A 1160421) 296 DATA AT) AR

019991028718 V9 SET n an (2n)2

Dans un cas d'heptahybridisme, où n=7, le nombre des sortes de gamètes est 128, celui des combinaisons 16384. Si deux races croisées entre elles diffèrent par 20 caractères, il y a formation de 1048576 sortes de gamètes, pouvant donner plus d'un trillion de combinaisons génotypiques et plus d'un million de phénotypes. Même s'il n'y à que 10 couples de caractères, le nombre des phénotypes est de 1024.

Il est bien évident que des cas aussi complexes n’ont qu'un intérêt théorique, car ils échappent ‘à toute analyse expérimentale directe. Réussirait-on, dans certaines circonstances favorables, à obtenir une deuxième génération suffisamment nombreuse, l'analyse de toutes les constitutions génotypiques par l'étude de la troisième génération serait irréalisable. Les indications relatives à ces cas de polyhybridisme ne sont que la suite d'une extension, d'une généTra-

y 4 L'HÉRÉDITÉ

lisation des résultats obtenus dans les croisements contrôlables, où entrent en jeu 3, 4 ou 5 caractères par exemple. Il est d'ailleurs vraisemblable que, dans les expériences portant sur 10, 12 couples de caractères ou davantage, interviendrait un élément de perturbation, représenté par les associations ou groupements de caractères dont je parlerai à propos de la théorie chromosomique de l’hérédité.

L'accroisseméent du nombre des génotypes, par rapport à celui des caractères, a des conséquences qu'il est intéressant dé dégager. La première loi de lhybridation, cellé de la disjonction des caractères est basée sur la réapparition des types parentaux à la deuxième génération. Or, chacun de ces types ne se trouve réalisé que 1 fois sur 64 (3 caractères), sur 256 (4 caractères), sur 1048576 (10 caractères), sur plus d’un trillion (20 caractères) de combinaisons. Pour des populations F, limitées, les chances pour que cette unique combinaison se trouve avoir été effectivement réalisée sont donc de plus en plus minimes, Dans la plupart des cas, ces combinaisons ne seront päs observées et le phénomène caractéristique du retour aux types parentaux pourra paraître manquer.

D'autre part, le nombre croissant des phénotypes, correspondant à des types noüveaux, 2, 6, 14, 30, 62, 126, 510, 1022, etc, donnera de plus en plus l'impression d'une multitude de formes, de moins en moins facilement séparables les unes des autres: On aura nécessairement l'impression d'une variabilité continue.

Dans ces cas de polyhybridisme, certaines formes

hétérozygotes sont beaucoup plus fréquentes que les autres ; si l’on ne dispose que d'une population limitée, elles seront à peu près seules réalisées. Ceci donnera l'impression que les lois de disjonction sont en défaut et que l’on est en présence d'un autre type d'hérédité. Ces considérations sont surtout intéressantes dans le cas des croisements entre espèces, où le nombre des caractères en présence peut être considérable. |

La complication phénotypique et l'impression de variabilité continue sont beaucoup plus grandes si les caractères ne suivent pas la loi de dominance. Supposons, par exemple, que nous croisions une plante élevée, à fleurs rouges, avec une plante basse à fleurs blanches et que, par suite de l'absence de dominance, les hybrides F, soient de teinte et de taille intermédiaires, c'est-à-dire aient une hauteur moyenne et des fleurs roses. La F, sera composée de 1 plante grande rouge, 2 grandes roses, { grande blanche, 2 moyennes rouges, 4 moyennes roses, 2 Mmoyents blanches, 1 petite rouge, 2 petites roses, 1 petite blanche.

Pour peu que la variabilité des circonstances extérieures entraîne des modifications phénotypiques dans la taille ou l'intensité de la couleur, toutes ces plantes formeront, en apparence, des catégories mal limitées autour d'un type intermédiaire.

Dans un cas de trihybridisme, l'impression de mélange serait encore plus forte : celle-ci s'accroît avec le nombre des caractères en jeu, si bien que la ségrégation ne peut être démontrée que par des expériences de plus en plus étendues.

Ces considérations, sur lesquelles j'aurai locecasion de revenir, sont destinées à montrer ici Comment, dans certains cas, les lois de l'hybridation peuvent paraître en défaut : d’une part un nombre trop grand de caractères, d'autre part l'absence de dominance entraînent l'apparition d'un nombre si considérable de phénotypes que la ségrégation n'est plus reconnaissable au premier coup d'œil.

Dans tous les cas aisément analysables, ce que les expériences de dihybridisme, ou d'une façon générale de polyhybridisme, mettent admirablement en évidence, c’est le fait de la ségrégation indépendante des couples de caractères. Un semblable phénomène mérite des réflexions spéciales, car c’est lui qui donne aux résultats du mendélisme leur vérilable portée philosophique.

La simple disjonction, dans les cas de monohybridisme, pouvait se comprendre en admettant que les deux matières vivantes des deux races parentes, temporairement associées dans l’hybride, se séparent en bloc l’une de l’autre, lors de la formation des gamètes. Qu'arriverait-;i si la même interprétation était applicable à un cas de di ou de trihybridisme ? Supposons que nous croisions une race ayant les caractères À et B avec une autre race ayant les caractères a et b. L'hybride renfermerait côte à côte la matière vivante À B et la matière vivante a b. Si ces deux substances se séparaient en bloc l’une de l’autre, il n’y aurait formation que de deux sortes de gamètes

A B et a b. La descendance F2: se composerait ue 3 individus AB : 1 individu ab. Or l'expérience montre indiscutablement qu'il n’en est rien et qu'il y a formation, non seulement de gamètes AB et ab, mais aussi de gamètes Ab et aB.

Ces derniers gamètes se trouvent donc avoir emprunté au patrimoine héréditaire d'une race la cause interne d'un caractère et au patrimoine de l’autre race la cause interne d'un autre caractère. Voilà le fait fondamental. Tout se passe donc comme si, à chaque caractère, correspondait quelque chose existant dans le patrimoine héréditaire et jouissant d'une certaine indépendance. En effet, les caractères À, a, B, b Se trouvent répartis au hasard dans les gamètes, suivant les 4 combinaisons possibles, comme on pourrait le faire avec des jetons de 4 couleurs différentes. Il n'y a donc pas plus de lien, d'affinité entre À el B qu'entre À et b.

Comment comprendre une semblable répartition des potentialités héréditaires, sans admettre qu'il y ait, dans le patrimoine héréditaire, autant de parties élémentaires, capables de se comporter comme des unités analogues, c'est-à-dire susceptibles d'être séparées les unes des autres et d'entrer en combinaison les unes avec les autres, suivant toutes les formules possibles, au hasard ? On ne peut pas, en effet, séparer et recombiner ce qui n’a pas d'existence objective.

La conséquence de la deuxième loi de l’hybridation est donc que la matière héréditaire ou idioplasme ne doit pas être considérée comme un tout indissociable, mais qu'elle est certainement formée

CUYÉNOT, L’'Hérédité, 2 édit, 4

de parties, les unités héréditaires. La matière vivante héréditaire a une structure discontinue, elle est hétérogène.

Il n'est pas possible, en présence des résultats expérimentaux, de parler de constitution physico-chimique, de matière vivante, considérée comme un tout indissociable. Ce langage global, qui pouvait encore s'appliquer aux résultats du monohybridisme, devient inadéquat en présence des faits établis par les croisements où entrent en jeu plusieurs couples de caractères. Vouloir le maintenir serait donner la préséance à une conception théorique sur des résultats expérimentaux : ce serait en même temps renoncer à toute interprétation de ces faits.

Il est indispensable de bien faire ressortir que la notion d'unités héréditaires n’est pas une hypothèse a priori ; elle apparaît comme la conséquence logique et inéluctable de faits expérimentaux. Elle découle directement de cette constatation indiscutable que les divers couples de caractères subissent une ségrégation indépendante. De même que le chimiste est naturellement conduit, par les résultats de l'analyse et de la synthèse, à la conception de grains de matière, les atomes, de même le biologiste, en présence des séparations et des combinaisons réalisées dans les expériences d'hybridation, ne peut échapper à cette conclusion que la matière vivante héréditaire est, elle aussi, formée d'éléments, les unités héréditaires.

L’artifice expérimental de l’hybridation a donc conduit à une véritable analyse de la constitution du patrimoine héréditaire. Le fait qu’il est formé de par-

ties élémentaires, se comportant comme des unités, a des conséquences énormes, tant au point de vue de la compréhension du mécanisme de l'hérédité qu’en ce qui concerne la constitution de la matière vivante elle-même.