MOUVEMENT ÉVOLUTIF DES PARTIES DE LA FLEUR

res vides et flétries pendent en dehors dans l'intervalle des lobes calycinaux qui, par un mouvement inverse, sont appliqués sur l'ovaire.

Les types floraux monocotylés que les Lirioïdées viennent de nous montrer comprennent cinq à six cycles de verticilles ternaires, dont les membres, égaux en nombre comme en dimension et toujours distincts, sont tantôt libres, tantôt cohérents dans chaque verticille, la cohérence entre verticilles étant d’ailleurs nulle ou faiblement prononcée. — De ce premier état de la fleur, état qui concorde avec un mode de croisement rudimentaire, les Monocotylées, dont nous ébauchons l’histoire évolutive, se sont avancées graduellement dans plusieurs directions, en atteignant un degré de complication supérieure, au double point de vue de la structure des parties de la fleur et des conséquences de cette structure relativement au phénomène de la fécondation croisée.

La fleur des Monocotylées, dans le mouvement évolutif auquel elle a cédé, s’est compliquée de trois façons : 1° par l'avortement, la réduction ou la transformation de certaines parties. C'est ainsi que les pièces florales, au nombre de trois par verticilles, ont été ramenées à deux ou à une seule ou ont changé d'aspect et de rôle, comme il est arrivé dans les Scitaminées, par exemple, où le nombre des vraies étamines est toujours inférieur à trois, les autres prenant l'aspect de staminodes pétaloïdes. 20 par la soudure et le déplacement des verticilles, disposition d’où proviennent les ovaires engagés ou infères d’une foule de genres. 3° enfin par la tendance à l'irrégularité des parties principales ou accessoires de la fleur. On conçoit que les groupes les derniers parus soient ceux où ces trois ordres de complexités, diversement combinés, se manifestent avec le plus d'énergie. Les Iridées, Broméliacées, Scitaminées, Orchidées, etc., paraissent réellement sous ce rapport les plus éloignées à divers égards de l'ordonnance florale primitive, et sans doute aussi ces plantes représentent les Monocotylées les plus récentes, mieux encore, celles qui répondent aux ramifications dernières de l'arbre généalogique, détachées le plus tard de la souche commune.

Ces conclusions ne signifient pas cependant que tous les types d'Iridées ou de Scitaminées soient nécessairement plus récents que tel ou tel genre ou sous-genre de Graminées. On aurait tort d'aller jusque-là ; mais il est naturel d'admettre qu’à l’époque

PHANÉROGAMES. Il, — 8

où l’ordre des Graminées a commencé à évoluer à part, les combinaisons florales d’où les Iridées et les Scitaminées sont sorties ne s'étaient pas encore réalisées. Il a bien fallu qu'il existât des Monocotylées glumacées, c’est-à-dire plus ou moins assimilables aux Graminées ou aux Restiacées actuelles, avant qu’il se montrât des Lirioïdées, déjà plus évoluées que les premières, et finalement c’est une branche collatérale et cadette des Lirioïdées qui aurait donné naissance à l'ordonnance florale et végétative d’où les lridées et les Scitaminées sont issues, à l’aide de la modification d’un type originairement pourvu de fleurs régulières et pétaloïdes.

Telle paraît être l’économie du plan et du processus génétique d’après lesquels on peut concevoir la marche des Monocotylées, en jetant sur elles une vue d'ensemble et sans pénétrer dans les détails que l’état actuel des connaissances interdit de préciser. Il convient seulement d'ajouter que cette complexité croissante des parties de la fleur, admises d’abord comme régulières et plus ou moins libres d’adhérence mutuelle, à entraîné également des résultats de plus en plus variés et des particularités de plus en plus prononcées à l'égard de la fécondation croisée. C'est là une adaptation d’un ordre spécial et cette adaptation est d'autant plus étroite que l’on s'adresse à des plantes plus transformées et plus parfaites à ce point de vue par la structure de leurs fleurs. Ce n’est plus alors un simple croisement de fleur à fleur ces fleurs demeurant d’ailleurs égales entre elles, que l’on constate, mais des dispositions organiques combinées de manière à rendre ce croisement inévitable et à annuler presque complètement les effets de l’hermaphroditisme, qui, en dépit des apparences, n'existe réellement plus.

L'un de ces moyens est le « dimorphisme », qui consiste dans la présence sur la même plante de deux ou plusieurs catégories de fleurs, dont les unes exigent pour être fécondées l’intervention du pollen d’autres fleurs, tandis que d’autres encore, ordinairement plus petites et moins visibles, demeurent capables de se féconder elles-mêmes; M. Darwin a mis en lumière, dans son livre sur la fécondation des Orchidées, les particularités de structure qui s’opposent presque toujours, dans cette famille, à ce que le pistil d’une fleur reçoive l’imprégnation de son propre pollen, et souvent une espèce déterminée d'insectes devient

MONOCOTYLÉES PRIMITIVES; — GENRE ÆTHOPHYLLUM. 39

agent indispensable, bien qu'inconscient, de l'opération qui seule peut rendre fertile l'organe visité par lui. Il semble qu’en fait ce soit principalement à l’aide du croisement, et par les conséquences qu'il a entraïînées, que les plantes angiospermes soient arrivées à ce degré de différenciation et de variation morphologiques qui leur a permis de prendre une extension, accrue par la multiplicité des formes individuelles, devenues ensuite des races permanentes et finalement des espèces, les unes toujours flottantes, les autres plus rigoureusement limitées.

Avant de quitter les Monocotylées, il nous reste à examiner si les notions rares et incomplètes, il est vrai, que nous fournissent les documents fossiles, concordent avec les prémisses que nous venons de poser, en les retirant de l'étude des plantes actuelles.

Nous avons déjà signalé, dans le chapitre précédent, l’existence, lors des temps secondaires, d’une série de Spadiciflores proangiospermiques, parmi lesquelles il en est plusieurs qui pourraient bien dénoter des Monocotylées primitives, assimilables soit aux Aroïdées, soit aux Pandanées. Il en est ainsi des portions de spadices, cylindroïdes et fusiformes, couverts à la surface d’un réseau d’aréoles correspondant à autant de compartiments comprimés sur les côtés, signalés en Angleterre par M. Carruthers, en Italie par M. de Zigno et désignés sous le nom générique d’Aroides. Un échantillon présentant avec ceuxci une certaine analogie d'aspect, mais trop vague dans les contours pour être exactement déterminé, a été également recueilli dans les calcaires lithographiques de Cirin ; mais ce sont là des vestiges épars qui ne suffisent pas pour donner la date de l'apparition des Spadiciflores monocotylées. En nous attachant aux débuts supposés, mais encore incertains de la classe, nous rencontrons, dès le trias, un type problématique attribuable soit à une Glumacée, soit à une Typhacée prototypique. Il s'agit des Æthophyllum de Brongniart, que Schimper ‘ considère comme des plantes marécageuses, à tiges érigées, rameuses, striées à la surface, pourvues de feuilles linéaires, très espacées, insérées par verticilles de trois et décurrentes inférieurement sur la tige principale, plus courtes et bractéiformes sur les rameaux que