DISJONCTION DES CARACTÈRES ET PURETÉ DES GAMÈTES

Sommaire. — Historique : NaupiN (1863) et Menez (1865). — Monohybridisme : loi de disjonction des caractères. — Pureté des gamètes. — Hasard et proportions numériques. — Phinotypes et génotypes. — Prévision des résultats.

Lorsqu'on croise deux individus de races différentes, les œufs qui en résultent sont le produit de l'addition de deux matières vivantes nécessairement dissemblables, apportées l’une par l'ovule ou gamète femelle, l’autre par le spermatozoïide ou gamète mâle. Si l’on s’en tient au langage global que j'ai adopté jusqu'ici, en employant le terme matières vivantes et si l’on se représente, a priori, celles-ci comme des mélanges variables de complexes colloïdes et cristalloïdes, rien ne paraît s'opposer à ce

que ces deux matières soient susceptibles — at moins dans certains cas — de fusionner intimemefit et définitivement, en réalisant un nouveau tÿpé stable, ayant uné matière vivante nouvelle.

Ce sont des idées de ce genre qui ont longtemps guidé les éleveurs ou les horticulteurs, lorsqu'ils cherchaient à réaliser, par les croiséMents, des espèces ou des races hybrides. Certains résultats, comme nous le verrons, paraissent leur dünner raison, au premier abord, mais il ne s'agit là qué d’une apparénce. |

Les premières recherches précises sur les croisements ont été effectuées par le botañiste français CH. NAUDIN (1, 2, 1863-65) qui en a éxposé les résultats fondamentaux en 1863. Les bXpériences de NauDIN ont porté sur des croiseméhts, non entre races, mais entre espèces différentés, telles que Datura lævis X D. stramonium, Primula grandiflora X P. officinalis, Linaria purpürea X L. vulgaris, Nicotiana angustifolia X N, macrophylla, Petunia violacea X P. nyctaginifolia, etc. Les hybrides, issus de ces croisements, ét qui constituent la première génération filiale, préséntent entre eux de grandes ressemblances et constitüënt un ensemble à peu près uniforme (1).

(x) « J'ai toujours trouvé, dit NauniN, dans les hybrides que j'ai obtenus moi-même, et dont l'origine m'était bien connue, une grande uniformité d'aspect entre les individus de première génération quel qu’en ait été le nombre. » Il y a cependant entre eux de légères variations, mais qui n'altèrent pas sensiblement l’uniformité de l'ensemble. En général, ces hybrides sont « des formes mixtes, interme:

L'aspect généralement intermédiaire de ces hybrides d'espèces pourrait faire penser qu'il y a eu réellement combinaison stable des deux matières vivantes avec formation d’un type nouveau, susceptible de se maintenir constant dans leur descendance. L'expérience montre cependant qu'il n'en est rien.

Si, en effet, on croise entre eux ces hybrides de première génération, on voit qu'à partir de la deuxième génération ainsi obtenue, « la physionomie des hybrides se modifie de la façon la plus remarquable.…..; c'est qu'effectivement c’est à la deuxième génération que dans la majorité des cas (et peut-être dans tous) commence cette dissolution des formes hybrides, entrevue déjà par beaucoup d'observateurs, mise en doute par d’autres, et qui me paraît aujourd'hui hors de toute contestation ». En effet, à côté de types encore intermédiaires, on voit, à la deuxième génération, des individus qui ont fait complètement retour, semble-t-il, aux types des deux espèces parentes.

Cette disjonction des espèces, temporairement unies dans l'hybride, NAUDIN l’a non seulement constatée, mais il a eu le génial mérite d'en pressentir l'origine. Elle s'explique naturellement « par la disjonction des deux essences spécifiques dans le pollen et dans l’ovule des hybrides ». Si, en effet, la disjonction des

diaires entre celles des deux espèces parentes »; cependant, « on a souvent remarqué qu'elles sont quelquefois beaucoup plus voisines de l’une que de l’autre ». Parfois, certaines

- particularités opposées des deux espèces peuvent se rencontrer côte à côle, l’hybride étant alors une sorte de mosaïque des caractères des parents.

deux matières vivantes se fait à la fois dans l’anthère et dans le contenu de l'ovaire, les grains de pollen et les ovules appartiendront totalement à l'espèce du père ou à celle de la mère. Au moment de la fécondation, si les deux gamètes sont du type paternel, il se produira une fécondation parfaitement légitime, dont le résultat sera une plante ayant fait complètement retour à l'espèce paternelle. Si les deux gamètes appartiennent tous deux à l'espèce de la mère, il y aura retour au type maternel. Si, enfin, la combinaison a lieu entre grains de pollen et ovules disjoints en sens contraire l’un de l’autre, il s'opèrera une véritable fécondation croisée, comme celle qui a donné naissance à l’hybride lui-même, et il en résultera encore une forme intermédiaire entre les deux types spécifiques.

CH. NAUDIN n'a pu pousser plus loin l'analyse du phénomène. Cela tient à ce que l'illustre botaniste travaillait sur des espèces dissemblables, c'est-à-dire sur des formes différant par un très grand nombre de caractères. Dans l'impossibilité de les analyser tous simultanément, il n’a pu que saisir les traits généraux de la disjonction des hybrides.

Plus heureux ou mieux inspiré, G. MENDEL (1865) entreprenait, à la même époque, des expériences d'hybridation non plus entre espèces, mais entre races de pois. Le problème de l'hybridation se trouvait alors posé sous une forme extrêmement simple. Les races de pois ne diffèrent les unes des autres que par un ou plusieurs caractères, tels que la forme ronde ou ridée des grains, la couleur verte

ou jaune de leur albumen, la couleur des fleurs, la | longueur des tiges, etc. Tous ces caractères s'op- Mposent deux à deux et peuvent être l'objet d'une analyse séparée. Ainsi, MENDEL a pu jeter les bases d'une technique de lhybridation vraiment féconde au point de vue scientifique et en dégager les lois fondamentales qu'il publiait, sous une forme extrêmement précise, en 1865, dans un mémoire désormais célèbre.

On sait que ni les travaux de NAUDIN, ni les | recherches de MENDEL n'ont eu d'écho dans les milieux scientifiques de l'époque, mal préparés à en saisir l'immense portée. Le Transformisme com- | mençait seulement à s'imposer à quelques esprits et l’on ne pouvait encore prévoir l'importance des | phénomènes d’hérédité dans la compréhension du mécanisme de l’évolution.

Les lois de l’'hybridalion, pressenties par NAUDIN, formulées dans toute leur rigueur par MENDEL, ont été redécouvertes, à peu près simultanément, en 1900, par DE VRIES, CORRENS et TSCHERMAK. La publication de G. MENDEL fut exhumée de l’oubli dans lequel elle était tombée. On appela bientôt lois de Mendel les lois de l'hybridation et mendélisme la | science des croisements.

De cette époque date l'essor magnifique de cette science nouvelle, la Génétique expérimentale, à laquelle nous devons quelques-unes des découvertes les plus précises et les mieux établies de la Biologie moderne. Au cours des 30 dernières années, les expériences d'hybridation ont été multipliées et répétées sur les animaux et les plantes les plus

BOVENOT L'Hérédilé, 22 édit. ô

variés. Cet énorme labeur a permis d'établir l'universalité des lois mendéliennes de l’hybridation.

Monohybridisme. — Le cas le plus simple du croisement entre deux races se présente lorsque les deux races ne diffèrent que par une particularité apparente, par un caractère. J'emploierai temporairement ce mot de « caractère », consacré par l'usage, me réservant plus tard d'en préciser la signification.

Prenons comme parents (P) une souris grise sauvage de race pure et une souris blanche ou albinos. Les souris grises doivent leur couleur à une répartition particulière des pigments jaune et noir dans leurs poils ; elles ont des yeux dont l'iris est pigmenté de noir. Les souris albinos ont des poils blancs par absence de matière pigmentaire ; leur iris, également non pigmenté, laisse apercevoir, par transparence, le fond rouge de l'œil.

Il est important de noter, dès maintenant, que les résultats du croisement se trouvent être les mêmes, que l’on prenne comme père, ou réciproquement comme mère, des individus de l’une ou l’autre race. Les deux croisements réciproques souris grise © * souris blanche « ou souris blanche EX souris grise «; aboutissent rigoureusement aux mêmes résultats.

Les hybrides obtenus, constituant la première génération filiale ‘F;), sont tous colorés en gris comme l’un des parents. On dit alors que le caractère gris, seul représenté, est dominant ; l'autre

caractère, non apparent chez l'hybride, est dit latent ou récessif. Cet aspect particulier des hybrides de première génération est sujet, dans d'autres cas, à

Fig. 4. — Schéma des résultats du croisement souris grise x souris blanche: monohybridisme (en partie d’après CuÉNOT).

des modifications et ne constitue nullement un des résultats fondamentaux de l'hybridation. La considération que l’un des caractères est dominant, c’està-dire seul manifesté chez l'hybride, n'a d'impor-

tance que parce qu'il est nécessaire d'en tenir compte dans l'appréciation des résultats numériques, à la deuxième génération.

Croisons maintenant, entre eux, les hybrides de première génération. La deuxième génération (F;) n'est pas, comme la précédente, uniforme. Elle montre une disjonction des types parentaux. Si elle est constituée par un nombre suffisant d'individus, une centaine par exemple, on constate qu'elle est formée de un quart d'individus blancs et de trois quarts d'individus gris. Cette proportion est constante (fig. 4).

1° gris X blanc 1 Eh tous gris F, 3/4 gris + 1/4 blancs

L'etude de la troisième génération (F5 va #rons montrer qu'il existe, parmi les gris F., deux catégories d'individus. Si, d'abord, on croise entre. elles les souris blanches, réapparues à la deuxième génération, on constate qu'elles donnent exclusivement naissance à des individus à pelage blanc, et cela aussi loin que l’on pousse l'étude des générations ultérieures. Ces souris n'ont donc rien conservé de l'état hybride de leurs parents F,. Elles ont fait retour complet à la race pure du parent, duquel elles tiennent leur absence de pigmentaltion.

Parmi les souris grises, on constate que 1/3 d’entre elles, soit 1/4 de la population totale de la deuxième génération, ont fait aussi retour à la race grise pure.

Croisées entre elles, elles ne donnent que des individus gris, indéfiniment.

Les deux autres tiers des souris grises F,, représentant la moitié de.la population de la deuxième génération, lorsqu'elles sont croisées entre elles, se redissocient, à la troisième génération, en 1/4 de souris blanches et 3/4 de souris grises. Ce sont des souris encore hybrides, comme leurs parents F, et présentant comme eux, le même phénomène de disjonction.

Nous pouvons représenter ces résultats par le schéma suivant, en désignant par G, le caractère gris dominant et par b le caractère blanc récessif.

P Gris (GG) ïé blanc ‘bb; Fi Gris (Gb)

1 \ F: 1/4 gris purs (GG) 1/2 gris hybrides (Gb) 1/4 blancs purs (bb) |

F3 gris 1/4 gris (GG) 1/2 gris (Gb) 1/4 blancs (bb) blancs

Si nous prenons comme progéniteurs les gris F., de constitution hybride Gb, ils se redissocieront de la même manière à la quatrième génération. Ce phénomène de disjonction des hybrides continue indéfiniment. On comprend maintenant pourquoi il ne peut y avoir de races hybrides stables.

Les phénomènes sont encore plus faciles à suivre, lorsqu'on s'adresse à des races dont les hybrides pré-

sentent un type intermédiaire entre ceux des parents. Ainsi, quand on croise une race de Mirabilis jalapa, à fleurs rouges, avec une race à fleurs blanches, les

Fig. 5. — Schéma du croisement Mirabilis jalapa rouge x M. jalapa blanc, à hybrides d’aspect intermédiaire (en partie d’après MorGax).

hybrides ont des fleurs roses. On peut alors distinguer du premier coup d'œil, à la F,, les individus appartenant aux types purs des parents, de ceux qui

ont conservé la constitution hybride (fig. 5). Les résultats peuvent être représentés par le schéma suivant :

P Fleurs rouges X Fleurs blanches F, Hybrides à fleurs roses | | | F, 1/4 rouges pures 1/2 roscs 1/4 blancs purs \ \ | F; 1/4 rouges purs 1/2 roses 1/4 blancs purs

Première loi de l’hybridation. Lorsqu'on croise deux races différant par un seul caractère (monohybridisme), Les hybrides F, sont tous semblables entre eux. À la deuxième génération, il y a disjonction des caractères parentaux et formation de 1/4 d'individus de la race paternelle, 1/4 de la race maternelle, et 1/2 d'individus hybrides, semblables aux hybrides F1, et qui se dissocient à nouveau de la même manière. Le phénomène continue, identique, à travers la série des générations.

Le corollaire de cette loi est qu'il n'y a pas de race hybride pouvant se maintenir stable par reproduction sexuée. Par contre, s’il s’agit d'une plante, l'hybride obtenu pourra être multiplié par greffe ou par bouture. Tous les individus ainsi produits, fragments de l'hybride disséminés dans l’espace, ayant même matière vivante que lui, continueront à présenter ses caractères particuliers. Mais, dès que l'on essaye de perpétuer un hybride ou ses descendants agames par voie sexuée, le phénomène inéluctable de dissociation apparaît. Celui-ci est donc

indiscutablement lié à la production des gamètes ou cellules reproductrices.

La première Joi de l’hybridation a une valeur universelle. On en trouvera de multiples exemples dans les traités de A. LanG (1914), de IL. PLATE (1913), de BaTEson (1913), de E. Baur (1919). etc. Dans le monde végétal, elle s'applique à des caractères tels que la pilosité, la forme et la couleur des fleurs, la forme et la coloration des graines, leur teneur en amidon ou en sucre, l'autofécondité, la floraison annuelle ou bisannuelle, la longueur des tiges, la dimension des fruits, etc En ce qui concerne les animaux, les expériences ont porté sur des Insectes, des Mollusques, quelques Echinodermes. les Poissons, des Oiseaux, des Mammifères. D'une facon générale, on s’est surtout adressé aux organismes, dont les générations succèdent assez rapidement l’une à l’autre, pour qu'on ne soit pas obligé d'attendre des années avant de connaître les résultats d'un croisement. Les expériences ont montré que la loi de disjonction s'applique aux caractères les plus divers, tels que la pigmentation des poils et des plumes, celle de la peau, de l'iris. les diverses sortes de pigments, la panachure, la présence des cornes, la forme de la crête, le mode de croissance ou d'implantation des poils, la fertilité, la fécondité, les dessins et couleurs des Insectes, la forme et la coloration de leurs ailes. l'absence d'ailes, certaines anomalies de l’abdomen, etc. Chez l’homme, de nombreux caractères normaux ou pathologiques suivent exactement la

même loi, «

Pureté des Gamètes. — T'universalité de la première loi de l'hybridation pouvant être considérée comme démontrée, il reste à en préciser le mécanisme. Le premier problème qui se pose est celui de la disjonction des caractères. La seule solution est celle que NAUDIN avait indiquée et à laquelle G. MENDEL fut conduit de son côté, à savoir la théorie de la pureté des gamètes.

Lorsqu'une plante forme son pollen, la cellule mère se divise deux fois en donnant quatre spores. Demnémemohez les animaux, lé «spermatocyiense divise en produisant quatre spermatozoïdes. Des phénomènes rigoureusement superposables se passent également lors de la formation des ovules. La conception de la pureté des gamètes consiste à penser que, tandis que toutes les cellules de l’hybride renferment simultanément ce qu'il faut pour déterminer les deux caractères opposés ou allélomorphes des parents, cette association temporaire cesse au moment de la formation des gamètes. Au cours de l'une des divisions qui aboutissent à la formation de ces éléments reproducteurs, il y aurait dissociation et séparation des potentialités en présence dans l’'hybride.

La souris grise hybride, provenant du croisement entre souris grise et souris blanche, renferme incontestablement, dans toutes ses cellules, ce qu'il faut pour déterminer le caractère gris et ce qu'il faut pour déterminer le caractère blanc. Lorsqu'elle

forme ses gamètes, les uns reçoivent exclusivement ce qui est nécessaire pour produire le pelage gris et les autres, réciproquement, ce qui est nécessaire pour produire le type albinos. À ce point de vue, les gamètes seraient donc purs, c'est-à-dire semblables à ceux que produit un parent gris pur ou blanc pur. Si cette pureté résulte d’une dissociation des potentialités des hybrides, au cours d’une division, il doit y avoir production de gamètes gris purs et blancs purs en nombre égaux et dans les deux sexes. Autrement dit, les mâles hybrides produiront 50 p. 100 de spermatozoïdes gris et 50 p. 100 de spermatozoïdes blancs. De même, les ovules des femelles seront, pour une moitié, du type gris, pour l’autre moitié du type blanc. Entre les deux sortes de gamètes mâles et les deux types de gamètes femelles, il y a quatre combinaisons possibles, réalisables au cours de la fécondation.

1° Si un ovule gris est fécondé par un spermatozoide gris, il en résulte un œuf ou zygote, qui donnera naissance à un individu gris pur ou homozygote. Sa pureté peut être vérifiée car, croisé avec des individus de même constitution, il ne donnera naissance qu'à une descendance grise pure. Celle-ci ne manifeste, en effet, aucun souvenir de l'hybridation antérieure. La constatation de cette pureté est la preuve de la pureté des gamètes et de la réalité du phénomène de disjonction des potentialités associées dans l’hybride.

2° Si un ovule blanc est fécondé par un spermatozoide blanc, il en résulte un œuf blanc pur qui donnera naissance ‘à un individu homozygote de

DISJONCTION DES CARAËUTÈRES 03 race blanche. Là encore, la pureté de la race obtenue démontre la pureté absolue des gamètes de lhybride.

3° et 4° Si, enfin, un ovule gris est fécondé par un spermalozoide blanc, ou, inversement, un ovule blanc par un spermatozoïide gris, il y a formation, comme dans le croisement initial, d'un zygote hétérogène donnant naissance à un individu hybride ou hétérozygote. Get hybride F, ne diffère en rien de Phybride F, el se dissociera comme lui. Ceci est encore une preuve que les gamètes de l’hybride étaient purs, c’est-à-dire semblables à ceux des parents des deux races en présence,

Hasard et proportions numériques. — Le phénomène de disjonction étant expliqué par la pureté des gamètles produits par les hybrides, il reste à comprendre pourquoi les trois sortes d'individus, présents à la deuxième génération, apparaissent suivant des proportions constantes et définies. Nous avons vu que la deuxième génération se compose de 1/4 d'individus de chaque race pure et de 1/2 d'hybrides. Cette proportion 1:2:1 ne s’observe avee exactitude — cela est essentiel à noter — que si la deuxième génération est formée d'un grand nombre de descendants.

Il suffit, pour en comprendre l'existence, de supposer que les quatre combinaisons possibles, réalisées par la fécondation, se font au hasard des rencontres entre gamèles. Cela veut dire qu'il n'y

aurait pas de fécondation sélective, d'attrait plus grand entre deux gamètes ayant mênie constitution qu'entre deux gamètes ayant des constitutions dissemblables. Les quatre combinaisons ont autant de chances d'être réalisées les unes que les autres, si, comme nous l'avons admis, les deux sortes de gamètes de chaque sexe sont en nombres égaux.

Le mot de hasard est parfois mal interprété par les biologistes. Ce terme n'indique ni une force aveugle, ni l'absence de causalité. Il sert simplement à désigner un déterminisme extrêmement complexe, dont chaque élément, pris isolément, n'a pas de rapport nécessaire avec l'effet global envisagé. Il ne nous est pas possible de suivre, pour chaque cas, l'enchaînement complexe de ces multiples causes élémentaires. mais nous pouvons considérer le résultat général. statistique, d'un grand nombre de cas. Les systèmes de causes se trouvent, en quelque sorte, compensés les uns par les autres et il en résulte des lois empiriques desquelles se dégage la notion de probabilité.

Voici une souris hybride qui détache de ses ovaires quelques ovules, dont, par exemple, 1 gris et 4 blanc. Le mâle hybride introduit, au cours de l’accouplement, plusieurs millions de spermatozoïdes dont la moitié sont gris, l’autre moitié blancs. Pour quelles causes un des ovules, le blanc, sera-t-il fécondé par un spermatozoïide blanc ou par un spermatozoïde gris ? Cela dépend d'un système de causes effroyablement complexe : l'emplacement de l'ovule et toutes les causes minimes qui l'ont déterminé, l'emplacement de tel spermatozoïde au moment de l’éjaculation, la vitesse de sa progressien, la nature du chemin à par-

courir, les obstacles qu'il peut rencontrer, le point de la surface par lequel il entre au contact du gamète femelle, etc. Tout cela est vague, variable, inanalysable. Nous ne saurons jamais exactement pour quelles raisons tel ovule a été fécondé par telle ou telle sorte de spermatozoïde. Nous dirons que cette fécondation a eu lieu au hasard.

Considérons maintenant deux cents ovules détachés des ovaires de plusieurs femelles hybrides. Nous savons qu'il y en à approximativement cent du type

gris et cent du type blanc. Chacun d'eux a — étant donnée la variabilité des systèmes de causes — au-

tant de chances d’être fécondé par un spermatozoide gris que par un spermatozoide blanc. Cela revient à dire que, sur les deux cents fécondations opérées, chaque combinaison (grisxXgris, gris x blanc, blanc X gris ou blanc X blanc) aura autant de chances d'être réalisée que l’une quelconque des autres. La statistique montre, en effet, que chaque combinaison a lieu, en moyenne, cinquante fois. On aura donc approximativement cinquante gris purs, cinquante blancs purs et deux fois cinquante grisxblanc ou blanc X gris, c’est-à-dire cent hybrides.

Cette égalité entre les quatre combinaisons n'étant qu'une loi statistique, il est bien évident que ce résultat global, portant sur un grand nombre de cas, n'a aucune relation avec les résultats partiels que représentent les diverses portées de chaque souris. Si une souris F, à huit descendants en une portée, ces huit individus peuvent être tous gris purs, ou tous blancs purs ou tous hybrides ou présenter un mélange, en proportions quelconques, des deux ou

des trois catégories. La loi des proportions numériques mendéliennes ne peut s’observer que sur de grands nombres de descendants.

Si nous mélangeons dans un sac deux mille billes grises et deux mille billes blanches et que nous demandions à un enfant, dont les yeux sont bandés, de les sortir par groupes de deux, nous constaterons que les lots de deux billes se suivent dans un ordre absolument quelconque. Les causes qui font que l'enfant saisit telle bille et non telle autre sont, à chaque coup, inanalysables. Mais nous constaterons, à la fin de l'expérience, qu'il y aura approximativement cinq cents lots de deux billes grises, cinq cents de deux billes blanches et mille lots de billes grises et blanches.

C'est exactement ce qui se passe dans une expérience d'hybridation.

En résumé, la première loi de l’hybridation résulte de ce que les caractères opposés deux à deux, ou comme l’on dit encore allélomorphes, qui sont temporairement réunis dans l'hybride, se dissocient et passent séparément dans les gamètes de cet hybride, qui sont, à ce point de vue, purs. Les quatre combinaisons possibles entre les deux catégories de chaque gamète s’effectuant au hasard, ces combinaisans sont réalisées avec une égale fréquence, lorsqu'on s'adresse à un nombre relativement grand de descendants.

Lorsque les hybrides ont un type particulier intermédiaire, comme dans le cas de Mirabilis jalapa, il

est facile de constater directement l’existente de 1/4 d'individus purs d’une race, 1/4 d'individus purs de l’autre race et 1/2 d'hybrides. On observe donc directement les proportions 1 : 2 : 1. Dans ce cas, l'aspect des individus ou phénotype correspond directement à leur constitution héréditaire au génotype.

Lorsqu'au contraire les hybrides sont semblables à l'un des parents, dont le caractère est dominant, il est impossible de distinguer, par leur phénotype, les dominants purs des hybrides. On ne reconnaît que deux phénotypes suivant les proportions 3 : 1. Ainsi, dans le croisement entre souris grises et blanches, la F, ne se compose que de 3 gris : 4 blanc. L'analyse de la troisième génération montre que parmi les 3 gris, À est pur, 2 sont hybrides. Génotypiquement, nous retombons sur les proportions normales 1 : 2: 1, mais celles-ci sont én partie masquées par les apparences phénotypiques. Nous trouvons là un premier exemple de la différence entre l’apparénce phénotypique (couleur grise) et la constitution . génotypique (gris pur ou hybride).

Si l'interprétation de la première loi de l’hybridation est correcte, elle doit permettre de prévoir les résultats d’un croisement qui n’a pas encore été effectué. Que se passera-t-il, par exemple, si nous croisons une souris grise hybride avec une souris blanche? Représentons symboliquement ce croisement.

(Gris hybride) Gb X bb (blanc) | BRON EELNIONE bb b

F,XP— - Gb (50 0/0)-+bb (50 0/0)

Il doit y avoir 50 p. 100 de gris hybrides et 50 p. 100 de blancs purs. Si nous réalisons ce croisement de retour (F,XP), nous constaterons que l'expérience vérifie entièrement ces déductions.

La première loi de l'hybridation et la facon dont elle est interprétée confèrent ainsi au biologiste la faculté de prévoir. Cette possibilité de prévision, comme l'a fait si justement remarquer M. CAUL- LERY (1, 1911), permet de juger de la véritable valeur des explications mendéliennes.

Par contre, la première loi de l’hybridation ne nous apprend que fort peu de choses sur le mécanisme de l'hérédité. Elle ne permet pas de dépasser le langage global que j'ai tenu jusqu'à présent. On pourrait, en effet, penser que l'hybridation a mis en présence deux matières vivantes dissemblables qui ne se sont pas mélangées, mais qui ont pu vivre et assimiler parallèlement. Au cours de la formation des gamètes, ces deux matières vivantes se sépareraient en bloc l’une de l’autre. Le seul point acquis est que les deux constitutions ne se mélangent pas. d'une façon durable.

D'autres expériences vont maintenant nous montrer que cette conception d'une dissociation en bloc de deux matières vivantes est inexacte et ne peut être soutenue en présence de résultats qui constituent la partie essentielle des phénomènes d'hybridation.