TARIS

LIBRAIRIE J.-B. BAILLIÉRE et FILS

tUE HAUTEFEUILLE, 1% PRÈS OU SOULEVARO SAINT-CeRMAlN 1 890

iViUS. CDMP. ZOOL LlEJRAHY

APR2yi980

HARVAKD UNIVERSITY

L'étude de Tinnervalion est certainement une des plus difficiles, mais aussi une des plus intéressantes de la physiologie. C'est la partie de cette science qui exige le plus de connaissances anatomiques et histologiques préalables, celle qui soulève le plus de problèmes, celle qui touche au nombre le plus considérable de questions de toute nature, en dehors même de la médecine. La psychologie, Thygiène, la jurisprudence, la science sociale ne peuvent se passer d'elle. Par ce temps de nervosisme à outrance, nervosisme qui se retrouve partout, dans les mœurs, les arts, la littérature, la politique et jusque dans la science, si bien qu'un cerveau bien équilibré devient une exception, la connaissance du système nerveux est de la plus haute importance pour le physiologiste et pour le médecin. 11 faut savoir comment fonctionne ce mécanisme délicat pour savoir ce qui trouble son fonctionnement et comment y remédier.

11 ma semblé, vu Tétat actuel de la science, qu'un résumé rapide de révolution du système nerveux dans la série animale pouvait présenter un certain intérêt. Les monographies sur des points isolés, sur des espèces distin .es, se multiplient tous les jours; les documents et les recherches s'amoncellent, gagnant toujours, grâce aux méthodes nouvelles d'investigation, en précision et en exactitude : mais ces travaux, si précieux en euxmêmes, puisqu'ils constituent la base nécessaire et les fondements de la science de la vie, ont l'inconvénient, par leur spécialité, de ne s'adresser qu'à une catégorie restreinte de lecteurs. Ils ont en outre l'inconvénient de faire perdre de vue, même par les personnes familières avec ce genre d'études, les grandes lignes de la science, masquées sous l'encombrement des détails.

il est utile, de temps en temps, de chercher à condenser en quelques pages les résultats acquis et à tirer de toutes ces recherches fragmentaires quelques idées générales, jalons indicateurs qui permettent au lecteur de s'orienter dans la multiplicité des faits. C'est ce que j'ai tenté de faire pour l'évolution du système nerveux, j'ai essayé, autant que l'état de la science actuelle se prêle à cette synthèse, d'embrasser d'un coup d'œil d'ensemble les formes multiples du système nerveux et de voir comment ces formes dérivent les unes des autres. A côté de l'observation et de l'expérimentation pures, il n'est pas mauvais de placer, comme contre-poids, la comparaison des faits et leur généralisation. L'esprit ne peut qu'y gagner en étendue et en profondeur.

Pour être étudiés avec fruit, les phénomènes delà vie doivent être étudiés, non pas seulement sur un seul être,

mais comparativement chez tous. L'homme lui-même, et c'est une vérité bien démontrée aujourd'hui, ne représente qu'un des termes de la série, et malgré sa supériorité, ne peut être isolé du reste des êtres vivants. Quelle que soit l'idée qu'on se fasse de son origine, de sa nature, de sa destinée, il n'en demeure pas moins acquis que l'organisme humain n'est qu'un degré plus avance de l'organisme animal. Le système nerveux de l'homme est calqué sur le système nerveux des animaux situés audessous de lui et on retrouve au bas de l'échelle des êtres les rudiments déjà bien indiqués de la vie nerveuse si développée chez lui. Cette étude de la vie nerveuse à peine ébauchée n'est pas sans utilité, tant s'en faut, pour la compréhension des phénomènes nerveux supérieurs et nous avons plus d'une fois à en tirer des applications directes à la physiologie humaine.

Quand on descend successivement des animaux supérieurs aux animaux qui occupent les degrés inférieurs de l'échelle et qu'on les examine, même en se servant des procédés ordinaires les plus simples de Tanatomie grossière, on voit l'organisation compliquée des êtres supérieurs faire place peu à peu à une organisation de plus en plus rudimentaire ; les appareils se réduisent, se simplifient et finissent même par disparaître, jusqu'à ce qu'on arrive par une série de transitions insensibles à des organismes dans lesquels tout est confondu, dans lesquels il n'existe plus qu'une seule substance, le protoplasma, dans laquelle viennent pour ainsi dire se condenser tous les appareils et tous les organes. Il suffit du reste du coup d'œil le plus rapide pour que l'homme le plus étranger aux études scientifiques ait l'intuition de

cette dégradation dans la série animale ; il lui suffit de se rappeler les diverses formes qu'il connaît et qu'il a pu rencontrer: un mammifère, un oiseau, un reptile, un poisson, un limaçon, un ver de terre.

Cette décroissance n'existe pas seulement pour les animaux : on la retrouve encore pour les plantes; aussi arrive- t-on, en descendant les deux séries, à des organismes composés d'une substance presque homogène, le protoplasma dont je parlais tout à Theure, de telle façon que les deux séries, animale et végétale, ont ainsi un point de contact dans toute une classe d'êtres simples dont il est presque impossible de déterminer la nature exacte. Cest qu'en effet tout se tient dans le monde des êtres vivants et le naturaliste le plus exercé n'oserait pas dire : ici commence la vie végétale ; là commence la vie animale. Toutes les deux ont une origine commune dans ce proiopîasma ; il constitue la substance vivante par excellence ; c'est la base physique de la vie, comme le dit Huxley ; c'est le chaos vital de Claude Bernard, la gangue informe où la vie va puiser les matériaux de son évolution future. D'abord simple et presque homogène, il se dififérencie peu à peu, se modèle, se transforme et, par une série de changements dont l'infinie variété se ramène à des lois dont quelques-unes peuvent déjà être entrevues, donne naissance aux différents types organiques.

" Si, au lieu de considérer la série animale, nous prenons un animal quelconque et que nous le suivions dans ses transformations depuis l'époque de son apparition jusqu'à ce qu'il ait atteint son développement complet, nous retrouverons encore la même évolution -

que tout à l'heure. A l'origine, l'individu, homme, mammifère, poisson, etc., n'est qu'une masse de substance protoplasmique, aussi homogène qu'un organisme inférieur et dans laquelle apparaissent peu à peu les tissus, les organes, les appareils tels qu'on les rencontre chez l'individu adulte. L'évolution individuelle est calquée en quelque sorte sur l'évolution des êtres et chaque stade intermédiaire de ce développement se retrouve presque intégralement dans un stade de la série animale et, à ce point de vue, on pourrait dire que l'homme, qui en occupe le point culminant, est successivement dans le cours de sa vie embryonnaire, amibe, rhizopode, poisson, amphibie, mammifère.

L'évolution du système nerveux se fait absolument delà même façon que celle de tous les autres appareils organiques, qu'on le considère dans la série animale ou dans le développement de l'individu. II n'est qu'un dérivé de la substance protoplasmique primitive.

Pour bien comprendre cette évolution, pour saisir d'une façon nette comment le système nerveux et sa plus haute expression, le cerveau, ne sont en somme qu'une différenciation de ce protoplasma si infime, il n'y qu'à suivre pas à pas les changements qui se produisent, dans cette masse ; on voit ainsi les premiers rudiments du système nerveux apparaître, ces rudiments se perfectionner peu à peu, se diversifier dans leurs éléments, se compliquer dans leur arrangement réciproque et donner naissance à des appareils d'abord simples et à peine ébauchés, puis de plus en plus complexes jusqu'à ce qu'on arrive à l'appareil nerveux perfectionné tel qu'on le trouve chez les vertébrés supérieurs et tel qu'il

lO INTRODUCTION

atteint chez Thomme sa plus haute expression. A cette complexité croissante d'organisation, correspond aussi une complexité croissante de fonctionnement; à mesure que l'appareil se dégage et se délimite, la fonction nerveuse se définit et se spécialise : les diverses sensibilités atteignent leur exquise délicatesse, les mouvements se précisent, les aptitudes psychiques se développent et l'intelligence, avec toutes ses modalités, acquiert peu à peu toute son énergie.

A une extrémité de la série, une goutte microscopique de protoplasma, à l'autre le cerveau humain et la pensée. Comment passer de Tun à l'autre ?

Si Ton prend un peu d'eau stagnante et qu'on en porte une goutte sur le microscope, on y trouve presque toujours de petits organismes auxquels on a donné le

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¥,VStMDK€Ktll SC

Fie. I. — Amibt *.

nom à* amibes (fig. i). Ces amibes se présentent sous l'aspect de petites masses de substance homogène dont

* A, B, G, D, formes diverses prises successivement par Tamibe pendant un quart d'heure. Son protoplasma est rempli de granulations (gross. 400 fois) (Ch. Robin, AitatomU rt pbytiologU cellulaires.)

la transparence est atténuée par de nombreuses granulations ; on dirait un fragment de verre dépoli à bords hyalins. Quand on les examine au microscope pendant un certain temps et surtout si on en prend successivement l 'usieurs dessins à la chambre claire, on constate qu'elles présentent des changements de forme qui se produisent avec une assez grande lenteur. Sur un point de leur surface se dessine une sorte de boursouflure transparente qui s'étend peu à peu, et on voit le petit être non seulement changer de forme, mais progresser lentement comme par un mouvement de reptation rudimentaire ou plutôt de glissement.

Fie. 2. — Corpuscules fympbatiques dm lombric tt amibes des tnfusiotn *.

Quand on examine une amibe dans une infusion, il est intéressant de constater comment elle se comporte avec les corpuscules qui l'entourent et comment elle se nourrit. Quand elle rencontre un corps étranger qui peut servira sa nutrition, par exemple un granule végétal ou

* A, un corpuscule lympathiquede lombric, isolé, avec ses prolongements transparents (pseudopodies) ; B, amas de corpuscules lympathiques analogues; C, amibe saisissant un corpuscule coloré de bleu de Prusse pour le faire pénétrer dans sa substance; un certain nombre de ces corpuscules sont déjà engiobss dans le corps de l'amibe; D, corpuscules lymphatiques de lombric ayant englobé des corpuscules colorés; on remarquera la différence de forme des prolongements en A et en D (Balbiani).

tout autre corpuscule, on voit les prolongements de l'amibe s'étendre peu à peu autour du grain et finir, en se soudant, par l'entourer complètement, de façon qu'il se trouve engagé tout entier dans la masse même de l'amibe (fig. 2). Puis un temps se passe, pendant lequel la digestion du corps étranger se produit par un mécanisme sur lequel le microscope ne nous révèle rien, et alors ce qui reste du corps étranger, sa partie inutile et non assimilable, est expulsé du corps de l'amibe, par un processus inverse du processus d'introduction.

Fio. y — ProUm/rba primitive *.

C'est là le degré le plus inférieur de la vie animale; chez quelques amibes l'existence d'un noyau peut déjà indiquer une structure un peu moins simple (fig. i); chez quelques-unes même on commence à entrevoir une différence entre la substance intérieure granuleuse et la substance superficielle qui forme la couche limitante hyaline de l'organisme (fig. 3 et 4). Enfin dans quelques espèces il semble qu'il y ait déjà une distinction du corps en partie antérieure et partie postérieure, distinction qui

* L'animal est en voie de division. La première figure, à gauche, représente ranimai entier; la substance de son corps est limitée par un bord hyalin, transparent; la seconde le montre en voie de division par un étranglement médian; dans la troisième la division en deux organismes est accomplie ; la Proiamccba se distingue de l'amibe par l'absence de noyau et de vacuoles contractiles.

correspond à une progression de Tanimal dans une direction déterminée. C'est à la partie postérieure du corps qu'apparaissent les cils rigides qu'on observequelquefois par exemple chez YAmœba ter/ kola. Cependant, malgré les assertions contraires de quelques auteurs, l'introduction et Texpulsion des particules alimentaires paraissent se faire par toute la surface de l'organisme.

Fie. 4. — Podostoma filigera *.

Les prolongements ou les pseudopodies des amibes se présentent sous des formes variées. Quelques-unes, comme YAmœba gutttila et YAmœba Umax, en sont dépourvues et leur progression a lieu par une sorte de mouvement de reptation ou de glissement dû à l'afflux du protoplasma vers un côté du corps. Mais dans la plupart des espèces, ces afflux ou ces courants de proto- . plasma se localisent sur des points restreints de la surface

' * Animal représenté à divers degrés d'expansion; n, muieus; ve, vacuole contractile. Gross. 300 diamètres (Claparède et Lachmann, les Infusoira et Us rbi^opodes^}

de l'organisme et donnent naissance à des prolongements de forme et de disposition très variables. Ces prolongements sont tantôt gros et courts (fig. i, A, et 3); tantôt fins et allongés (fig. i, B), ramifiés et anastomosés entre eux (fig. 5); mais dans tous les cas leur caractère essentiel, c'est leur variabilité; ils s'étendent, s'allongent, se rétractent, disparaissent pour reparaître sur un autre point, se soudent aux prolongements voisins et se séparent les uns des autres, de façon que la forme de l'animal se modifie à chaque instant dans le cours de l'observation.

Fie. 5. — Protogenes primordislis (H«ckel).

Des corpuscules analogues à des amibes se retrouvent jusque chez les animaux supérieurs. Ainsi dans le sang» dans la lymphe, dans certains tissus du corps, on rencontre des globules (globules blancs) (fig. 2, A, B, D), dans lesquels les mêmes mouvements dits amœboïdes ont été constatés, dans lesquels se remarquent le rhême mode de préhension des corps étrangers et tous les caractères généraux essentiels des amibes. • • -

Nous venons de voir comment l'amibe se nourrit : une particule alimentaire vient au contact du corps de

l6 ANIMAUX SANS SYSTEME NERVEUX

1 amibe; sous rinfluence de ce contact, les expansions sarcodiques, les pseudopodies se forment et saisissent le corps étranger, elles l'entourent et l'englobent peu à peu jusqu'à ce que, sa digestion faite, le résidu non assimilable soit rejeté par un processus inverse du précédent. On a donc là un mouvement succédant à une impression extérieure; la surface du corps a reçu l'impression ; elle a été sensible à cette action extérieure, c'est-à-dire que la modification superficielle produite par le contact du corps étranger a été suivie d'une modification des particules sous-jacentes qui a abouti de proche en proche à la projection des pseudopodies et à leurs mouvements successifs. En terme d'école, on peut dire que l'aninial a la sensibilité et le mouvement.

Ce n'est pas tout. Le petit organisme ne prend pas indifféremment toutes les substances, n'introduit pas dans son intérieur tous les corps étrangers qui viennent à son contact. Il en est qu'il admet, d'autres qu'il repousse ; il semble faire un choix. Il y a là déjà une réaction beaucoup plus complexe. Ce n'est plus comme tout à l'heure du mouvement succédant nécessairement à une impression; c'est un mouvement dont la manifestation dépend des qualités même de l'objet ; il peut être ou ne pas être suivant que l'objet a telle ou telle propriété. L'objet utile est admis; l'objet nuisible est repoussé; mais il ne faudrait pas voir là un acte de conscience ou la mise en jeu d'une activité spéciale, d'une volonté en un mot; les choses peuvent s'exph'quer plus simplement sans faire intervenir quoi que ce soit de mystérieux. Il est très admissible que certaines qualités physiques ou chimiques coïncidant avec la digeslibilité

OU la non-digcstibilîté du corps en contact soient les causes du mouvement ou du non-mouvement.

Ainsi la dureté exagérée d'un corps n'avertira pas l'animal que ce corps est impropre h sa nourriture; mais elle peut, en agissant mécaniquement sur la substance de Torganisme, immobiliser la partie touchée en une sorte de tétanos, tel que celui qui se produit par les actions mécaniques intenses. H n'y aurait là par conséquent ni conscience ni volonté; il n'y aurait qu'une adaptation des réactions organiques aux modalités diverses qualitatives et quantitatives des actions extérieures. Des causes purement physiques peuvent donc suffire pour expliquer cet ensemble de mouvements digestifs et le choix apparent que l'organisme fait parmi ' les corps qui l'entourent.

La même interprétation peut valoir pour expliquer les mouvements qu'on observe chez l'amibe, soit que cts mouvements consistent simplement en des changements de forme (expansion et rétraction des pseudopodies), . soit qu'ils aboutissent à une progression. Les influences de chaleur, de lumière, d'humidité, etc., qui peuvent agir sur l'amibe sont difficilement accessibles à notre investigation et nous ne pouvons que les soupçonner; mais si l'on remarque que nous pouvons, en les appliquant expérimentalement, produire des mouvements identiques, on en tirera la conclusion que les mouvements naturels que nous apercevons tiennent probablement aux mêmes causes.

Il est cependant certains actes qui sont plus difficilement explicables. Dans les cas dont j'ai parlé plus haut, l'amibe se saisit du corps étranger quand celui-ci vient

Beaunis, L'Evolution du système nerveux. 2

l8 ANIMAUX SANS SYSTEME NERVEUX

en contact avec lui ; mais il arrive quelquefois que le corps est à une certaine distance de l'amibe, et dans ce cas c'est celle-ci qui envoie à sa rencontre les pseudopodies qui doivent le saisir et l'attirer; elle va chercher sa proie. 11 semble y avoir là une sensibilité à distance; comment l'expliquer? Faudrait-il admettre une sorte de vision diffuse rudimentaire ? L'approche d'un corps étranger, diminuant la quantité de lumière qui arrive sur un point du corps de l'amibe, déterminerait en ce point un mouvement et la formation d'une pseudopodie. Mais cette hypothèse est peu acceptable et pour ma part le phénomène me paraît susceptible d'une autre interprétation. On sait combien est transparente la substance qui constitue les pseudopodies; quand cette substance ne contient pas de granulations — et c'est le cas pour les prolongements les plus fins — elle a la même réfringence que le milieu ambiant et ce n'est qu'avec la plus grande attention qu'on peut les apercevoir, même avec les plus forts grossissements. Ne se peut-il pas que des proloar gements d'une ténuité telle qu'ils échappent à la vue aillent dans toutes les directions, de sorte qu'un seul de ces prolongements rencontrant par hasard le corps étranger détermine l'afflux du protoplasma vers ce corps et son enveloppement consécutif?

J'ai fait, il y a longtemps déjà, l'observation suivante qui parle en faveur de l'opinion que je viens d'émettre. En examinant au microscope, de suite après l'opération, le liquide d'un hydrocèle, je trouvai dans ce liquide des globules tout à fait analogues aux globules blancs. En continuant l'observation pendant un temps asse^ long sur ces globules, en maintenant la prépa-

ration dans des conditions convenables de température et d'humidité, je vis, au bout d'un certain temps, des prolongements se produire à la sutface de ce globule; ces prolongements, d abord assez volumineux, s'amincirent peu à peu en s'allongeant et atteignirent bientôt les limites de la préparation ; en même temps ils s'anastomosaient les uns avec les autres de sorte que le champ du microscope fut bientôt couvert d'un réseau délicat constitué par des trabécules d'une finesse extrême et qui n'étaient visibles qu'avec la plus grande attention. L'examen était fait dans le liquide même de Thydrocèle. Evidemment tout objet, quelque petit qu'il fût, situé dans le champ du microscope, aurait été en contact avec un au moins de ces prolongements protoplasmiques *.

Deux points méritent encore de fixer un instant l'attention. Cette amibe constitue un petit organisme distinct, un individu; il est lui et non un autre. Mais cette individualité n'est que^relative. En effet, on voit souvent plusieurs de ces organismes s'anastomoser par leurs prolongements et se fusionner. On peut se demander cependant si cette fusion est réelle et s'il n'y a pas là plutôt une coalescence temporaire comparable à une sorte de copulation ou de conjugation comme celles qu'on observe chez beaucoup d'organismes inférieurs.

Le second point, que j'ai déjà mentionné en passant, c'est que la substance de l'amibe est la même partout; il n'y a pas chez elle de distinction réelle en partie

* Cette observation a été faite, il y a longtemps déjà, à l'hôpital militaire de Strasbourg où j'avais un service de chirurgie.

corticale et en partie centrale; une portion donnée de sa substance sera tour à tour superficielle ou intérieure ;

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Fie. 6. — G r omit oviforme.

Fie. 7. — Arc elle vulgaire.

chaque fragment a les propriétés du tout. Le contour de l'animal paraît bien marqué par une ligne plus

transparente, mais cette substance transparente rentrera un instant après dans les parties profondes et prendra à son tour Taspect granuleux. En un mot, c'est la même substance qui digère, qui assimile, qui excrète, qui respire, qui sent et qui se meut.

Les autres espèces de rhizopodes nus ou à coquilles ne diffèrent pas sensiblement des amibes au point de vue de leurs caractères physiologiques généraux et spécialement de leurs mouvements et de leurs prolongements sarcodiques. Cest ce qu'on peut voir par exemple sur les figures 6 et 7 qui représentent deux espèces de rhizopodes à coquille, Tarcelle vulgaire et

la gromîe oviforme, dont les prolongements ou pseudopodîes correspondent aux deux formes principales

• La partie centrale du corps de l'animal est occupée par une grosse vacuole^ contractile. Animalcule d'eau douce (Claparéde et Lachmann).

de prolongements que nous avons vus chez les rhizopodes nus.

La différenciation -commence à se faire quand on passe des amibes et de leurs congénères aux héliozoaires et aiix radiolaires, comme dans VActinopbrys (fig. 8) et la tbalassicoîe par exemple (fig. 9), et en même temps

-^S^^^f""'. <^'S^A h i^JiS^A^^^^ .'L^'- ' i.=^r===:r-

Fie. 9. — Tbalassicoîe pilagique *.

commence ce qu'on a appelé Indivision du travail physiologique. Les caractères, jusqu'ici variables, de forme et de structure commencent à se fixer. Le corps tend à se rapprocher de la forme sphérique; les prolongements

* Au - centre du corps se trouve la capsule centrale qui contient un gros noyau entouré de gouttelettes de graisse. La substance intra-capsulaire renferme de nombreuses vacuoles contractiles sphériques (gross. 33 à 30 diamètres).

pseudopodiques, plus réguliers, plus constants, sont ordinairement indépendants les uns des autres et entourent, comme des rayons, toute la superficie du corps; quelquefois même, dans certaines espèces. Taxe des pseudopodies est occupé par un filament rigide qui assure leur solidité et leur constance (fig. lo). Le noyau,

Fie. lo. — A:jHtbomttra pMtliJj < CUparêde^*.

qui n'était qu'accessoire chez les amibes, ne manque presque jamais. Les mouvements, sauf dans quelques espèces inférieures, ont perdu presque complètement le caractère amœbofde et sont en général peu actifs. La préhension des corpuscules alimentaires se fait du reste comme chez les amibes et est facilitée encore par l'action paralysante ou stupéfiante qu'exercent les pseudopodies sur les infusoires avec lesquels elles viennent en contact.

11 serait facile de trouver des formes de transition entre

* Les filaments axiles des pseudopodies vont jusqu'au centre du corps de l'animal.

les rhizopodes et les deux groupes prindpaux d'infusoires. Ainsi, dans quelques cas, les prolongements fins et rigides àtï Aniœba radiosa peuvent présenter, comme un véritable flagelhutu des mouvements de fouet ou d'ondulation de lejr extrémité. Un flagellum existerait même d'après Lachmann, dans le genre PoJostoma (fig. 4). 11 en est de même pour les infusoires ciliés. Ainsi, dans un rhizopode à coquille, le Diapborodort mobile, toute la surface du corps est couverte de cils, fins et j'ai déjà mentionné les cils courts qui existent à la partie postérieure de YAinœba terricola. Du reste Czerny a fait sur ce sujet une expérience intéressante : en plaçant des amibes dans une solution étendue de sel marin, il a vu le corps de ces animaux se recouvrir de cils agités d'un mouvement d'oscillation. On retrouve aussi d'ailleurs chez les infusoires inférieurs des formes amœboîdes et des mouvements de même nature peuvent s'observer encore dans des espèces assez élevées.

Avec les infusoires, nous faisons un pas en avant. L'activité physiologique se diversifie et se spédalise; Ton voit même apparaître les premiers rudiments de la vie psychique, quoiqu'on n'ait pu chez eux, jusqu'ici du moins, constater rien qui ressemble à un système nerveux. Mais ceci ne s'applique qu'aux infusoires ciliés, c'est-à-dire aux formes les plus élevées dans la série. Oiez la plupart des infusoires flagellés au contraire, l'activité physiologique n'est guère au-dessus de ce qu'elle est chez les rhizopodes, et il en est même, comme les monadines (fig. 1 1), chez lesquels elle est certainement inférieure.

Chez la plupart des infusoires, la différenciation histologique et la division du travail physiologique qui lui correspond portent sur quatre points principaux: la nutrition, le mouvement, la sensibilité et la repfo-

C*r€9 mmm é ê ,

duction. Dans quelques espèces, comme les monades, la nutrition se fait absolument comme chez les amibes ; mais, chez la plupart de ces petits êtres, l'introduction de l'aliment a lieu par un point déterminé de la surface du corps ; tantôt comme chez beaucoup de flagellés, il

ne.

-lui

Fie. 13. — Bodo virûUs ♦.

Fie. 13. — Prorocen- Fie. U- — Parsmeeùim trum micsns. gUutmm **.

n*y a pas de bouche proprement dite ; mais, au moment où le corps étranger qui doit servir d'aliment vient de

* L'orifice buccal est situé à U base du flagellum et se prolonge quelquefob en forme de tube pharyngien. Outre le flagellum représenté dans celte figure, l'animal en possède un second, non représenté ici, et qui sert à la fixation de l'animal.

*• a, bouche; vr, vésicule contractile (Claparède).

toucher la surface de l'organisme amené par le flagellum, il se forme à la base de ce dernier une vacuole qui re.çoit le corps étranger et, tout en le digérant, l'entraîne peu à peu vers Textrémité opposée de l'organisme et I élimine à l'extérieur ; il semble qu'il y ait là une sorte d'estomac ou de cavité digestive voyageant de la partie antérieure à la partie postérieure du corps et faisant successivement office de bouche, d'estomac, d'intestin et d'anus. Un fait remarquable, c'est que la vacuole nutritive paraît accommoder sa grandeur à celle du corps étranger. Chez les espèces supérieures, on trouve une bouche véritable; tantôt c'est une simple dépression située ordinairement à la base du flagellum (fig. 1 2 et 1 3); d'autres fois, comme chez beaucoup d'infusoires ciliés, c'est une ouverture en forme d'entonnoir (fig. 14), à ' laquelle peut même faire suite un œsophage ou un pharynx (fig. 15 et 16), quelquefois mobile et contractile ; enfin on trouve souvent un anus (fig. 17). Quant à l'existence d'un estomac et d'un intestin admise par quelques auteurs, elle est encore douteuse. Un autre mode de nutrition se présente chez les acinètes, sortes d'infusoires parasites. Ils possèdent deux espèces de prolongements tentaculaires, les uns pour la préhension de leur proie, les autres pour la succion ; la substance du corps étranger passe ainsi par une sorte de mouvement de courant dans la substance même du corps de Tacinète et comme par aspiration (fig. 18).

Les mouvements des infusoires présentent pour nous beaucoup plus d'intérêt. Quand on examine à un grossissement suffisant le corps d'un infusoire, on voit qu'au-dessous de la membrane ou cuticule, qui en

Fio. 15. — TiuHnmu inquaimut •. Fie. 17. — PUiiotoma eoréifitrmis

Fu;. 16, ^ Oxjfricba M«ia/j(Ehrcnberg)'*.

Fie. 1 8. — Acinète suçant sa proie (d'après Claparéde, Jujusoires, a* partie.)

'ji\% Vacuole contractile.

* », Nucléus ; o, bouche; vc, vacuole contractile. "1 Nudéus ; vc, vacuole contractile ; o, bouche ; eo, anus.

constitue Tenveloppe extérieure, se trouve une couche contractile distincte de la substance profonde sousjacente. Cette couche contractile présente quelquefois , des Stries analogues à celles du tissu musculaire et dans quelques espèces, le stentor par exemple, on constate l'existence de véritables fibrilles musculaires marchant dans des directions déterminées, ainsi convergeant vers l'orifice buccal; le pédicule des vorticelles est aussi occupé par un véritable muscle (fig. 19^ *.

Fie. 19. — P^oriicflU citrimée *. Fio. 20. — Soctiluque miiiaire

(d'après de Quatrefages.)

' Je rappelerai ici que chez des animaux dont la place dans la série des protozoaires n'est pas encore tout à fait déterminée, les noctiluqueSt on trouve aussi une structure qui rappelle le tis^u musculaire. Le prolongement flagcUiforme qui sert d'organe de locomotion à l'animal (fig. 20) est constitué en effet par un tube membraneux et par un contenu fibrillaire dont la disposition serait d'après Butschli identique en bien des points ,à celles qu'offrent souvent les fibres musculaires lisses. Vignal au contraire rapproche cette substance contractile de la fibre musculaire striée. D'après le même auteur le curare n'abolit pas la contractilité du prolongement flagclliforme qui reste encore excitable à l'électricité: seulement après l'intoxicat'on par le curare, les contractions spontanées (volontaires) du prolongement ne pourraient se faire, ce qui permettrait d'assimiler à un filet nerveux le filament qui va du plasma central du corps de l'animal à la base du flagellum. On sait en effet que le curare * n'abolit pas la contractilité de la substance musculaire,

* 4, animal vu à un faible grossissement, le pédicule contracté.

A cette couche contractile s'ajoutent, comme organes moteurs, les prolongements de diverses formes qui, sous le nom de cils, de cirres, de tentacules, de flagellum, etc., partent de la surface du corps et sur lesquels est basée la classification des infusoires. Ces cils sont tantôt uniformément répartis sur toute la surface du corps (fig. 14), tantôt groupés dans certaines régions et spécialement autour de la bouche (fig. 13). Ces cils sont agités de mouvements très vifs, de sorte qu'au microscope la vitesse de ces mouvements, amplifiée par le grossissement, empêchant de les voir, l'animal paraît

Fie. 21. — Aspidiica titrrita (Ct«parède et Lachmann, d'après Ehrenberg)*.

entouré d'une zone claire transparente , mais ils deviennent très apparents quand ils se ralentissent, ce qui arrive toujours au bout d un certain temps quand on continue l'observation ; on voit alors quede mouvement de tous cts cils se fait dans le même sens. Les mouvements de ces cils paraissent tout à fait involontaires,

mais empêche l'action du nerf sur les muscles. Cette obsen'ation de Vignal a été contredite par Robin et Cadiat. Dans la figure 20 l'animal est grossi environ cent fois,

• Vue de fiice et de profil ; v.-, vacuole contractile ; o, bouche.

tandis que ceux des autres prolongements (cirres, tentacules, etc., fig. 2i), ne se font qu'à certains moments, pour un but déterminé et semblent soumis à la volonté de l'animal.

Les prolongements en forme Atflagellum sont très

-peu nombreux ; ils peuvent même se réduire à deux ou à un seul et coexister ou non avec des cils. Enfin certains prolongements servent à la fixation de l'animal, comme le pédicule des vorticelles, et à certains usages spéciaux, comme les suçoirs de l'acinète. Les mouvements enrapport avec ces différents organes présentent chez les infusoires une très grande variété, et c'est un des spectacles les plus intéressants que de les observer dans une goutte d'eau croupie ou dans un milieu convenable. On voit le corps passer de la forme sphérique à la forme ovale, s'allonger, se courber en arc, -onduler comme une membrane peu tendue, s'aplatir, se contourner en spirale, s'étrangler ou se renfler par places, et tout cela en l'espace dé quelques moments, de façon que l'organisation intérieure de l'animal semble se modifier a chaque instant. En même temps que ces changements de forme dus à la couche contractile périphérique de leur substance, on observe des déplacements et des

' mouvements de progression. Tantôt c'est une rotation qui quelquefois se fait sur place et entraîne dans une sorte de tourbillon toutes les particules qui l'entourent ; d'autres fois cette rotation se combine avec un mouvement de progression. Cette progression a lieu habituellement toujours dans une même direction, la tête en avant, si on ose donner le nom de tête à la partie antérieure de ces petits organismes ; mais il peut arriver.

PROTOZOAIRES Jl

spécialement chez les ciluhflageUès, que la progression se fasse soit en avant, soit en arrière. Tantôt c est une sorte de course plus ou moins rapide ou une série d allées et de venues qui rappellent d'une façon frappante le chien qui cherche une piste. La progression est produite soit par les mouvements des cils, soit par le flagellum : dans quelques cas, celui-ci présente une rotation en pas de vis et agit comme une véritable hélice ; puis quelquefois brusquement, quand Tinfusoire a devant lui un obstacle, on le voit reculer et prendre une autre direction. Quand on fait cts observations, quand on examine ta variété, la précision, la coordination de ces mouvements, et surtout leur exécution en vue d'un but déterminé, la recherche d*une proie, on ne peut s'empêcher de les comparer aux mouvements volontaires des animaux supérieurs, et on est porté à accorder à cts petits êtres des aptitudes et des activités d'un ordre relativement élevé. .

A ce point de vue, il est important de constater chez eux l'état de la sensibilité. Il est évident d'abord que les prolongements qu'ils présentent, cils, flagellum, etc., sont à la fois, sinon tous, au moins beaucoup d'entre eux, des organes de mouvement et des organes de sensibilité tactile. Cette sensibilité est même très délicate, et, pour s'en assurer, il n'y a quïi voir la façon dont ces petits êtres se comportent avec les corps étrangers qui leur servent de nourriture ou avec d'autres infusoires. Ils sont sensibles aussi non seulement aux variations de température, mais à certaines qualités des corps qui correspondent probablement à ce que nous appelons goût et odorat; comment expliquer autrement leur

accumulation dans les points où se trouve leur nourriture habituelle? La lumière agit aussi sur les infusoires; les uns la recherchent, tandis que les autres semblent la craindre et la fuir; on a pu les distinguer à ce point de vue en pboiopbobes et photophiles. Leur progression se fait généralement dans une direction parallèle à celle des rayons lumineux. Faut-il admettre chez eux des organes pour la perception de la lumière ? La question a été vivement discutée. Chez plusieurs espèces existent, à la partie antérieure du corps, un ou deux points rouges (taches oculaires, stigmaies) qui sont constitués par du pigment rouge; ces taches paraissent par elles-mêmes insensibles à la lumière, mais en avant d'elles, on a trouvé un corps incolore, fortement réfringent, qu'on a comparé à un cristallin, et même, d'après Pouchet, on constaterait chez quelques péridiniens un véritable oeil rudimentaire constitué par une couche pigmentaire, une cornée et un cristallin, Engelmann aurait même, chez. les eugléna, démontré la sensibilité à la lumière d'un point transparent situé en avant de la tache oculaire. L'existence chez certains infusoires d'un organe visuel, existence qui paraît aujourd'hui bien démontrée, mérite de nous arrêter un instant à cause de son importance au point de vue qui nous occupe ici. On serait tenté de voir dans cet organe oculaire la première trace d'un système nerveux, en un mot un véritable organe sensoriel. Il y aurait là, je crois, une erreur d'interprétation. Il faut, en efifet, distinguer soigneusement, dans ce qu'on appelle l'œil, l'appareil nerveux et l'appareil dioptrique, la rétine et le nerf optique d'une part, le cristallin et les milieux réfringents de l'autre. Cette

distinction se trouve déjà justifiée à la fois par le fonctionnement physiologique et par le développement même des deux appareils. Le cristallin se développe tout à fait indépendamment de la rétine et, au point de vue fonctionnel, il agit comme une simple lentille. Si je concentre avec une lentille les rayons lumineux sur un point localisé d'un organisme composé de protoplasma sensible à la lumière, cette concentration de rayons amènera une excitation en ce point et pourra déterminer tel ou tel mouvement. Eh bien, l'organe oculaire des infusoires n'agit pas autrement que cette lentille ; ce n'est pas en réalité un organe visuel, c'est un organe dioptrique qui localise et concentre la lumière, et qui n'implique en rien une activité nerveuse. Avec cette interprétation, on s'explique facilement qu'on ait pu rencontrer ces taches oculaires chez des micro-organismes végétaux, comme Balbiani l'a constaté récemment sur le Pandorina morum^, fait qui pourrait sembler bien étrange si l!on donnait à ces taches oculaires la signification d'organes sensoriels véritables.

L'observation des infusoires semble donc indiquer chez eux une certaine activité psychique et l'existence de mouvements volontaires et d'une véritable conscience. La manière dont ils recherchent leur nourriture le prouve déjà d'une façon suffisante ; mais il est d'autres faits qui sont plus remarquables encore et qui paraissent révéler chez eux des actions psychiques d'un ordre relativement élevé. Quand un petit infusoire s'approche d'un gros, dès qu'il est atteint par le mou-

* Voir les intéressants articles d*A. Binet sur la VU psychique des microorganismes (Revue pbiîûsopbiqm^ 1887, p. 469). .

Bbauhis, L'Evolution du système nerveux. ?

vement de ses cils, il s'enfuit, puis se contracte et reste immobile : on pourrait attribuer cette attraction à. un effet purement physique, analogue à la contraction tétanique produite par une action mécanique sur une masse de protoplasma ou à une action chimique intoxicante. Mais alors pourquoi cet effet ne se produit-il pas quand il touche un infusoire de même taille ou plus petit, et seulement quand cet infusoire est plus volumineux et à craindre pour lui? Les phénomènes présentés par les vorticelles qui, fixées par leur pédicule, ne peuvent prendre la fuite, sont encore plus instructifs; l'animal mesure pour ainsi dire sa contraction au degré et à l'étendue du danger. Il ne fait d'abord que rétracter les cils qui entourent la partie buccale; puis la rétraction s'étend à la partie postérieure du corps, et, pour un danger imminent, il ne reste plus de Tanimal qu*une sorte de boule immobile à l'extrémité du pédicule. N'y a-t-il pas là, en labsence dé tout système nerveux, les rudiments incontestables de ce que nous appelons sensibilité, conscience, émotion, volonté ?

Les phénomènes si curieux qui précèdent l'accouplement des infusoires et qui ont été si bien décrits par Balbiani, Engelmann, O. Schmidt, montrent aussi chez cts animalcules une sorte d'instinci sexiiel rudimentaire, comparable au rut et aux préludes de l'accouplement chez les animaux supérieurs*.

1 Voici ce qu'Engelmann observa en étudiant des bourgeons de vorticelles en train de se détacher. Ces bourgeons une fois libres, nagent avec une vitesse assez uniforme en tournant toujours autouk* de leur axe longitudinal et en suivant généralement une direction à peu près rectiligne. « Ceci dura cinq à dix minutes, ou peut-être encore davantage, sans que rien de particulier eût lieu.

Bj^i présence de pareils faits, on peut se demander si réellement le système nerveux est absent chez les infusoires. L'existence d'un œil a été invoquée en faveur de cette opinion, mais nous venons de voir que la présence d'un œil purement dioptrique n'implique en rien l'existence d'un système nerveux. Je mentionnerai cependant un fait intéressant à ce point de vue et qui a été constaté sur le Stylonicbia mytilus (fig. 22). Cet infusoire porte de chaque côté de la bouche et sur la face inférieure du corps des cils séparés les uns des autres par d'assez longs intervalles. Les mouvements de ces cils, qui servent à la progression de l'animal, se font d'une

Puis la scène changea tout à coup. Arrive par hasard dans le voisinage d'une vorticelle fixe, le bourgeon changeait de direction, parfois comme avec une secousse; il s'approchait de la vorticelle fixe, en dansant comme un papillon qui|joue autour d'une fieur, il glissait sur elle en la tâtant ça et là, sans cesser jaoïais de tourner sur son axe longitudinal. Lorsque ce jeu avait duré quelques minutes et même qu'il s'était répété plusieurs fois auprès de divers individus fixes, le bourgeon se fixait généralement à l'extrémité inférieure ou « aborale » au voisinage de la tige. Au bout de quelques minutes on pouvait déjà constater que la fusion était en train de s'effectuer. » On peut cependant ^ demander si le bourgeon n'était pas entraîné involontairement par le tourbillon produit par la vorticelle.

Mais cette explication ne pourrait guère s'appliquer au fait suivant observé pjr O. Schmidt. Un bourgeon libre, dit ce naturaliste, croisa la direction que suivait, avec une grande vitesse, une grosse vorticelle qui chassait à travers les gouttes et qui avait abandonné sa tige suivant le mode habituel. Au moment où elle rencontra le bourgeon, sans qu'il se produisît d'ailleurs *e moindre contact, celui-ci changea subitement de direction et suivit la vorticelle avec une vitesse très grande. 11 se fit une véritable chasse qui dura cinq secondes environ. Le bourgeon, pendant ce temps, demeura seulement -» un millimètre en arrière de la vorticelle, mais il ne l'atteignit pas et la perdit Ju moment où celle-ci effectua une conversion soudaine. Là-dessus, le bourgeon poursuivit sa propre route, avec la vitesse moindre qu'il avait au début. Ht le naturaliste ajoute : « Ces exemples sont remarquables, car ils dénotent une perception fine et rapide, une décision volonUire prompte et assurée, uo< innervation motrice indépendante et graduelle. »(Brehm, T^ri, etc.,trad. Irançaise, p. 687). Voir aussi sur ce point les articles de A. Binet dans la ^«•ar philosopbique.

façon indépendante les uns des autres et ont le caractère des mouvements volontaires. Engelmann, qui les a étudiés attentivement, a vu de chacun des cils partir

un filament qui se dirige vers la ligne médiane inférieure du corps, et il considère ces filaments comme étant de nature nerveuse. II faut cependant remarquer que les réactifs colorants n'agissent pas sur eux comme sur les fibres nerveuses et qu'en outre ils ont des propriétés optiques différentes. Cette observation ne peut donc jusqu'à nouvel ordre être invoquée en faveur de l'existence d'un système nerveux ; il faut attendre que des recherches plus précises soient venues mettre le fait hors de doute.

Mais si chez les infusoires, le système nerveux manque en tant qu'appareil distinct et indépendant, on pourrait dire à juste titre qu'il y existe à tétat diffus et que chez eux la puissance nerveuse réside dans tout l'organisme en ne se localisant nulle part; il n'y a pas d'organe central et d'organes de transmission, mais

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FiO> aa. — Sfylonicbia m/tilui *

* «, péristome ou entonnoir au fond duquel se trouve la bouche ; fr, vacuole contractile ; c, nudéus.

chaque particule de Torganisme remplit à la fois les deux rôles. Cette question s'éclaircit singulièrement par les expériences de division artificielle d'infusoires pratiquées dans ces derniers temps par quelques naturalistes et entre autres par Grûber. On peut, en s'adressant à des infusoires assez volumineux, comme les stejttors, les diviser en deux parties et voir chacune des deux parties se régénérer de façon à former un individu complet. Mais si on divise l'animal incomplètemetii en produisant ainsi une sorte de monstre double, composé de deux moitiés ne tenant plus que par un pont plus ou moins mince de substance protoplasmique, on observe des faits intéressants. Tant que le pont qui les réunit existe, les deux moitiés présentent une remarquable synergie de leurs mouvements, et non seulement des mouvements de locomotion, mais aussi des mouvements de leurs cils, et cette synergie persiste tant qu'un filament protoplasmique les réunit; mais, dès que ce filament est rompu, dès que l'union est détruite, les deux moitiés se comportent comme deux êtres tout à fait indépendants.

En résumé, chez ces animaux dépourvus de système nerveux, nous trouvons donc, à l'état rudimentaire, les divers modes d'activité que nous désignons habituellement sous le nom d'activité nerveuse.

Nous abordons maintenant les animaux qui possèdent un système nerveux et nous allons suivre révolution de ce système nerveux dans la série animale, et voir comment il s'élève peu h peu, par des degrés successifs, à l'état qu'il présente chez les vertébrés supérieurs et chez l'homme. Quoique les formes de transition que nous rencontrerons ne permettent guère de faire des coupures dans ces degrés successifs et d'y créer des catégories forcément artificielles, on peut cependant, pour plus de clarté, grouper sous quatre types principaux ces formes ascendantes du système nerveux. — Ces types sont les suivants :

I* Type disséminé ; 2* Type radié ; y Type bilatéral ventral ; 4* Type médian dorsal.