TERMES DE L'ÉVOLUTION FLORALE
sairement à l'origine l’extrémité du rameau floral, mais aussi son milieu ou la partie immédiatement inférieure au sommet. Dans ce cas, conformément à ce qui a eu lieu chez les Conifères, la sommité de l’axe, demeurée stérile, a dû se détruire promptement, et c’est à l’aide d’un phénomène de récurrence atavique qu'on la voit reparaître dans certaines fleurs dites perfoliées.
L'histoire de la fleur des Dicotylées est donc uniquement celle des transformations et des contractions successives de l’axe floral, opérées d’abord par le rapprochement des parties et, ces parties une fois rapprochées, par la tendance à l'élimination et à l’appauvrissement, qui, à côté de l’accrescence et de la soudure de certains éléments, en fait disparaître d’autres, en atténuant les organes devenus inutiles, destitués de leur rôle et dépouillés de leur signification antérieure. C’est ce triple mouvement de contraction, d’adhérence mutuelle et d'élimination dont nous avons à nous préoccuper; il comprend tous les éléments essentiels de l’évolution florale des Dicotylées.
Par une conséquence forcée, les fleurs les plus anciennes seront pour nous les moins transformées, celles qui s’écarteront le moins de ce que dut être l’axe primitif, celles dont les éléments bien que déjà contractés, ayant par cela même multiplié leurs tours de spire et perdu leur aspect foliacé, seront pourtant demeurés distincts, non soudés ou confondus, ni appauvris par élimination. Ces sortes de fleurs existent chez les Dicotylées. — Ce sont avant tout celles des familles dites « polycarpées », ou à carpelles demeurés indépendants et dont les fleurs sont le plus souvent formées de parties multiples, comme si chez elles l'axe floral, répondant à un rameau entier, n'avait fait qu’obéir à une tendance de concentration. Ce sont aussi les fleurs à pistils simples, auxquels succèdent des fruits « apocarpés », c’est-à-dire constitués par un carpelle unique ou du moins isolément développé, que ces fruits soient d’ailleurs indéhiscents et monospermes ou déhiscents et polyspermes à la maturité. Les fleurs ayant l’une et l’autre de ces structures ont évidemment servi de point de départ à l’évolution florale des divers groupes de Dicotylées, à organisation anthotaxique plus ou moins complexe, déroulés dans une foule de directions parallèles ou divergentes.
En tête des familles polycarpées, signalées déjà à propos de
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l’histologie caulinaire et de la phyllomorphie, il faut citer les Renonculacées, Magnoliacées, Anonacées, Dilléniacées, Berbéridées, Nymphéacées, Podophyllées, etc.; comme exemple de familles monocarpées, les Lauracées, Protéacées, Amygdalées, Légumineuses; mais il est d’autres groupes encore auxquels les Rosacées et les Saxifragées peuvent servir de types caractéristiques, qui, procédant par enchaînement et possédant un plan floral à plusieurs carpelles distincts, comme point de départ visible, arrivent à des combinaisons organiques très avancées sans sortir cependant des limites d’une seule et même famille. Comme ces combinaisons enchaînées et croissantes sont évidemment l'indice d’une évolution, dont les effets se sont réalisés à l’intérieur des limites d’un groupe déjà déterminé, et qu'il s’agit, par cela même, de l’évolution d’un plan floral préablement fixé, nous devons avant tout considérer ce qui concerne les bases de ce plan floral, avant de nous attacher aux modifications partielles qu’il aurait éprouvées, après s'être particularisé.
Il a dû exister à cet égard des diversités originaires, dont il est difficile de ne pas tenir compte. — La fleur des Dicotylées représente un bourgeon dont le développement donne naissance à un axe portant, au lieu de feuilles, des supports sexués; mais la nature et la position de ces bourgeons floraux sont aussi variables que celles des bourgeons ordinaires d’où sortent des jets pourvus de feuilles normales. Dans le Magnolia, le bourgeon floral termine les rameaux secondaires dont il n’est qu’un prolongement. Les cycles de pièces ou éléments floraux sont multiples et ordonnés, non en verticilles, mais en spire. C’est une branche entière transformée par la sexualité et assez faiblement modifiée. Le cas du Magnolia et du Liriodendron ou tulipier, reproduit par bien d’autres Polycarpées, est le plus simple. Le bourgeon floral et l’inflorescence coïncident dans ce cas et se confondent totalement; mais, dans d’autres cas également fréquents, le bourgeon floral n’est plus qu’axillaire. Situé le long d'un axe dont les feuilles sont converties en bractées, il représente un bourgeon de seconde venue. C’est ce que fait voir, entre autres, l’inflorescence en épi ou grappe simple des Schumacheria ? parmi les Dilléniacées. On conçoit qu’il y ait eu ici