CHAPITRE V

L'INTERPRÉTATION FACTORIELLE

SOMMAIRE. -—. Caractères et déterminants. — Caractères unités, gènes, facteurs. — Rapports entre les caractères de description et les facteurs. — Pléiotropie. — Caractères semblables et facteurs différents. — Caractères dépendant de plusieurs facteurs complémentaires. — Polymérie ; hétérosis.

Je me suis exprimé jusqu'à présent en disant que les caractères opposés deux à deux, dans les races croisées entre elles, sont l’objet d'une ségrégation indépendante au moment de la formation de la deuxième génération.

Ce terme de caractère a été l’origine d’un long malentendu entre les premiers pionniers de l'hybridation et leurs contradicteurs. Cela vient surtout de ce que ce mot caractère a été trop souvent”juxtaposé à celui de déterminant, introduit dans la science par WEISMANN.

On sait, en effet, que pour expliquer les phénommènes d'hérédité, de développement et d'évolution, WEISMANN avait, bien avant la redécouverte des lois de MENnDEr, inventé de toutes pièces une conception théorique de la matière vivante héréditaire. Celle-ci

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serait formée de petites particules hypothétiques, les déterminants, dont chacune serait représentative d’un caractère. De même que l'organisme serait une mosaique, un assémblage de caractères, de même le patrimoine héréditaire serait une mosaïque de déterminants. Le développement embryonnaire, à partir d'un œuf renfermant tous les déterminants de l'espèce, s’expliquerait, dans cette théorie, par la répartition inégale de ces déterminants dans les blastomères et dans les différentes lignées cellulaires. Les cellules qui doivent produire les dents, par exemple, renfermeraient les déterminants relatifs à la réalisation de ces productions, déterminants qui manqueraient — du moins à l'état d'activité — à toutes les autres lignées cellulaires. |

Prise à la lettre, cette conception se ramène à un stérile jeu de mots. C’est dire que les cellules formatrices du cœur constituent cet organe, parce qu'elles renferment ce qui est nécessaire à cette réalisation, ce qui est une évidente tautologie. L'existence des déterminants étant tout à fait hypothétique, la conception de WEISMANN représente une pure création de l'esprit, mais qui avait cependant, en un certain sens, une allure prophétique.

Lorsque la découverte des lois de MENDEL eut fait connaître l'existence de Ja ségrégation indépendante des caractères, quelques généticiens utilisèrent ie terme « déterminants » pour désigner les unités héréditaires. Il devait en résulter une regrettable confusion. Des biologistes étrangers à la génétique erurent que les facteurs mendéliens étaient considérés comme identiques aux déterminants hypothétiques

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de WEIsMANN\. Cette erreur n’est d’ailleurs pas encore complètement dissipée. Il était cependant absurde d'admettre que l'organisme soit une somme de ca-

ractères et que chacun d'eux puisse être représenté,

par un déterminant, par une particule séparable. Lorsqu'on y réfléchit, on est, en effet, forcé de se rendre compte que les caractères de description d’un être vivant n'ont qu'une valeur purement subjective.

L'être vivant est un tout fonctionnel, dans lequel,

pour la commodité de la description, notre esprit définit arbitrairement des parties, des organes, des caractères. Ce découpage peut se faire à toutes sortes d'échelles. Nous pouvons dire que macroscopiquement un grain de pois a le caractère surface ronde ou le caractère surface ridée. Si nous examinons l'albumen de ces pois au microscope, nous voyons qu'il ne renferme pas la même quantité de grains d’amidon, caractère microscopique. L'analyse chimique nous montre que la cause de la forme ronde ou ridée est liée aux inégales proportions d’amidon et de sucre dans l'albumen de ces graines, caractère chimique. On peut considérer la couleur des poils d’une souris à de multiples points de vue. À un examen sommaire, nous distinguons des souris grises, noires, jaunes, blanches. Si nous considérons au microscope les poils d'une souris grise, nous voyons que ces poils n'ont pas un pigment gris, mais sont noirs à la base et jaunes à l'extrémité. Il y a donc dans les caractères de pigmentation des éléments portant sur la teinte de l'ensemble du pelage, sur la nature des pigments qu'il contient, sur leur quantité relative, sur leur distribution.

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Or, à prendre à la lettre la formule mendélienne, il semblerait qu'il dût exister autant de particules matérielles qu'il existe de caractères, c'est-à-dire de façons adoptées par notre esprit pour observer un organisme. Aux caractères qui ont une valeur subjective se trouveraient correspondre autant d'unités matérielles ayant, elles, une valeur objective.

En réalité, les caractères dont parlent les généticiens ne sont pas n'importe quel élément de description. Quand on envisage une particularité, on ne sait jamais, a priori, si elle se comportera, dans les croisements, comme un caractère mendélien, c’est-àdire comme une unité, capable de ségrégation indépendante. Ce n'est qu'après coup, en envisageaut les résultats qualitatifs et quantitatifs d'un croisement, que l’on sait quels caractères subissent le pheénomène de disjonction. Ces caractères, dont le comportement suivant le type mendélien résulte d’une constatation expérimentale, sont ce que les généticiens ont appelé les caractères unités. C'est dans ce sens que CUÉNOT à aussi employé jadis le mot de déterminant.

: Toute une série de faits n’ont pas tardé à montrer que s’il y a souvent parallélisme entre les caractèros de description et les caractères unités, cela n’a cependant. que la valeur d’une coïncidence fréquente, mais non nécessaire. Il est des caractères qui nécessitent la présence de plusieurs unités héréditaires ; inversement, plusieurs caractères peuvent résulter de l'action d’une seule unité héréditaire. Pour mettre fin à l’ancienne confusion entre caractère de description et caractère unité, entre les détermi-

nants hypothétiques de WEISsMANN et les unités héréditaires, démontrées par l'expérience, il a paru utile d'employer une terminologie nouvelle. On désigne actuellement la particule matérielle, capable de ségrégation, par les termes de gène (JOHANNSEN) ou de facteur. On dit alors qu'appartiennent à un même génotype tous les individus qui possèdent exactement les mêmes gènes dans leur patrimoine héréditaire. Inversement, des individus ayant le même phénotype, c’est-à-dire présentant le même caractère de description, peuvent appartenir à des génotypes différents (souris grises homozygotes ou hétérozygotes, par exemple). Cette remarque souligne bien la différence entre le caractère apparent et le gène dont l'existence résulte directement des constatations expérimentales.

C'est dans le même sens qu'il faut entendre le terme synonyme de facteur. Le facteur n’est pas une particule représentative d'un caractère de descrip- {ion ; il n’en est pas non plus la cause unique. N'importe quelle particularité résulte d'une multitude de conditions, dont les unes sont internes, les autres externes. Il y a, en ce sens, des facteurs externes et des facteurs internes. Le facteur est une des conditions internes du phénomène, souvent la plus importante, mais dont l’action peut être modifiée dans certains Cas, soit par d’autres conditions internes, soit par des circonstances extérieures (1).

Ainsi a pris naissance une nouvelle interprétation des phénomènes d'hybridation, la conception facto-

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(1) Voir E. GuyÉénor : La Variation, p. 6.

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rielle. Le caractère apparent, celui qui paraissait jadis l'élément essentiel pour juger des faits d’hérédité, n’a plus que la valeur d'un indice révélateur, mais relatif, de la constitution génotypique. L’analyse génétique met directement en évidence l'existence de particules séparables, les gènes ou facteurs. C'est ensuite affaire d'interprétation lorsqu'il s'agit de déterminer la relation existant entre ces unités héréditaires et leurs conséquences morphologiques ou physiologiques. On se rend ainsi compte que l'on ne peut jamais savoir a priori quel est le nombre des gènes ou facteurs, mis en jeu dans un croisement, quel que soit le nombre des caractères apparents.