytes primitives, le prothalle lutte avec succès contre le sporogone qui tend à prédominer. Dans un cas au moins, le système sexué primordial, encore vigoureux, trouve dans les stations humides les moyens d'acquérir une végétation permanente. Il façonne des organes de divers genres, les tiges feuillées des Mousses réalisées uniquement avec des tissus de simples cellules, ou bien les édifices délicats de certaines Hépatiques. Il se fixe avec des espèces de radicules, il élabore des sortes de bourgeons caducs. Sous l'influence de cette fougue nutritive, l'acte sexuel tarde à se manifester; il intervient toutefois et détermine la formation d'un sporogone de faible taille, engagé plus ou moins dans les tissus du prothalle, incapable de devenir indépendant et ne persistant pas au delà du moment où ses spores se sont disséminées.

Le phénomène inverse d'une sexualité précoce arrête, chez les Fougères et les plantes similaires, la différenciation du thalle primitif et favorise au contraire les destinées du sporogone qui s'affranchit aussitôt, s'enracine et végète puissamment, tandis que le pro thalle qui l'a produit disparaît misérablement. Le prothalle des Fougères, des Equisètacées, possède cependant encore son autonomie. Il s'enracine après la germination de la spore qui le produit, il donne naissance à des archégones et à des anthéridies dont les fonctions sexuelles demeurent subordonnées à la présence de l'eau, qui sert de véhicule au corpuscule fécondateur. Certains prothalles se différencient de manière à ne produire que des archégones, tandis que d'autres ne portent que des anthéridies ; cette spécialisation s'accompagne de modifications qui ont leur siège dans les spores mêmes dont les prothalles dérivent. Les prothalles mâles ne semblent pas exiger autant de substance plastique que les autres. Ils correspondent à des spores dont la masse s'est réduite. La réduction du contenu des spores se manifeste du reste comme une nouvelle phase