CHAPITRE VII

SOMMAIRE. — Indépendance des facteurs réunis dans l'hybride au point de vue de leur constitution; greffes; chimères. — Relativité de la dominance; son indépendance vis-à-vis de la nature, de l’ancienneté ou du degré d'évolution des caractères. — Dominance incomplète. — Hybrides intermédiaires et en mosaïque. — Dominance inconstante. — Variations avec l’âge ou les circonstances extérieures. Nouon de vatence. — Théorie présenceabsence, théorie de L. PLatTe. — Etats allélomorphes multiples d’un même facteur.

Il y a dans l’état hybride deux ordres importants de phénomènes à considérer. L'un est relatif à l’aspect phénotypique des hétérozygotes et soulève la question de la valeur relative des faits de dominance et de récessivité. L'autre concerne leur constitution génotypique et consiste dans la stabilité des gènes allélomorphes associés dans un même œuf, dans un même système d'échanges.

Le fait qu'après disjonction les gènes exercent, dans les F, homozygotes, une action rigoureusement comparable à celle qui les caractérisait dans les races pures parenles, ne peut se comprendre que si les facteurs ont conservé exactement leur constitution

primitive, à travers les innombrables générations cellulaires de l’hybride. Cette stabilité des gènes se manifeste même si l'état hétérozygote a été maintenu pendant plusieurs générations consécutives, comme je l'ai montré dans le cas du croisement entre drosophiles à œil normal et à œil barred (GUYÉNOT, 9, 1921). Les hybrides végétaux présentent aussi une disjonction régulière, lors de la reproduction sexuée, même si l'état hybride a été conservé et propagé par bouture, pendant une longue durée.

Ces faits indiquent qu'au moins en règle générale il n'y a entre les gènes, mis en présence dans lhybride, ni combinaison, ni influence réciproque durable. Cette indépendance d'éléments qui ont cependant fait partie d'un même cycle biologique, d’une même ontogénie, d'un même individu, qui ont nécessairement dépendu chacun, dans une large mesure, de la vie de l’ensemble, est au premier abord surprenante. Cependant les expériences de greffes, ainsi que ces sortes de greffes végétales que l'on appelle chimères, et dont quelques-unes ont pu être produites artificiellement, montrent à une autre échelle que des races ou des espèces différentes peuvent être réunies, enchevètrées l’une dans l’autre, donner ainsi naissance à une unité morphologique et physiologique, sans rien perdre de leurs attributs spécifiques.

Les relations entre le greffon et le porte-greffe, chez les végétaux, se ramènent à des échanges physiologiques, sans que la constitution héréditaire propre des deux composants soit pour autant modifiée. De même, si on greffe une tête de ver de

terre sur le corps d'une autre espèce voisine, l’individu hétérogène peut vivre et se nourrir, formant un tout fonctionnel, sans que les deux fragments cessent de conserver leurs pigmentations caractéristiques. Les ovaires d’un animal albinos, substitués par greffe à ceux d'un individu de race colorée, donnent naissance à des ovules blancs purs, qui n’ont été modifiés en rien par le terrain étranger.

Dans les chimères sectoriales, les points végétatifs, constitués par la juxtaposition de cellules de deux races différentes, donnent naissance à des pousses qui appartiennent en partie à une race, en partie à l’autre, suivant toutes espèces de distribution. Les fleurs, qui prennent naissance sur l’une ou l’autre partie, produisent des gamètes qui sont de race pure. Dans les chimères périclines, les deux assises superficielles de cellules du point végétatif, la couche gamétogène et la couche dermatogène, sont constituées, l’une par les cellules d'une race (blanche par exemple), l’autre par les cellules d’une autre race (verte). On a ainsi des organismes mixtes qui sont des plantes vertes dans une enveloppe blanche ou inversement des plantes blanches dans une enveloppe verte. Or, malgré l’emboîtement des deux parties symbiotiques et leur dépendance au point de vue physiologique, les gamètes formés par la couche gamétogène sont blancs purs ou verts purs, suivant que cette couche appartient à la race blanche ou àatlasraceuverte.

Sans doute, dans ces cas, que jadis on appelait improprement hybrides de greffe, les deux patrimoines héréditaires ne sont pas réunis dans une

même cellule, mais persistent côte à côte dans des cellules différentes. Cependant le fait que les éléments histologiques peuvent conserver leur intégrité génétique, tout en participant à la formation d'un seul organisme, permet, semble-t-il, de mieux comprendre l'indépendance réciproque des gènes, lorsqu'ils se trouvent juxtaposés, d'une façon beaucoup plus intime, dans un même zygote et dans toutes les cellules d'un même individu. Ce sont là des faits qui contribuent à montrer l'extraordinaire stabilité des patrimoines héréditaires et leur faible dépendance vis-à-vis de leur milieu.

CES

L'aspect phénotypique des hybrides soulève des problèmes d’un ordre différent. Les premiers expérimentateurs ont été surtout frappés par le fait que les hybrides, au lieu d'être plus ou moins intermédiaires, reproduisent typiquement le caractère de l'un des parents. Ce phénomène a d’abord été considéré comme universel et l’on a parlé de loi de dominance. Cependant les exceptions à la prétendue loi sont apparues, dans la suite, si nombreuses que bien des généticiens en sont venus à penser que c'est la dominance complète qui est elle-même le cas exCeptionnel. Pendant longtemps les croisements, dans lesquels la règle de dominance se trouvait en défaut, ont été l’occasion de critiques formulées par les adversaires des conceptions mendéliennes. En réalité, ces critiques ne portaient pas. Chacun considère aujourd'hui la dominance comme un phénomène accessoire et variable, n'ayant aucun rapport avec la sé-

grégation des facteurs qui reste le fait fondamental établi par la Génétique.

La dominance absolue se rencontre fréquemment dans les caractères de pigmentation. C'est ainsi que l’albinisme vrai est toujours récessif par rapport aux types colorés. Si une telle relation était absolument générale, on pourrait essayer de l’interpréter en disant que, dans l’hybride, les deux fonctionnements qui conduisent, l’un à la pigmentation, l’autre à l’absence de couleur, se trouvent réalisés côte à côte, mais que le pigment masque nécessairement le caractère incolore des poils. Mais il existe, ainsi que je lai précédemment indiqué, des formes blanches, non albinos, qui sont dominantes. C’est le cas des poules blanches que BATESON et Miss SAUNDERS ont croisées avec des races brunes. CORRENS a montré que les fleurs blanches sont dominantes dans les croisements entre Pelargonium jaune et blanc. Les chevaux blancs et les ours blancs sont également dominants. Ces différences de comportement d'un même caractère phénotypique sont assez fréquentes (1).

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(1) Les coulants d’Hieracium pilosella sont dominants, ceux : d'Hieracium flagellare sont au contraire récessifs. TSCHERMAK à montré que, suivant les races de blés, c’est tantôt la forme courte des épis, tantôt la forme longue qui est dominante. Chez les Rongeurs, on connaît des facteurs

de panachure qui sont récessifs et d’autres qui sont domi- "

nants. Les vers à soie d’Italie, à cocons jaunes, sont dominants par rapport à la race chinoise à cocons blancs, mais

récessifs par rapport à une autre race blanche, originaire M

de Bagdad. Les fleurs bleues dominent, en général, sur le caractère rouge (Matthiola, Lathyrus, Salvia), mais c'est, inversement, le rouge qui domine sur le bleu chez Primula sinensis.

Jl n'y a aucune règle générale, et par suite aucune interprétation chimique ou physiologique qui puisse être basée sur la nature des caractères en présence, La dominance résulte sans doute d'interactions entre facteurs dont la nature nous échappe.

À la suile ‘d'expériences de croisements entre papillons, SraNpruss (1910) avait cru remarquer que les caractères dominants étaient ceux qui étaient les plus anciens phylétiquement. Outre qu'il est impôssihle généralement de savoir avec certitude quel caractère est le plus ancien, il est toute une série de faits qui montrent l'absence de valeur de cette prétendue loi. Il est hors de doute que les chiens bassets représentent une race secondaire. dérivée du type normal ; cependant le type basset se comporte comme dominant. Il en est de même des formes compliquées de crêtes chez les poules, de l'absence de cornes chez les bovidés, de la tête en capuchon des canaris, des plumes soyeuses chez la poule, des poils en rosettes chez le cobaye, qui sont incontestablement des caractères apparus chez les formes domestiquées et sont cependant dominants par rapport au type sauvage. Il est aussi, chez l'homme, de nombreuses maladies ou malformations dominantes que l’on ne peut évidemment considérer comme des Caractères primitifs.

DAvenport (1, 1906) a émis l'hypothèse que les caractères dominants seraient ceux qui représentent le plus haut degré de développement. Seraient dominants les caractères positifs sur les négatifs, par exemple la pilosité sur l’état glabre, la pigmentation sur l'albinisme; contrairement à lidée de

STANDFUSS, les caractères les plus récents, par suite les plus évolués, domineraient les plus anciens. Cependant les poules sans queue, les escargots sans bandes (caractères négatifs) dominent les caractères positifs correspondants ; les fleurs péloriques, plus récentes, sont récessives par rapport aux fleurs normales. Les maladies héréditaires sont, suivant les as, dominantes ou récessives. La réalité est que la dominance n’a rien à faire ni avec la nature du caractère, ni avec son ancienneté, ni avec son degré d'évolution, d’ailleurs si difficile à apprécier.

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