STRUCTURE DES ORGANES REPRODUCTEURS

cotylées ont procédé dans la constitution de leurs organes foliaires.

Il n'existe rien dans le processus, ni dans la structure intime des organes mâles ou femelles des Monocotylées qui les sépare réellement des Dicotylées. Dans l’une ou l’autre classe, ce sont

Fig. 111. — Plantule de Palmier pour montrer la structure des feuilles primordiales de Monocotylées. — Le cotylédon unique est encore engagé dans le testa de la graine. Ce cotylédon aussi bien que les feuilles primordiales suivantes sont dépourvus de limbe et réduits à la seule partie vaginale.

des feuilles modifiées et finalement transformées qui ont servi de support aux microsporanges, d’une part, en aboutissant à l’étamine; aux macrosporanges, de l'autre, en se repliant pour constituer le carpelle. À peine existe-t-il quelques nuances différentielles à signaler et, pour ce qui tient à ces deux objets, ainsi qu'aux particularités relatives à la structure intime de l’ovule, à

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la genèse du sac embryonnaire et au processus de l'embryon luimême, nous renvoyons au chapitre précédent et au suivant, en nous contentant de faire observer à quel point une pareille concordance vient à l’appui de l’idée d’un point de départ commun des deux classes, dont les parties les plus essentielles et sans doute les premières fixées sont aussi celles où l’on rencontre une parfaite homologie de traits et d'ordonnance. Les Monocotylées n'étaient donc pas virtuellement séparées de la souche commune, lorsque leurs organes reproducteurs ont revêtu les caractères qui les distinguent, non pas seulement à l’extérieur, mais dans ce que le processus génésique des éléments a de plus intime. Les exceptions sont trop insignifiantes pour ne pas nous confirmer dans la pensée que c’est seulement à une époque postérieure à celle où les organes sexuels avaient acquis leur stabilité que les deux catégories ont commencé à s'engager dans des voies respectivement divergentes. Mais, si les Dicotylées, à partir d’un moment déterminé, se sont écartées de plus en plus de la branche sœur, celle-ci, de son côté, s’est fixée plus tôt que l’autre, de manière à garder intacts plus de traits empruntés au stade originaire. C’est ce que nous venons de constater pour la feuille; c'est également ce que nous montre l’embryon dont la feuille primordiale ou cotylédon, réduit à la gaine, privé de limbe par conséquent, a dû revêtir sa forme caractéristique à un moment où l’appendice vaginal constituait encore toute la feuille. Nous verrons qu’il n'en à pas été de même chez les Dicotylées, dont les cotylédons sont généralement pourvus d’un limbe et appartiennent par cela même à un stade évolutif plus avancé. C'est donc là encore un caractère négatif qui distingue la classe, et l'importance de la particularité à laquelle les Monocotylées doivent leur nom consiste bien moins dans la présence d’une feuille embryonnaire unique que dans la structure simplifiée et rudimentaire de l'organe. Le cotylédon unique nous fait voir que le prototype monocotylé avait des feuilles alternes et que ses feuilles, réduites à la seule partie engainante, étaient dépourvues de véritable limbe; ces feuilles étaient par cela même simples, allongées, pourvues de nervures longitudinales parallèles, égales entre elles, les médianes affectant tout au plus une tendance à se rapprocher les unes des autres, de manière à donner naissance à une côte. Ces caractères sont bien ceux que l’on

ORDONNANCE PHYLLOTAXIQUE. 17

observe encore dans les gaines ou parties inférieures invaginantes des feuilles de Monocotylées.

Si les feuilles des Monocotylées primitives étaient alternes et amplexicaules, on peut dire aussi que leur ordonnance phyllotaxique répondait à celle qui est encore la plus fréquente aujourd'hui et qu’exprime la formule 1/3, le cycle se trouvant formé de 3 feuilles occupant chacune 1/3 de la circonférence totale. On peut dire que les formules phyllotaxiques 1/2 et 1/3, qui sont les plus simples de toutes dans l’ordre spiralé, gouvernent à peu près exclusivement les Monocotylées; mais la première de ces formules n’est qu’une déviation de la seconde et celle-ci représente évidemment le cycle foliaire d'où résulte d’une façon générale l'ordonnance florale des Monocotylées.

Cette ordonnance plus simple et plus uniforme, c’est-à-dire sujette à moins de variations et de déviations que celle des Dicotylées, comprend normalement deux cycles de trois feuilles plus ou moins modifiées, qui constituent un périgone à six divisions, dont les trois intéricures alternent avec les trois extérieures conniventes et souvent assimilées à un calice. Ce double périgone entoure deux cycles d’androphylles qui alternent également entre eux, et, au centre, un gynécée formé de trois carpelles plus ou moins soudés. Les Yucca fournissent un bon exemple de la fleur normale des Monocotylées, dont l’analogie avec celle des Magnoliacées, Renonculacées, Nymphéacées parmi les Dicotylées ne saurait échapper. Seulement, le groupement des éléments floraux s’est fait d’une façon plus régulière et plus exactement définie chez les Monocotylées, dont la fleur est certainement moins sujette à présenter des changements soit dans le nombre, soit dans la disposition des parties qui la composent, Le nombre trois et ses multiples, qui la gouvernent, ont amené ici des combinaisons plus stables que dans l’autre catégorie végétale; et pourtant la fleur des Monocotylées a suivi absolument la même marche, c’est-à-dire que, pour être moins nombreuses et moins profondes, les modifications dont elle donne l'exemple résultent toujours des mêmes effets et peuvent être ramenées à trois causes : la réduction des parties par avortement ou élimination, la soudure soit des éléments d’un même cycle, soit des cycles entre eux, enfin l’irrégularité. Toutes les modifications éprouvées par l'appareil floral des Monocotylées, à partir du

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moment où il a été constitué, d’après le type signalé plus haut, peuvent être ramenées à ces trois causes. Il est à peine nécessaire d'ajouter que, selon les théories évolutives, les fleurs non réduites ni appauvries, et à cycles libres de toute adhérence mutuelle doivent, à l'intérieur de chaque série, avoir précédé celles qui sont réduites ou dont les éléments ou les divers cycles ont contracté entre eux un degré plus ou moins avancé de soudure ou enfin qui sont irrégulières. À plus forte raison, les fleurs dont les éléments présentent à la fois des adhérences et des irrégularités doivent être considérées comme marquant le terme de l’évolution florale de la série à laquelle elles servent de culmination.

Il en est ainsi, par exemple, lorsque, prenant les Lirioïdes, on passe des fleurs régulières, exemptes d’adhérences et sans réductions, des Liliacées vraies, à celles des Dracénées qui montrent déjà de la tendance vers l'irrégularité, tendance qui s'accentue avec les [ridées et les Amaryllidées, en se combinant avec les adhérences du gynécée dont les Orchidées semblent marquer le terme le plus avancé. Mais pour juger de ces complexités que l’évolution a dû gouverner à l’aide d’une marche allant toujours du simple au composé, ce n’est pas la fleur isolément qu’il faut considérer, mais avec la fleur l’inflorescence ou rameau floral, modifié à son tour, avec ses feuilles converties en bractées et subissant une série de transformations. Celles-ci, remarquons-le, dans une foule de cas, ont fait perdre complètement au rameau floral son aspect et sa signification originaires pour le transformer en un organe entièrement nouveau, servant à grouper diversement les fleurs ou les réunissant sur un support et dans un involuere commun. A ce point de vue, l’analogie est étroite entre les fleurs des A/lium et de l’'Agapante, capitées c’est-à-dire rassemblées en tête sur un réceptacle, et celles des Composées et des Dipsacées qui présentent la même disposition.

On voit à n’en pouvoir douter que, dans les deux classes, un même mouvement évolutif, agissant respectivement, a entrainé des effets et réalisé des combinaisons sensiblement analogues et équivalentes, bien que non identiques. La même impulsion, s'exerçant sur des séries végétales parties d’un point commun mais engagées dans des voies parallèles, a abouti en définitive aux mêmes résultats. La fleur une fois constituée, l'évolution s’est