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La dominance est fréquemment incomplète, les hybrides ayant bien, grosso modo, le {ype dominant, mais manifestant, dans une certaine mesure, l'action du gène récessif qui se trouve dans leur formule génotypique. Lorsque, par exemple, on croise un lapin panaché à dessin hollandais avec un lapin à robe uniforme, les hybrides F, sont uniformes, mais présentent cependant derrière la tête une tache blanche qui permet de reconnaître les hétérozygotes (HURST, 2, 1905). Dans le croisement entre cobayes agouti uniformes et panachés tricolores, les individus F, sont agouti uniformes, mais ont parfois une raie blanche sur le front (A. PICTET, 1922). Les hybrides, issus du croisement entre rat gris sauvage et rat panaché à capuchon, sont gris, mais avec un peu de blanc sur la poitrine (MAC CuRDY et CASTLE, 1907300:

(1) Dans les croisements entre Poules italiennes blanches et individus de race brune, les F, sont blancs, mais souvent

Ces faits se rattachent directement à un autre type hybride, celui de l'hybride en mosaique où les deux caractères parentaux se rencontrent côte à côte, parfois avec la même intensité, sur les individus hétérozygotes. De semblables formations en mosaique ont été observées par NAUDIN, à la suite de croisements entre espèces ou races végétales. Les hybrides Mirabilis jalapa à fleurs rouges x fleurs blanches peuvent porter à la fois des fleurs rouges, des blanches et des fleurs panachées des deux couleurs. Lorsqu'on croise Datura stramonium à fruits épineux avec D. lævis à capsules lisses, les hybrides ont généralement des capsules épineuses, bien qu'à épines un peu plus courtes, mais dans quelques cas on peut observer les deux caractères côte à côte, sur le même fruit (1). Dans un croisement entre maïs à grains lisses et à grains ridés, CORRENS a constaté que, sur 13772 grains F, lisses, 12 présentaient un albumen en mosaïque, en partie lisse, en partie ridé.

Les hybrides, que DAvVENPoRT obtint en faisant

avee quelques plumes colorées. De même, les enfants, issus d’unions entre Européens à cheveux plats et nègres à cheveux crépus, ont les cheveux crépus, mais présentent parfois une mèche de cheveux plats.

(1) L'aspect en mosaïque peut résuller soit d’un changement dans les valences réciproques des gènes en présence, soit plutôt d'une véritable disjonction des facteurs allélomorphes au cours de divisions somatiques. De nombreux faits parlent en faveur de cette dernière hypothèse. On connaît des hybrides végétaux qui dennent parfois des bourgeons reproduisant seulement le caractère récessif et les graines provenant de tels rameaux sont pures, (Voir: La Variation, p. 117-122 et p. 136-142.)

féconder des poules cochinchinoises noires par un coq italien blanc, étaient assez dissemblables : 10 étaient blancs, 7 étaient noirs et 7 avaient un plumage en mosaïque, formé de taches noires et blanches. En croisant deux races française et japonaise de vers à soie, dont les larves sont dans l’une blanches, dans l’autre striées de bandes transversales, TOYAMA (1907) obtint des hybrides en mosaique, dont les larves étaient uniformément blanches d'un côté el rayées de l’autre. t°24 DE La mosaïque n'apparaît souvent qu'à l'échelle microscopique. Ainsi, les cristaux d’oxalate de chaux d'Hyoscyamus niger sont isolés; ceux d'A. pallidus sont groupés en mamelons. HARTWICK à montré que l’hybride entre les deux espèces renferme côte à côte des cristaux des deux catégories. Les hybrides entre Vitis æstivalis et V. labrusca présentent sur. la même feuille des stomates du type paternel, d'autres du type maternel et aussi quelques formes intermédiaires.

Lorsqu'il n'y a aucune dominance, les hybrides ont un aspect intermédiaire entre ceux des parents. Ce Lype se rencontre dans certains croisements entre races de mais. Un exemple classique concerne les résultats du croisement entre Mirabilis jalapa à fleurs rouges et une certaine race à fleurs blanches. Les hybrides ont des fleurs roses. Les deux gènes allélomorphes agissent donc parallèlement et déterminent l'apparition d’une couleur plus ou moins intermédiaire. Il est essentiel de noter que cet état intermédiaire ne signifie nullement un mélange, une fusion de gènes, car les hybrides roses F,, croi-

sés entre eux, montrent une dissociation typique à la F, qui est composée de | rouge : 2I2POSES 1 blanc (1).

Un cas très intéressant est celui que A. GAUTIER (4911) a cité à propos de la matière colorante des diverses races de vigne. La race de vigne Aramon à une malière colorante dont la formule chimique est C6 H°%6 0%; la race Teinturier possède la matière colorante C4## H4# O% L’hybride, appelé petit Bouchet, possède un pigment, dont la formule C5 H*% O% est intermédiaire entre les formules des malières colorantes des deux parents.

CouTAGNE (1902), en croisant des vers à soie de la race Chang-Haï, à cocons blancs, avec une autre race à cocons jaunes, obtint des hybrides qui filèrent un cocon de teinte intermédiaire, jaune paille. Lorsqu'on croise une drosophile normale à ailes grises et corps fauve, avec une drosophile de la race ébène, dont les ailes et le corps sont noirs, Îles hybrides ressemblent au type normal, mais ont cependant les ailes et le corps un peu plus sombres (T.-H. MORGAN). De même les hybrides entre drosophiles à œil rond et à œil « barred » ont un aspect intermédiaire.

(1) Dans le croisement entre Hyoscyamus niger à fleurs jaunâtres, rayées de violet, et H. niger pallidus à fleurs blanc verdâtre, uniformes, les hybrides ont des pétales plus faiblement veinés et ne renfermant que la moilié de la quantité de pigment (anthocyane) que l’on rencontre chez H. niger (Correns). L’hybride entre Phaseolus mulliflorus et Ph. vulgaris nanus a des pétales dont les vacuoles renferment un suc cellulaire rouge clair, intermédiaire entre les sucs incolore et rouge écarlate des parents (DE VRIES).

Souvent, l'état plus ou moins intermédiaire des hybrides ne peut être décelé que par un examen approfondi. Ainsi, quand on croise des drosophiles à ailes longues, avec une race à ailes plus courtes, dite miniature (fig. 9), les F, paraissent avoir les ailes longues, comme l'un des parents. Cependant LurTz (1913), en étudiant biométriquement la longueur des ailes par rapport à celle d’autres parties du corps, à pu montrer que les ailes des hybrides sont un peu plus courtes que dans le type normal. De même les hybrides, entre races d'Antirrhinum à fleurs rouges et à fleurs jaune ivoire, ont des fleurs rouges, mais un examen colorimétrique montre que l'hétérozygote est plus faiblement coloré que le parent rouge (CORRENS). Lorsqu'on croise un Antirrhinum à fleurs zygomorphes avec une race à fleurs radiaires, les F, ont le type zygomorphe, mais la lèvre supérieure est un peu plus petite que dans le type pur. Il est assez probable que plus on examinera attentivement, et dans le détail, les caractères des hétérozygotes, plus les faits de dominance absolue paraîtront exceptionnels.

Un autre mode d'irrégularité dans l'aspect des hybrides est désigné sous le nom de dcminance inconstante. Celle-ci s'observe à toutes sortes de degrés. Lorsque, par exemple, on croise des bœufs sans cornes Galloway avec une race pourvue de cornes courtes, les hybrides sont généralement sans cornes, mais un animal sur 20 ou 40 possède de petites cornes (BARRINGTON et PEARSON, 1906). Dans les croisements entre poules hyperdactyles Houdan et races à nombre normal de doigts, la F, se compose environ

de 73 hyperdactyles et de 27 normaux. Si l'hyperdactylie est apportée par une autre race, les hybrides sont hyperdactyles dans 96 p. 100 et ont l'aspect normal dans 4 p. 100 des cas. Il est vrai qu'il s’agit là de races dont les caractères ne sont pas absolument constants. è

Les faits que je viens d'exposer suffisent à montrer que la dominance n'a rien d'absolu. L'hybride, renfermant dans ses cellules des gènes allélomorphes, susceptibles de conditionner des fonctionnements ditférents, présente un compromis plus ou moins net entre’les deux types possibles de réalisation. Tantôt les deux fonctionnements sont compatibles et aboutissent à un aspect plus ou moins intermédiaire. Tantôt l'un des fonctionnements l'emporte régulièrement sur l’autre et tend à déterminer la réalisation d'un seul caractère, le caractère dominant. Tantôt, pour des raisons inconnues, d'après l'ordre des réactions par exemple, un fonctionnement lemportera dans la plupart des individus, le fonctionnement opposé dans quelques autres et l'on observera le type de dominance inconstante.

Si l'on considère l'aspect présenté par l’hybride comme la résultante de deux fonctionnements dissemblables, susceptibles d'entrer en concurrence, il est évident que le résultat final doit pouvoir être modifié suivant les circonstances dans lesquelles les cellules sont appelées à vivre. On connaît quelques exemples montrant que le type des hybrides peut

être modifié en fonction de l’âge. Des souris hybrides, provenant de croisements gris x. blancs, sont grises pendant leur jeunesse, mais présentent parfois, en vieillissant, un blanchiment qui n'est d’ailleurs pas comparable au blanchiment par sénilité que l’on peut observer chez les souris de race grise pure. Les hybrides entre le chardonneret et le serin ont d'abord à l’état jeune le type du chardonneret, mais présentent un aspect intermédiaire lorsqu'ils arrivent à l’état adulte. Les chevaux hybrides sont bruns à l'état de poulains et ne deviennent gris que plus tard, tandis que les gris purs le sont dès la naissance. Les hybrides entre poules soyeuses blanches et race italienne sont d’abord blancs, puis avec l’âge se colorent quelque peu. |

11 semble qu’en plaçant les hybrides dans des conditions extérieures suffisamment dissemblables, on devrait pouvoir déterminer des modifications de leur aspect phénotypique. Malheureusement, il n’a pas été fait de recherches systématiques dans ce sens. TOWER (1910) a cependant signalé un fait de cet ordre, mais dont la signification est très douteuse.

Un cas plus intéressant est relatif à l'aspect des hybrides entre Antirrhinum rouges et blancs : cultivés à la lumière et au froid, ils sont plus près du rouge ; maintenus à l'ombre et au chaud, ils sont plus proches du blanc. Il importe cependant de distinguer entre l’action des conditions extérieures sur le caractère manifesté par l’hybride (phénotype) et l’action que ces conditions pourraient avoir sur les potentialités des gènes eux-mêmes (génotype). En supposant que l’on arrive, dans un hybride, à

faire se manifester exclusivement le caractère récessif, par l’action de certaines conditions extérieures, on ne pourrait penser que le gène dominant a été vraiment affaibli ou le gène récessif exalté que si ces nouvelles relations se maintenaient dans la descendance, en l'absence des conditions qui les ont provoquées.

La plupart des généticiens envisagent les propriétés de dominance et de récessivité comme inhérentes aux facteurs eux-mêmes. Ceux-ci n'auraient pas, l’un par rapport à l’autre, la même puissance, Ja même valence. La dominance, manifestée dans un hybride, traduirait la prévalence du facteur dominant sur le gène récesssif. L'aspect intermédiaire des hybrides correspondrait à des valences égales ou très voisines des deux facteurs allélomorphes. Il serait, semble-t-il, plus exact de considérer la dominance comme résultant des relations entre les deux fonctionnements cellulaires dissemblables que tendent à déterminer les gènes allélomorphes, réunis dans hybride. Ces fonctionnements dépendant aussi des conditions, au sens le plus général du mot, dans lesquelles ils sont réalisés, on comprend que l'aspect phénotypique de l'hybride puisse être modifié en fonction de l’âge, des circonstances extérieures et de la constitution de l’ensemble du patrimoine héréditaire. En ce qui concerne cette dernière éventualité. il est possible de citer quelques exemples particulièrement nets. L’œil rouge de la drosophile est habituellement dominant sur l'œil blanc au point que l'hybride a l'œil aussi rouge que le parent coloré. Cependant MorGan et BRIDGES (1913) ont montré que

la présence d'autres gènes récessifs affaiblit la valence du facteur rouge, si bien que l'œil de lhybride est un peu plus pâle. De même, le facteur « aile tronquée » est dominant, par rapport au caractère normal, dans la race de drosophile à corps noir; il est au contraire récessif dans la race à corps gris (MOR- GAN).

L'idée d’un changement réciproque de valence des gènes allélomorphes ne peut d’ailleurs être envisagée que si l’on admet que les deux facteurs dominant et récessif ont tous deux une existence matérielle réelle, c'est-à-dire représentent deux états différents d'une certaine condition interne. Or, il s’en faut de beaucoup que cette conception, qui est la plus naturelle, soit adoptée par la plupart des généticiens. La majorité d'entre eux se sont en effet ralliés pendant longtemps à une théorie, due à BATE- Son et Miss SAUNDERS (1902), et qui témoigne d’une compréhension si naïve des phénomènes que l’on ne peut que difficilement pénétrer les raisons de son extraordinaire fortune.

Dans la représentation symbolique des caractères mis en présence dans un croisement, les généticiens ont l'habitude de désigner le caractère dominant par une majuscule et l’allélomorphe récessif par la lettre minuscule correspondante : À X a — Aa. On dit aussi couramment que le gène A, s'il conditionne par exemple un pigment noir, détermine la présence du caractère, tandis que le gène a correspond à

l'absence de ce caractère. On ne fait qu’exprimer, dans un langage symbolique et commode, ce que l'observation permet de constater.

La théorie, dite de présence-absence, formulée par BarTeson et Miss SAUNDERS, indiquée déjà par COr- RENS (1902), a une toute autre signification. Les auteurs, ayant remarqué que dans beaucoup de cas les caractères allélomorphes consistent dans la présence ou l'absence d'une particularité (poils, absence de poils; couleur, absence de couleur ; cornes, absence de cornes, etc), ont été conduits à supposer que le caractère positif, dominant, serait lié à la présence d’une particule matérielle, d’un facteur, tandis que l’allélomorphe négatif, récessif, résulterait de l'absence de cette particule. Par suite, l'hybride n’aurait pas deux facteurs A et a, mais seulement le facteur A, tandis que le parent dominant possèderait ce facteur deux fois, À A. Le parent récessif en serait complètement dépourvu. En 1906, HURST, élève de BATESON, montra que, sur 44 croisements, 41 se laissaient expliquer par cette hypothèse. En 1909, BATESON conclut à sa valeur universelle. Les auteurs américains qui ont adopté ce point de vue appellent duplex le parent A A, simplex l'hybride A a et nulliplex le parent récessif a a.

Cette conception n'est pas seulement un puéril jeu de mots ; elle apporte une précision dangereuse, parce que ne reposant sur rien. Elle aboutit à une représentation vraiment singulière de l’évolution.

Une première difficulté résulte du fait de la dominance de certains caractères négatifs. Ainsi l’absence de bandes sur la coquille est dominante chez l'es-

cargot, l'absence dé cornes chez le bœuf. Mais cetta difficulté n’est pas faite pour embarrasser ceux des généticiens qui ont l'habitude de résoudre les problèmes à coup de verbalisme. II suffit d'imaginer que l'absence du caractère n'est pas liée dans ce cas à l'absence d'un facteur, mais à la présence d’un facteur inhibiteur. Les escargots n'ont pas de bandes parce qu'ils posséderaient un facteur qui en empêche le développement ; les escargots à bandes présentent ce caractère parce qu'ils manqueraient du facteur inhibiteur. Il est à peine besoin d'ajouter que l'intervention de semblables facteurs inhibiteurs es; une hypothèse purement gratuite, inventée exclusivement pour les besoins de la théorie.

Toute la conception repose en somme sur la distinction entre caractères positifs et caractères négatifs. Mais ne voit-on pas qu'elle est essentiellement verbale ? L'absence de bandes, caractère négatif, est-elle autre chose que la présence de l’uniformité, caractère positif, et la présence de bandes ne se peut-elle définir l'absence de cette uniformité ?

Comment comprendre, d'après cette théorie, que la dominance d’un caractère puisse être modifiée, supprimée et finalement renversée ? Enfin, s'il n’y avait pour un facteur d'autre alternative que d'être ou de ne pas être, l'évolution n'aurait pu consister qu'en une série de pertes factorielles, à partir d’un patrimoine initial très riche et finalement de plus en plus appauvri ; les êtres vivants ne pourraient être le siège que d’une évolution indéfiniment régressive et simplificatrice.

Pour éviter cette dernière difficulté, L. PLATE à

formulé une conception différente. L'état récessit serait lié à un facteur fondamental, inactif. Ce facteur, sous l'influence d'un supplément (une enzyme probablement) passerait à l'état actif et déterminerait l'apparition du caractère correspondant. Le facteur fondamental serait phylétiquement plus ancien, le supplémentaire acquis secondairement : ceci expliquerait la possibilité d'une évolution progressive, par acquisition de caractères nouveaux.

L'hypothèse de PLATE n'a pas plus de fondement que celle de Baresow. Elle aboutit à des conséquences vraiment curieuses. Voici une maladie récessive : l'épilepsie. Son apparition résulte de la perte d'un supplément, tandis que l’état normal dominant correspond à la présence de ce supplément. Mais, puisque l’épilepsie correspond au « grundfactor » initial, il faudrait en conclure que l'humanité aurait été d'abord universellement et fondamentalement épileptique, avant d'acquérir le supplément qui lui a conféré l’état normal que nous avions la simplicité de croire primitif !

Il n'y a, en réalité, aucune raison de croire qu'il n'y a pour un facteur que deux alternatives, la présence ou l'absence, l’état dominant ou l’état récessif. Non seulement, comme le pense si justement T.-H. MorGaN, le facteur dominant et le récessif ne sont que deux états différents d'un même élément, mais un même facteur peut se présenter sous des états allélomorphes multiples.

Si l’on croise une drosophile à yeux rouges avec une race à yeux blancs, les deux caractères se comportent comme un couple allélomorphe typique, dans

lequel le blanc est récessif. Si l’on croise une mouche à œil rouge avec une mouche à œil éosine, les deux caractères forment encore un couple allélomorphe, éosine étant le caractère récessif. On pourrait supposer, pour expliquer ces faits, que l'œil rouge dépend de deux facteurs À et B et que le caractère blanc correspondrait à Ba, le caractère éosine à Ab. Dans ce cas, en croisant entre eux éosine e£ blanc, on devrait pouvoir reconstituer la formule A B, c'est-à-dire obtenir des hybrides rouges. (A b X a B — À a B b). Or, si on croise entre eux une Q -éosine et un o' bianc, les hybrides F; sont éosine et la F, se compose de 3 éosine : 1 blanc.

Voilà donc trois couples de caractères : rouge X blanc, rouge x éosine, blanc X éosine, qui se comportent tous trois comme des couples allélomorphes monohybrides. La seule facon de comprendre ces laits est d'admettre que les caractères rouge, blane, éosine, correspondent à trois états différents d’un seul et même facteur. Je montrerai plus loin, à propos des phénomènes de recombinaison, que cette interprétation a pu être directement vérifiée -Ontconnaît d’ailleurs, chez la drosophile, d’autres caractères de l'œil, appelés cerise, chamois, sang, abricot. écru, ivoire, qui correspondent à autant d'états différents du facteur producteur des yeux blancs ou éosine, si bien que ce facteur est actuellement connu sous 8 états allélomorphes différents.

De nombreux autres facteurs allélomorphes multi ples ont été découverts chez la drosophile, par exemple les séries ailes normales, « vestigial », « strap » et « antlered », les divers types d'œil rose, les cou-

leurs du corps, normale, suie et ébène, les abdomens normaux, jaunes et « spot ». Les autres espèces de drosophile ont également fourni plusieurs exemples du même mode de transformation multiple. TANAKA a montré l'existence de quatre facteurs allélomorphes chez Bombyx mori. BREITENBECHER (1921) a établi que les types de coloration tan, blanc, noir et rouge des élytres de Bruchus quadrimaculatus correspondent à quatre états allélomorphes d'un même gène. Il en est de même des yeux noirs, orange, clairs et ivoire d'un Hyménoptère, Habrobracon brevicornis (WHITING, 1921, 1926). Un grand nombre de cas d'allélomorphisme multiple ont été reconnus chez les végétaux, par exemple les mutations pallida, carnel- La, carnea et rubella qui modifient la coloration des fleurs d'Antirrhinum majus (BAUR, 6, 1912), les facteurs qui produisent les types de coloration vert, jaune, vert et jaune, des feuilles de l’Ancolie (Aquilegia). EMERSON (1911) a étudié trois races de pois : feuilles vertes et grains verts, feuilles jaunes et grains jaunes, feuilles vertes et grains jaunes, qui correspondent à l’action de trois facteurs allélomorphes. SHULL (3, 1911) a de même mis en évidence un triple système allélomorphe de facteurs de sexualité chez Lychnis dioica. Les expériences de GoLp- SCHMIDT et de Wirscar sur l'intersexualité (voir chap. XIX) ont également montré l'existence d’un grand nombre de facteurs de sexualité, ayant la valeur d’allélomorphes multiples. D'après CUÉNOT, qui a émis le premier la conception des états allélomorphes multiples chez la souris, les caractères gris agouti, gris à ventre blanc, noir, sont aussi des allélomor--

phes mulliples. On trouvera d’ailleurs, dans le Chapitre suivant, plusieurs exemples de ces transformations muilipies chez les Mammifères.

Nous savons aujourd'hui, d’une façon certaine, qu'un même gène peut se présenter sous plusieurs formes différentes. Il n’y a donc plus lieu d’opposer d'une manière exclusive l’état dominant et l'état récessif, n1 de considérer le second comme correspondant à l'absence du facteur considéré. Parmi les états allélomorphes d’un facteur, il en est qui sont dominants par rapport aux uns et récessifs par rapport aux autres. Ainsi, dans la bruche du pois, la coloration rouge des élytres domine noir qui domine blanc et les trois mutations sont elles-mêmes dominantes sur la couleur sauvage, tan.

Un même facteur est donc capable de subir plusieurs mutations constitutionnelles que l’on peut, à titre d’analogie, comparer à des modifications multiples de sa formule chimique (1). Il peut perdre une, deux, trois molécules ou posséder à l’état saturé une, deux, trois molécules à fonction acide, etc. Ce sont là des exemples théoriques permettant de compren-dre l'existence d'états multiples pour un même facteur. Un même gène, pouvant se transformer de plusieurs manières, peut acquérir des constitutions qui seront dominantes ou récessives ; il peut donc apparaître aussi bien des variations nouvelles dominantes que des récessives et les possibilités d'évolution dans tous les sens deviennent considérables.

(x) Voir E. Guyéxor, La Varialion, chap. VIT.