PHÉNOMÈNES DE CROISEMENT

combinée avec les suites d’une particularité de structure, mise en lumière par tous ceux qui ont touché à la question du croisement, par Sprengel, Hildebrand, Delpino, et surtout par Darwin. Cette particularité ne diffère pas au fond de celle à laquelle nous avons rapporté l’origine de l’unisexualité des fleurs de Palmiers. Elle résulte de la non-concordance des éléments sexués d’une même fleur, qui n'arrivent pas simultanément à l'état de parfait développement. Ce défaut de coïncidence varie selon les espèces et les groupes, l'organe mâle, comme l'organe femelle étant plus précoce ou plus tardif, selon les cas : de là, l'existence de fleurs « protérandres » ou « protérogynes » si fréquemment signalées. Le pistil des fleurs protérogynes emprunte presque à coup sûr, pour être fécondé, le secours du pollen d’une fleur éclose antérieurement, tandis que la fleur protérandre, incapable de féconder son propre pistil, fait nécessairement servir son pollen à la fécondation du pistil d’une autre fleur, qui a déjà laissé échapper le sien. De là des échanges obligés dont les insectes sont les agents inconscients et que l’on observe aussi bien chez les Dicotylées que chez les Monocotylées.

Il n’y a pas à douter que dans la seconde de ces deux grandes catégories, les fleurs à cycles ternaires alternants, hermaphrodites et régulières, ne se soient montrées les premières. Les différenciations et les particularités morphologiques se sont prononcées ensuite et sont allées en s’accentuant toujours plus. Ce sont ces fleurs normales et primitives dont les Lirioïdées offrent de nombreux exemples, et parmi elles nous choisirons, pour en faire une étude succincte, celles des Yucca et des Dracæna.

Les fleurs des Yucca, déjà mentionnées ci-dessus, comprennent cinq cycles ou verticilles successifs et alternants, formés chacun de trois membres, savoir : deux périanthes, l’un externe, l’autre interne; deux verticilles d’étamines, l’un extérieur, l’autre intérieur; enfin, un cycle de trois carpelles soudés par le côté intérieur et constituant un ovaire à trois loges. On reconnaît, par un examen même superficiel de ces fleurs, que les pièces du périanthe ne sont que des feuilles ou plutôt des gaines foliaires raccourcies et faiblement transformées. Il en est de même des étamines dont l’anthère terminale et oscillante au haut du filet, répond à une sorte de limbe rudimentaire, assis

sur la pointe apicale de la gaine. Les carpelles sont surmontés par des appendices stigmatiques, soudés entre eux inférieurement et couronnés par un nombre égal de lamelles bilobées, d’abord érigées et « conniventes », puis écartées; dans cette dernière situation, les lamelles s’étalent et découvrent leur face supérieure lisse, tandis que tout l'extérieur de l'organe est papilleux. Cette face supérieure des trois lamelles qui terminent les carpelles est destinée à recevoir l'imprégnation fécondante; elle fait l'office de stigmate et, dès le premier instant où les fleurs

Fig. 113. — Appareil floral et fécondation d'un Yucca. — A, appareil sexuel d’une fleur d'Yucca, immédiatement avant l'anthèse, et dépouillé de son périanthe, sous un faible grossissement. — B, fleur entiëre vue par dehors et dans sa position normale, au moment de l’anthèse. Les pièces extérieures du périanthe, légèrement écartées, permettent aux Hyménoptères l'accès des organes sexuels, — C, appareil sexuel de la même fleur, immédiatement après l'anthèse, montrant les filets staminaux dépourvus de leurs anthères, tranchées par les insectes visiteurs et fécondateurs (1/2 gr. nat.).

«toujours pendantes » commencent à s'épanouir, par l'écartement des pièces du périanthe, elle semble disposée à recevoir le pollen. Ges fleurs sont ainsi protérogynes, puisque, à ce même premier moment, les anthères encore closes sont érigées et appliquées contre la face interne du filet qui les supporte (voir la figure 113, en À). Il est vrai qu'elles se relèvent presque aussitôt, deviennent oscillantes et opèrent ensuite leur déhiscence à l’aide d’une double fente longitudinale de la face supérieure des loges; mais elles restent bien peu de temps dans cet état. Lors de l’anthèse effectivement, les pièces du périanthe ne s’écartent d’abord

FÉCONDATION CROISÉE DES YUCCA ET DRACÆNA. il

qu’à peine; elles demeurent contiguës, au moins les intérieures. Recourbées en dessous, elles circonscrivent, grâce à leur situation décombante, une sorte de cavité close, véritable tente dans laquelle pénètrent aussitôt les Hyménoptères (fig. 113, en B). La visite de ces insectes friands de pollen a pour conséquence immédiate le détachement des anthères, dont on ne trouve bientôt que de faibles débris, tandis que les abeilles, furetant à l’intérieur, frôlant les parois de la fleur, rencontrent nécessairement le sommet de l'ovaire au moment du départ, lorsqu’elles quittent une fleur pour aller vers une autre. C’est bien par leur intermédiaire que s'opère la fécondation et le transport nécessaire du pollen dont elle se sont chargées en dévorant les anthères. L'opération est si rapide, qu'une couple d'heures à peine après l’épanouissement des fleurs nouvelles, les anthères ont le plus souvent disparu, tandis que les filets ou supports persistent plusieurs jours dans le même état, étalant leur sommet dépourvu d’anthères dont le point d'insertion est encore visible (fig. 113, en C).

On voit par ce qui précède que la fécondation des fleurs d’Yucca peut, au moins fréquemment, résulter d’un croisement de fleur à fleur, dû à l’entremise des Hyménoptères, particulièrement des abeilles. Ce mode de croisement est le plus simple de ceux dont les fleurs hermaphrodites offrent l’exemple. Il ne dépend, ni d’une conformation spéciale de l’appareil floral, ni de la présence de deux catégories de fleurs ou « dimorphisme », ni de l'impuissance du pollen vis-à-vis le pistil de sa propre fleur, mais uniquement du transport inconscient du pollen, et d'un léger retard dans le développement relatif de l’un des sexes par rapport à l’autre. C’est là une circonstance presque fortuite qui a dû se produire de bonne heure et nous avons vu plus haut que d’une semblable circonstance avait dû également dépendre le phénomène de l’avortement de l’un des sexes, dans les fleurs monoïques ou dioïques des Spadiciflores et des Phœnicoïdées.

Nous emprunterons un second exemple de croisement de fleur à fleur à une Dracénée, le Dracæna Rumphit Mort. (Dr. fragrans Gawl.?), que nous avons eu également l'occasion d'observer à ce point de vue. Ici, l'odeur suave que les fleurs répandent en s’ouvrant acquiert à la tombée de la nuit une intensité qui explique l’affluence des Lépidoptères volant de fleur en fleur. Nous

découvrons tout d’abord dans l’appareil reproducteur des Dracæna un degré de complexité de plus que dans celui des Yucca : les fleurs, réunies en très grand nombre sur une panicule plusieurs fois ramifiée, sont disposées de manière à former des glomérules cymoïdes, ou ombellules, munis de bractéoles à leur base et comprenant chacun de quatre à six fleurs qui s’ouvrent successivement à un jour d'intervalle et toujours le soir. La soudure partielle des segments du périanthe lui donne l’aspect d’un tube à six divisions ; à l’intérieur de ce tube, sont insérées six étamines dont les filets se terminent par des anthères oscillantes, mais érigées et appliquées contre ces filets, avant l’anthèse. Le gynécée consiste en un ovaire à trois loges, surmonté d’un style simple, dépassant les étamines et terminé par un stigmate obtusément trilobé, en forme de pelote finement veloutée-papilleuse. La fleur est plutôt protérogyne, c’est-à-dire que le stigmate est disposé pour la fécondation dès le premier moment de l’anthèse, tandis que les anthères repliées ne sont pas encore prêtes à laisser échapper leur pollen. — Vers cinq heures du soir, l'épanouissement des premières fleurs a lieu et continue à s'effectuer, pour toutes celles qui doivent s'ouvrir, avec rapidité et par une sorte de mouvement élastique. Les segments du périanthe s’écartent et se renversent en dehors ; en même temps, les anthères s’étalent horizontalement et la déhiscence de leurs loges opère l'émission de la poussière pollinique. Le stigmate, pareil à une pelote de velours blanc, attend l’imprégnation; il domine au-dessus des anthères. L’odeur reste faible tant que le soleil est sur l'horizon et on n’aperçoit encore aucun insecte; mais, un peu plus tard, entre huit et neuf heures du soir, toutes les fleurs du jour ayant achevé de s'ouvrir et d’étaler leurs segments calycinaux, l’odeur devient suave et de nombreuses noctuelles volent de fleurs en fleurs pour les visiter successivement : en suçant le nectar au fond du périanthe, les papillons frôlent nécessairement les anthères, recueillent le pollen et le transportent de manière à opérer la fécondation qui se trouve accomplie dans l’espace de quelques heures, la durée de chaque fleur se trouvant limitée à ce court espace de temps. Le lendemain, de très bonne heure, le phénomène est visiblement effectué; et, particularité curieuse, tandis que l'ovaire est déjà gonflé et que le périanthe serré contre lui l'enveloppe étroitement, les anthè-