ATROPHIE ET INCLUSION DU PROTHALLE

de la lutte du sporogone et du système végétatif sexué. Le prothalle est subordonné toujours davantage. Il sera bientôt complètement opprimé et ne pourra plus se produire en dehors de la spore, au point que le sporogone semblera donner naissance directement à un sporogone semblable et que le système sexué interposé ne pourra plus être reconnu que dans l'intérieur des spores demeurées unies à la plante secondaire.

Avec les Lycopodinées, commencent les dernières phases de la subordination et de l'atrophie du prothalle. Le prothalle va demeurer inclus dans la spore. La distinction entre les spores à prothalles femelles (macrospores) et celles à prothalles mâles (microspores) se réalise complètement et la réduction du système végétatif sexué s'accentue rapidement en portant d'abord sur le produit de la microspore. Du reste, bien que la loi qui domine et dirige ces phénomènes d'atrophie soit toujours la même, ses manifestations s'accompagnent dans les familles plus évoluées, chez les Cryptogames hétérosporées supérieures, chez les Gymnospermes ou les Angiospermes, de particularités souvent très complexes et qui diffèrent dans le même groupe, suivant que l'on considère l'une ou l'autre catégorie de spores.

On comprend bien que les destinées des microspores et des macrosporea et par conséquent des microsporanges et des macrosporanges aient été régies par des exigences physiologiques totalement différentes. Nous les esquisserons en quelques mots.

Chez la macrospore, la réduction s'est faite d'abord comme une atrophie du système prothallien lui-même. La macrospore ainsi diminuée dans ses productions sexuelles n'était plus assez protégée contre les agents de destruction, aussi tendait-elle à ne plus se détacher du sporogone, adaptation nouvelle que la réduction prothallienne rendait possible. Le macrosporange se différenciait pour protéger la macrospore ou la nourrir, et cette macrospore cessait d'être caduque. A ce moment la réduction organique devait fatalement porter non plus seulement sur le contenu de chaque macrospore, mais aussi sur le contenu du macrosporange, et entraîner par conséquent la diminution du nombre . des macrospores, dont la multiplicité n'avait quelque raison que lorsque ces corpuscules étaient caducs et qu'ils étaient exposés à ne pouvoir réaliser tous également leurs fonctions reproductrices.

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L'évolution du microsporange et de la microspore répondait à des besoins d'une autre nature.

Les microspores en effet doivent toujours se détacher du microsporange et se disséminer, à la recherche, pour ainsi dire, de la macrospore qu'elles vont féconder. Mais l'organisme végétal s'est adapté de plus en plus à la vie aérienne et les conditions de la fécondation ont dû changer. — L'anthérozoïde n'a bientôt plus rencontré autour de lui le liquide indispensable à sa progression ou plutôt ce liquide ne lui a été dispensé qu'avec parcimonie et d'une façon tout à fait accidentelle. La microspore emportée par le vent dans le vestibule (chambre pollinique) d'un macrosporange a pu, chez certaines Progymnospermes que nous avons étudiées plus haut, germer et produire des groupes de cellules donnant peut-être encore naissance à des anthérozoïdes ; mais les anthéridies n'existaient déjà plus comme organes distincts et les anthérozoïdes eux-mêmes allaient disparaître. Chez les Gymnospermes, ce dernier terme de réduction se trouve atteint. Le grain de pollen (microspore) ne produit plus un tissu complexe. Son noyau se divise, mais la segmentation s'arrête. Autour de l'un des deux noyaux dérivés, une petite masse protoplasmatique se groupe, une véritable membrane cellulaire s'organise et sépare la petite cellule, représentant le dernier rudiment du système végétatif arrêté dans sa différenciation, de la grande cellule dont le protoplasma continue les échanges nutritifs et qui correspond à la portion anthéridienne du prothalle primitif. Cette grande cellule se prolonge en un 'boyau pollinique qui pénètre jusqu'à la macrospore et la féconde sans l'intermédiaire de corpuscules anthérozoïdes, par simple pénétration osmotique de son protoplasme dans celui de la spore femelle. Chez les Angiospermes, les mêmes phénomènes se montrent. La microspore se divise en une petite cellule végétative et en une grande cellule sexuelle, mais la membrane de la petite cellule n'est qu'exceptionnellement rigide et permanente. Elle se détruit d'ordinaire, alors même que la cellule végétative a subdivisé son noyau, de telle sorte que lorsque le boyau pollinique se dégage, le système végétatif du prothalle mâle n'est plus représenté que par une petite cellule fusiforme flottant au sein du protoplasme de la grande cellule sexuelle, ou bien encore par un simple petit noyau. Le contenu de la mi-