CHAPITRE IV

- SomMaiRE. — Dihybridisme; chassé-croisé des caractères el races nouvelles. — Rapport des génotypes aux phénotypes. — Trihybridisme. — Tétrahybridisme. — Polyhybridisme. — Disjonction indépendante des caractères. — Les unités héréditaires. — Structure discontinue du patrimoine héréditaire.

Le phénomène le plus essentiel, mis en évidence par les expériences d'hybridation, n'apparaît que lorsqu'on croise entre elles des races différant ‘par au moins deux couples de caractères allélomorphes (dihybridisme).

Prenons, par exemple, comme parents, une drosophile à ailes longues et à corps gris et une mouche à ailes « vestigial » et à corps noir, c’est-à-dire dont les ailes sont réduites à des moignons et dont le corps à la teinte noire, appelée « ebony ». Les deux couples de caractères allélomorphes sont la coloration grise (G) opposée à la coloration noire (n) et l'état long des ailes (L) opposé à l’état vestigial (v) (fig. 6).

Dans les deux croisements réciproques, les dihybrides F, ont l'apparence gris long ; cela veut dire

que le caractère gris domine le caractère noir et que l'aile longue est dominante sur l'aile vestigial.

Fig. 6. — Schéma du croisément entre drosophile à ailes vestigial et corps noir et la race à ailes longues et corps gris: dihybridisme (en partie d’après MorGan).

Au point de vue génotypique, ces individus F; sont deux fois hétérozygotes et possèdent la formule Gn Lo, résultat de l'addition des gamètes GL et nv des parents. Il convient de noter que si les parents avaient présenté les mêmes caractères, mais différemment distribués, les résultats du croisement auraient été les mêmes. Dans le cas choisi, un des parents, le gris long, possède les deux caractères dominants, l’autre, le noir vestigial, les deux caractères récessifs, mais si chacun des parents avait eu un caractère dominant d’un couple et le caractère récessif de l’autre couple, c’est-à-dire les constitutions gris vestigial et noir long, les hybrides F, auraient eu la même constitution génotypique Gn Lo et le même aspect phénotypique gris long. C'est ce que montre le schéma suivant :

P GL X nv Gd X aL F, Gn Lv Gn Lt

La constitution de lhybride F,; dépend uniquement des caractères mis en présence et non de la façon dont ils sont répartis entre les parents.

Si l’on croise entre eux deux hybrides F,, l’expérience montre que la deuxième génération est formée de quatre phénotypes, réalisés suivant les proportions suivantes : 9 gris longs : 3 gris vestigial 3 noirs longs : { noir vestigial.

Comment expliquer ce résultat ?

Un fait frappe immédiatement : c’est qu’à côté de types gris longs et noirs vestigial, ayant par suite la

même apparence phénotypique que les parents, la F, comprend des individus gris vestigial et noirs longs, c'est-à-dire dont les caractères sont groupés en sens inverse. Il semble que l'aile longue de la race grise ait passé dans la race noire et, inversement, que l'aile vestigial de la race noire ait passé dans la rae grise. Ceci ne peut se comprendre que si l’on admet que, lors de la formation des gamètes de l’hybride F1; les caractères du couple allélomorphe gris noir ont ont été séparés — ou comme l’on dit encore ségrégés — indépendamment des caractères du couple long vestigial.

Si l'on admet cette ségrégation indépendante des caractères des deux couples, l'hybride GnLv doit former quatre sortes de gamètes. Ou bien les deux caractères dominants G et L passent dans un gamète et réciproquement les deux récessifs n et v dans l’autre gamète. Ou bien chaque gamète reçoit un caractère dominant d'un couple et un caractère récessif de l’autre couple :

GU—=n%T Gv—n£L

Gn Lv

Chaque gamète reçoit ainsi un caractère de chaque couple, mais ces deux caractères peuvent être groupés suivant les 4 combinaisons possibles. La répartition des caractères dans les gamètes de l'hybride est indépendante de la façon dont ces caractères étaient groupés chez les parents.

Entre les 4 sortes de gamètes mâles et les 4 types de gamètes femelles, il y a 16 combinaisons génoty-

:SÉGRÉGATION INDÉPENDANTE DES CARACTÈRES 63 piques possibles comme le montre le tableau suivant :

Gamètes GL Gv nL nv GL GGLL GGLv GnLL GnLv GT GGLv GGvv GnLv Gnvv nL GnLL GnLv nnLL nnLv

nv GnLv Gnvv mLv nnvv

Parmi ces 16 combinaisons, deux seulement, la première (GGLL) et la dernière (nnvv), ont exactement la même constitution que les parents. En croisant entre eux des individus de la formule GGLL, on retombe sur la race grise longue pure ; les individus nnvvo redonnent une race pure noire vestigial.

La plupart des autres combinaisons ne sont plus homozygotes, mais hétérozygotes. Les unes sont monohétérozygotes pour les caractères de coloration (GnLL et Gnvv) ou de forme des ailes (GGL® et nnLv). Les autres sont hétérozygotes pour les deux couples de caractères (GnLov).

Enfin, il est deux combinaisons homozygote;, mais dont les couples de caractères sont répartis en sens inverse des parents. L'une GGvv correspond à la réunion des caractères gris et vestigial, l’autre nnLL à celle des caractères noir et long. Etant de constitution homozygote, les individus de l’une ou l’autre catégorie, unis entre eux, deviendront ‘e point de départ de races pures nouvelles, la race grise vestigial et la race noire longue. Ceci montre que lorsqu'elle porte sur au moins deux couples de caractères, une expérience d'hybridation peut conduire à la réalisation de types stables nouveaux. Mais il

faut bien remarquer que ces races nouvelles, de constitution homozygote, ne sont pas hybrides. Il s’agit simplement de la réunion, dans un même patrimoine héréditaire, d'un couple de caractères emprunté à une race et d’un couple emprunté à une autre race. Il y a juxtaposition de deux couples différents.et non fusion de deux caractères d’un même couple.

Considérons maintenant sous quelles apparences phénotypiques se présentent les 16 combinaisons génotypiques. lei intervient la loi de dominance : tout individu ayant le caractère G sera gris, que sa formule soit GG ou Gn ; tout individu ayant le caractère L sera long, qu'il ait les formules LL ou Lv. Les formules homozygotes dominantes ou hétérozygotes aboutiront donc à la même apparence. Par contre, les caractères récessifs n’apparaîtront que- chez les homozygotes récessifs nn et vo. Le tableau suivant montre la relation entre les génotypes et les phénotypes.

GÉNOTYPES PHÉNOTYPES PROPORTIONS 1 GGLL Gris long \ | 9 GnLL — | 2 GGLv Les | 4 GnLv — ; 1 GGvv Gris vestigial 3 2 Gnvv ne \ 1 nnLL Noir long 3 2 nnLv — 1 nnvo Noir vestigial | fl

L'interprétation, basée sur la ségrégation indépendante des deux couples de caractères, nous con-

duit ainsi qualitativement et quantitativement aux résultats que donne l'expérience : 9 gris longs, 3 gris vestigial, 3 noirs longs et 1 noir vestigial.

Il est d’ailleurs aisé de montrer que sous une même apparence phénotypique, gris vestigial par exemple, se rencontrent des constitutions génotypiques différentes, celles précisément que permet de prévoir la théorie. Si les gris vestigial ont la formule GG, croisés entre eux, ils ne donnent que des types semblables à eux et sont l'origine d’une nouvelle race pure. Si, au contraire, ils ont la formule Gnvv (gamètes Gv et nv), leur descendance est formée de 1 GGvv : 2 Gnvov : 1 nnvv, c'est-à-dire, au point de vue phénotypique, de 3 gris vestigial pour 1 noir vestigial. La réapparition d'un individu noir sur trois montre que les parents étaient hétérozygotes pour le caractère de coloration.

Cette étude de la descendance est le seul moyen de reconnaître les constitutions génotypiques d'individus ayant le même phénotype. Pratiquée sur une échelle suffisante, elle permet de constater l’existence, à la F,, des combinaisons génotypiques prévues par la théorie et suivant les proportions calculées. L'interprétation est donc parfaitement adéquate aux faits. Elle a été vérifiée par un nombre considérable d'expériences pratiquées sur les animaux et les plantes les plus divers.

& ++ Le phénomène de ségrégation indépendante des

couples de caractères devient encore plus évident si l'on s'adresse à des cas où les races diffèrent par 3

(trihybridisme,, %# (tétrahybridisme) ou n (polyhybridisme) couples de caractères. Mais le nombre des sortes de gamètes, celui des combinaisons réalisées s’accroissent rapidement et l'analyse devient de plus en plus laborieuse.

Examinons un cas de trihybridisme, tel que celui qui résulte du croisement entre un cobaye à poils colorés, courts et disposés en tourbillon autour de certains centres (rosettes) et un cobaye à poils blancs, longs et non en rosettes (CASTLE, 2, 1905). Les couples de caractères en présence sont : poils colorés (C), poils albinos (e) ; poils courts (L), poils longs (L) ; poils en rosettes (R), poils non en rosettes (r). L'hybride F1 est coloré, court, à rosettes, ce qui suffit à indiquer les caractères dominants dans chaque couple. Il a la formule Ce LiRr

P CCLLRR X cclitrr Gamètes CLR clr F; CCiITeRTr

Il est évident, et conforme à l'expérience, que si les mêmes caractères étaient groupés différemment chez les parents, le résultat du croisement resterait le même. Ainsi les croisements entre cobaye coloré, long, rosette et albinos, court, ordinaire (CLR x cLr) ou entre cobaye coloré, court, ordinaire et albinos, long, rosette (CLr x clR) aboutissent aux mêmes hybrides F, CcLiRr que le croisement précédent.

Au moment où l'hybride F:; forme ses gamètes, la

loi de disjonction est applicable séparément à chaque couple de caractères : C se séparera de c, L de I, R de r, mais l’ordre dans lequel seront répartis dans les gamètes les produits de cette triple disjonction est quelconque. Il y a huit répartitions possibles :

COPA APRES ER RER ne ae Cia CASTRES ER TE ANEIT clR (ENV TE EE TRS SAMIR PRE cLr EMEA GR DANS PET RER CR

Entre les 8 sortes de gamètes mâles et les 8 types de gamètes femelles, il y a 64 combinaisons possibles, comme le montre le tableau page 68.

Si nous lisons les résultats phénotypiques, c'està-dire en tenant compte de la dominance, nous voyons que la deuxième génération est formée de 8 phénotypes, répartis suivant les proportions suivantes :

27 tridominants . (CL R) colorés, courts, rosetltes ;

9 bidominants (C Lr) colorés, courts, ordinaires ; 9 — (CLR) colorés, longs, rôsettes.; 9 — (e L R) albinos, courts, rosettes ;

3 monodominants(C {r) colorés, longs, ordinaires ; 3 — (e Lr) albinos, courts, ordinaires ; 3 — (GTR )ralbinos;0ong2s rosettesL;

1 trirécessif (ctr) albinos, longs, ordinaires.

Parmi les 27 tridominants, la combinaison trois fois homozygote CCLLRR n'est réalisée qu'une seule fois ; de même la combinaison trirécessive celirr n’ap-

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