LS

A. Pléiotropie. — Un facteur, n'étant pas représentatif d'un caractère, doit être considéré comme une condition interne, présente dans les cellules et capable d'en modifier le fonctionnement, à de multiples points de vue. L'expérience montre précisément qu'il est des facteurs dont la présence conditionne la réalisation non d'un caractère, mais de plusieurs caractères, souvent très dissemblables. Tous ces caractères sont alors hérités ensemble, ‘ ségrégés en bloc ; les proportions numériques montrent d’ailleurs qu'il n'y a en jeu qu'un seul facteur.

De semblables corrélations entre caractères héréditaires avaient élé déjà observées par MENDEI. Les pois à fleurs blanches ont des graines à enveloppes blanches ; les fleurs colorées sont transmises

lé

en même temps que la coloration grise ou brune des enveloppes ; quand la gousse non mûre est verte, la tige est verte ; si la gousse est jaune, la tige est jaune. JOHANNSEN (2, 1917) a mis en évidence un facteur qui transforme, chez les haricots, le jaune en brun et le violet en noir et qui exerce aussi une influence sur la taille et la forme des graines. Le facteur B, étudié par BAUR (6, 1919) chez Antirrhinum, agit non seulement sur la matière colorante des fleurs, mais aussi sur le pigment des chromatophores. D'après NiILssoN EHLE (1, 1909), un certain facteur de l’avoine agit simultanément sur la forme des barbes des épis, sur la pilosité et sur la fragilité des tiges.

De même, chez les Rongeurs, par exemple, les facteurs de pigmentation agissent non seulement sur la couleur des poils, mais aussi sur celle de l'iris et de ia peau. Les animaux albinos, tels que les souris où les rats à pelage blanc, présentent non seulement une absence complète de pigmentation:. mais la perte de la sauvagerie et une moindre résistance aux infections. La drosophile à ailes « ckub », étudiée par TH. H. MORGAN, se comporte dans les croisements comme une race liée à un seul facteur héréditaire. Elle est cependant caractérisée, non seulement par la forme chiffonnée des ailes, mais par l'absence de deux épines sur les flancs du thorax, par l’orientalion anormale d’une autre paire d’épines, par la {orme aplatie de la tête, la petitesse des yeux, souvent aussi par une certaine torsion du thorax ou de l'abdomen. Voilà toute une série de manifestations morpho:ogiques qui sont héritées en bloc et qui

L’'INTERPRÉTATION FACTORIELLE hR 259

témoignent de l’activité d'une seule unité héréditaire, d’un seul facteur.

De même, le facteur, qui détermine le type dro-. sophile à ailes rudimentaires, entraîne, en outre de la modification des ailes, un. épaississement et ui raccourcissement de la deuxième paire de pattes, une moindr: résistance des larves, une stérilité presque absolue des femelles.

Ces facteurs, dont l'existence conditionne ainsi des manifestations apparentes multiples, sont dits pléiotropes. Il est très vraisemblable que tous les facteurs sont, à un certain degré, pléiotropes. Parmi les particularités que détermine un facteur, il en est une plus spécialement apparente, qui est le « caractère » sur lequel se porte l'attention ; il est probable qu'un examen plus approfondi montrerait que le facteur a une action beaucoup plus universelle, mais dont les résultats échappent à un examen sommaire ou purement morphologique.

B. Caractères semblables et facteurs différents. — La différence entre les caractères et les facteurs est particulièrement nette dans certains cas où des caractères paraissant identiques sont liés à des gènes dissemblables. Ainsi le pelage blanc, qui est généralement récessif (albinisme) par rapport à l’état coloré, peut être dominant ; c’est ce que l’on observe dans les croiséments entre ours blane et ours brun, par exemple. Certaines espèces ont des races blanches dominantes et des races blanches récessives. C’est le cas pour les vers à soie et pour les poules. Les poules

blanchés soyéuses et Dorking sont récessives : les poules blanches Leghorn sont dominantes.

Îl ÿ a trois races mélaniqués de drosophiles, que T4, H. Moraan a appelées sable, noir, ébène ; ces races bnt des caractères extrémement semblables, mais sont liées à des facteurs différents. Il y a, de même, trois races génétiquement dissemblables de drosophiles à yeux roses. Les mouches « bow » et «arc » ont les ailes semblablement recourbées vers l'abdomen, mais sont caractérisées par des facteurs héréditaires différents. De même, les types à aile; « fringed » et à ailes « spread », les races à ailes rudimentaires et à ailes tronquées, les drosophiles à yeux « facet » et à yeux « rough » correspondent à trois apparences, constituées chacune par deux types à peu près indiscernables, mais représentent en réalité six races génétiquement dissemblables.

Il existe, de même, deux races de souris jaunes, l'une récessive, l'autre dominante, et qui sont liées à des facteurs différents. La polémique, à laquelle ont donné lieu les expériences de croisements portant sur ces animaux, provient de ce que les expérimentateurs ne travaillaient pas sur la même catégorie

de souris jaunes.

C. Caractères dépendant de deux ou plusieurs facteurs complémentaires. — Il arrive, lorsqu'on croise entre elle deux races, que les "hvyhrITESSEERRPreE sentent un caractère nouveau, que ne possédaient pas les parents. Ainsi, quand on croise entre elles deux races de poules blanches, la race soyeuse et la race Dorking, les hybrides sont colorés, alors que les

L’INTERPRÉTATION FACTORIELLE 87

deux parents étaient blancs. Il existe, de même, deux races différentes de Lathyrus à fleurs blanches, qui, croisées entre elles, donnent des hybrides à fleurs rouges.

Si l’on examine la deuxième génération, dans ces deux cas, on constate qu'elle est formée de 9 colorés et de 7 blancs. Une semblable proportion est vraisemblablement une modification de la proportion 9: 3: 3: 1, caractéristique du dihybridisme, due à ce que les types 3 : 3: 1 se présentent sous le même aspect phénotypique. L'interprétation à laquelle on se trouve conduit est la suivante : le caractère couleur dépend de la présence simultanée de deux facteurs À et B, qui se trouvaient isolés dans chacune des races blanches parentes. La race À est blanche, parce qu'elle ne possède pas le facteur complémentaire B et la race B est blanche, parce qu'elle manque du facteur A. L'hybride F,, ayant à la fois le facteur À et le facteur P, sera coloré. La deuxième génération comprendra 9 AB (colorés) EL 3 Ab: 3 Ba: 4 ab (blancs). Parmi les blancs F,, les uns sont blancs parce qu'ils n'ont qu'un seul facteur de coloration, les autres parce qu'ils n'ont ni l’un ni l’autre des deux-facteurs de couleur. L'analyse de la constitution génotypique de ces individus blancs montre que les trois catégories prévues existent réellement.

Dans d’autres cas, le caractère envisagé peut dépendre de l'action simultanée de 3 facteurs différents. Lorsqu'on croise entre elles certaines races d'Antirrhinum majus, dont l’une a les fleurs blanches et l’autre des fleurs jaune ivoire, les individus F, ont

des fleurs rouges (BAUR, 4, 1910). La deuxième génération se compose de 9 rouges : 3 ivoire : 4 blancs. L'analyse montre qu'il y a en jeu trois couples de facteurs allélomorphes. L'un À détermine une coüleur jaune (son allélomorphe «a entraîne l'aspect blanc), l’autre B transforme le jaune en rouge {(b=jaune), le troisième C {transforme le jaune en ivoire. Le croisement entre un parent jaune ivoire (AA bb CC) et un parent blanc (aa BB CC) produit un hybride Aa Bb CC, qui ayant B, en même temps que À et C, a des fleurs colorées en rouge. La F, comprend 9 À B C (rouges) : 3 À b C (ivoire) :3a BC (blancs) : 4 a b C (blanc), soit 9 rouges : 3 ivoire : 4 blancs.

SHULL (1, 1908) a de même observé que, dans le croisement entre haricot jaune brun et haricot blane, la F, est pourpre à taches noires. L'analyse indique qu'il y aussi, dans ce cas, trois couples de facteurs à envisager.

Il est essentiel de bien comprendre que, dans chaque cas, le nombre des facteurs n’est pas inventé, comme on l’a prétendu parfois, pour les besoins de l'explication. Ce nombre résulte directement des proportions constatées à la F2, qui indiquent que le croisement correspond à un cas de dihybridisme ou de trihybridisme. De plus, l'analyse génétique, par la F,, des constitutions des individus F, montre que ceux-ci appartiennent bien, en fait, aux diverses catégories que permet de prévoir l'existence de deux ou de trois facteurs différents.

D. Polymérie. — Il est des cas dans lesquels un

Î L’'INTERPRÉTATION FACTORIELLE 89

couple de caractères apparémment simples présente, dans les croisements, une dissociation en F,; qui se fait selon la formule caractéristique du dihybridisme ou du trihybridisme. Ainsi NILSSON EHLE (4, 2, 1909-11) croise deux racés d’'avoines, l'une à enveloppe noire, l’autre à enveloppe blanche. Les hybrides F, sont noirs, mais la F; se compose de 15 noirs : 1 blanc, ce qui paraît correspondre à une modification de la formule 9 : 8: 3: 1. S'il n’y avait qu'un couple de facteurs en jeu, on devrait avoir une F; lormée de 3 noirs : 4 blanc. On peut donc supposer qu'il y a deux facteurs À et B. La deuxième génération se composerait alors de 9 AB: 3 Ab : 3 aB: 1 ab. Comme 15 individus ont l'aspect noir, cela revient à dire que les À B, aussi bien que les A ou les 2, sont noirs, c’est-à-dire que chacun des facleurs À et B est capable, par lui-même, de donner naissance à la coloration noire. Il ne s'agirait donc plus ici de facteurs complémentaires ; les deux facteurs seraient homologues, exerçant une même action, et pourraient additionner leurs effets. De tels facteurs sont appelés polymères (LANG), homomères (L. PLATE) ; TSCHERMAK parle de caractères plurifactoriels.

Au premier abord, cette interprétation paraît discütable, car le nombre des facteurs supposés dépend uniquement des proportions numériques constatées. Cela revient à dire que l'explication n’est vraie que si l'on considère les lois de dissociation comme ayant une valeur universelle. Cependant il est possible, ici encore, de vérifier l'hypothèse par lélude des croisements entre les divers individus noirs F, ou centre

eux et le parent blanc. Aïnsi les individus F: AB, croisés entre eux, auront une descendance formée de 100 p. 100 de noirs s'ils sont homozygotes, de 15 noirs: 1 blanc, s'ils sont dihétérozygotes. Par contre, les noirs Ab qui n’ont qu'un facteur de coloration, donneront, croisés avec les blancs ab, des hybrides Aabb, tous noirs qui, eux-mêmes, auront une descendance formée de 3 noirs : 1 blanc. L'analyse génétique permet ainsi de vérifier que, parmi les individus noirs F, il en est qui ont dans leur constitution les deux facteurs de coloration et d'autres qui n'en possèdent qu'un seul.

Dans un autre cas, relatif à la coloration rouge des grains de certaines races de blé, NILSSON EHLE a pu montrer qu'il y a également deux facteurs de coloration, indiqués par la F, formée de 15 rouges : 1 blanc. Ici aussi l'analyse de la F, a apportéwla preuve que cette génération comprenait bien les diverses catégories de colorés prévus par la théorie, et suivant les proportions voulues.

L'union dans l'hybride des patrimoines héréditaires de deux races a parfois pour conséquence un développement exagéré de la taille, de la croissance ou de la vigueur des hétérozygotes. Ces faits, souvent observés par les éleveurs ou les expérimentateurs, ont élé groupés sous le nom d’hélérosis ou luxuriance des hybrides. En voici un exemple choisi au hasard. Quand on croise deux races de pores, telles que ja race Duroc Jersey et la race Poland China, les hybrides sont plus gros que les individus des deux races parentes. Une femelle, couverte par un mâle de sa race (Duroc Jersey) eut des descendants dont le poids moyen, à la naissance, était de 3 livres 24 et, au bout

L'INTERPRÉTATION FACTORIELLE 91

‘de six mois, 485 I. 5. Couverte par un mâle Poland China, cette femelle mit au monde des petits pesant MiNvres 7h a la naissance et 235 1. 2, au bout de six mois, les conditions d'élevage élant rigoureusement les mêmes (ROBERTS et LAIBLE, 1925). Des phénomènes de même ordre ont été observés par PICTET au cours des croisements entre Cavia aperea et C. cobaya : les bâtards sont si volumineux pendant la vie fœtale que les mères meurent souvent lors de la mise bas.

On a proposé diverses explications de l'hétérosis. La plus vraisemblable consiste à admettre que is deux races apportent des facteurs différents qui additionnent leurs effets. Si, par exemple, une race à 1x facteurs À, B, C, et l’autre race des facteurs E, F, G, réglant {a croissance, les hybrides ayant à la fois A, B,C,E,F et G seront plus grands que les individus des deux races parentes.

Les divers exemples que je viens de passer en revue montrent qu'il n’est plus possible désormais de confondre caractères et facteurs. Les uns sont des éléments subjectifs, les autres des réalités objectives. L'analyse mendélienne permet de pénétrer dans la èonnaissanee de la constitution factorielle d'un génotype et de s'élever au-dessus de la notion première et si discutée de caractère. Le nombre des gènes ou facteurs résulte uniquement des proportions numériques constatées à la deuxième génération et de la descendance que donne chacun des types qui constituent cette deurième génération. Entre le nombre des caractères et celui des facteurs il n’y a aucun rapport nécessaire.