CHAPITRE VII

SOMMAIRE. — Les gènes connus chez la so. phénotypes et constitutions génotypiques. — Le patrimoine héréditaire des Rongeurs. — Les gènes chez Antirrhinum. — Les facteurs chez la drosophile. —— Relation des caractères avec l’ensemble du patrimoine héréditaire. — Généralité des processus héréditaires factoriels.

De plus en plus, les généticiens ont élé amenés à considérer lies caractères comme dépendant des actions corrélatives d'un grand nombre de facteurs de catégories souvent différentes. Ces résultats complexes de l'analyse mendélienne, dont j'ai relaté précédemment les traits essentiels, apparaîtront dans toute leur netteté par la considération de quelques exemples concrets.

La souris est un des Mammifères les mieux connus, au point de vue des facteurs de pigmentation, grâce aux travaux de L. Cuénor (1, 2, 5, 8, 9, 1902-11), de CASTLE.et LITTLE (1, 1909), de Miss DuRHAM (1, 2. 1908-11), de HAGEDOORN (2, 1912), de PLATE (1, 1910), pour ne citer que lés plus fondamentaux. J'exposerai

les résultats qui se dégagent de l’ensemble de ces recherches, en suivant le magistral exposé qu’en à fait récemment CUÉNOT (11, 1928).

La coloration des poils et de l'iris chez la souris est liée à l’action de 5 facteurs identifiés dont 2 sort connus sous plusieurs états allélomorphes. Ce sont :

1° Un facteur chromogène C, dont la présence eat nécessaire pour qu'une coloration quelconque puisse être réalisée ; c’est un facteur conditionnel. Ce gèns a subi trois mutations, est donc connu sous quatre états allélomorphes multiples, appelés, C,Cch Cä, el c. Sous la forme C (chinchilla) il dilue la coloration des poils et des yeux qui deviennent rubis. A l'état C4 il exerce une action de dilution différente ; enfin, sous l’état c, il inhibe complètement la coloration des poils et des yeux : l'animal est alors albinos, c’est-à-dire blanc à yeux rouges.

2° Un facteur myochromogène À, qui conditionne, en présence de C, la coloration agouti ou grise de la souris sauvage. Les poils sont noirs à la base, jaunes au sommet et c’est le mélange de ces deux teintes qui donne l'apparence gris fauve du pelage. Ce facteur a subi 3 mutations dont deux sont dominantes par rapport à lui et dont l’autre est récessive. La mutation dominante Ay rend le pelage jaune ; la mutation Aw maintient le type agouti, mais le ventre est blanc et non jaune comme dans la forme sauvage. Sous la forme a, le facteur supprime l’apparition du jaune dans les poils, si bien que l'animal est noir et non gris.

3° Un facteur phaîiogène B qui permet le plein développement du pigment noir. Il a subi une muta-

tion récessive b qui modifie le pigment et donne à l'animal une teinte brune (chocolat).

z° Un facteur d'extension P qui permet aussi le développement des pigments noir ou brun dans les poils et l'iris. Il est connu sous une forme récessive p qui dilue la couleur des poils et décolore l'iris, si bien que les yeux deviennent rouges.

5° Un facteur de densité D qui règle également l'intensité de la pigmentation des poils. Il a présenté une mutation d et, sous cette forme récessive, dilue les diverses couleurs conditionnées par les autres facteurs de pigmentalion.

La souris sauvage a la formule CAB PD ; en combinant les divers états allélomorphes des facteurs AP APSElRD on obtient 32 formules génétiques dif férentes correspondant à divers (ypes de coloration, à condition que le gène € soit toujours présent

Yeux foncés (P) Yeux rouges (p) Etats allélomorphes de A

Agouti sauvage CABPD Fauve CABpD

Agouti ventre blanc CAwBPD Fauve CAwBpD

Noir C aBPD Noir dilué (lilas) CaBpD

Jaune CAyBPD Jaune CAyBpD Remplacement de B par b

Agouti cannelle CAbPD Fauve CAbpD

Ag. can. à ventre blanc CAwbPD Fauve ventre blane CAwbpD

Brun (chocolat) CabPD Café au lait CabpD

Jaune d’or CAybPD Jaune CAybpD Remplacement de D par d

Agouti dilué (argenté) CABPd Gris pâle CABpd

? CAwBPd ? CAwBpd Noir dilué (bleu) CaBPd Bleu pâle CaBpd Crème (jaune pâle) CAyBPd ? CAyBpd Remplacement de B par b dans la série d

Agouti cannelle argenté CAbPd Cannelle pâle CAbpd

Cannelle pâle CAwbPd Cannelle pâle CAswbpd

Brun clair CabPd Champagne argenté Cabpd

Jaune dilué CAybPd ? CAybpd

Si, dans l’une quelconque de ces diverses races, ia facteur conditionnel C est remplacé par son allélomorphe c, la pigmentation ne se développe pas ; ia souris st alors blanche à yeux rouges, l'absence de pigment dans l'iris permettant d'apercevoir par transparence la couleur rouge du fond de l'œil, On voit immédiatement qu'il y a 32 types possibles de ces albinos qui ont tous le même aspect phénotypique mais correspondent à autant de formules génotypiques différentes. La souris peut avoir dans son patrimoine héréditaire ce qu'il faut pour produire des pigments jaune, gris, noir, brun, jaune dilué, gris dilué, ete. ; ces facteurs ne peuvent manifester leur action : ils sont à l’état cryptomère. L’albinisme est donc un masque phénotypique qui peut celer les ecastitutions génotypiques les plus diverses. Ce n'es qu par une série de croisements d'essai que l'on peut arriver à connaître la formule génétique d'un albinos.

Si, d'autre part, le facteur C est remplacé par son autre atlélomorphe C%, on obtient un nouveau groupe de 32 types de pigmentation caractérisés par un mode spécial de dilution des couleurs. Ainsi, les animaux de formule Cf ABDP sont de type chinchilla. (dos gris argenté, ventre très clair, yeux rubis sombre). Quelques-uns seulement des 32 Lypes possibies sont connus.

Enfin, si G est remplacé par C4 on obtient encore 32 types de coloration, appartenant à un autre mode de dilution ; c’est ainsi que les souris C4 ABPD sont

des yeux à peine moins sombres que ceux de la forme sauvage.

Etant données les 32 races que l’on peut prévoi: pour chacun des quatre allélomorphes du facteur €, on voit que les facteurs de pigmentation connus chez la souris permettent d'envisager 128 constitution: génotypiques homozygotes différentes. Ce nombre devient beaucoup plus élevé si l'on considère que chacun de ces 128 types peut être hétérozygote pour 4, 2, 3, 4 ou 5 facteurs de coloration.

La lecon qui se dégage de cel exposé sommaire, C'est qu'il n'y a aucun caractère de description qui Corresponde à l’action spécifique d'un seul gène. Le Lype de coloration résulte toujours de la collaboration de 5 facteurs qui interviennent chacun pour une part dans le caractère réalisé. Si, par exemple, le gène a produit un pelage et &es yeux noirs lorsqu'il est en présence de C B P et D, le pelage devient lilas et les yeux sont rouges lorsqu'il collabore avec CBD et p. En présence de CbPD, il conditionne une coloration brune qui vire au café au lait si, dans cette formule 2 est remplacé par p. Lorsque, dans la formule CaBPD, on substitue d à D, la coloration devient bleue et si, en même temps on remplace P par p, les deux facteurs de dilution additionnent leurs effets : la couleur est alors bleu pâle et les yeux deviennent rouges. On saisit nettement, par ces exemples, que les gènes ne sont pas représentatifs de telle ou telle coloration, mais interviennent simplement comme des facteurs — au sens algébrique du mot — susceptibles d’additionner leurs effets. C'est ainsi que si l'on réunit deux facteurs d’affaiblissement de la

coloration, tels que cd et p, dans une constitution c4ABpD, l'animal, bien qu'ayant le gène agouti, reste blanc à yeux rouges et ne se distingue en rien phénotypiquement d’un albinos c.

L'aspect du pelage dépend encore d'autres facteurs de répartition dont la présence conditionne la panachure, c'est-à-dire la juxtaposition d'aires colorées et de plages blanches. On connaît deux types génétiquement différents de panachure. Le premier correspond à un gène $S qui, sous sa forme dominante, entraîne le développement d'une coloration uniformaà tandis que son allélomorphe récessif s fait apparaître la panachure. Dans les croisements entre souris uniformes et souris panachées, l’uniformité se comporte donc comme dominante. Le deuxième type dépend d’un autre facteur W, qui, sous sa forme dominante, détermine la panachure et, sous son état récessif w, permet l'apparition d'un pelage uniforme. Il y a donc deux modes de panachure, l’une étant récessive, l’autre dominante par rapport à l'uniformité. Ces facteurs agissent indépendamment des facteurs de coloration proprement dits, si bien qu'il y « des panachés d’agouti, de noirs, de jaunes, de bleus. de crème, etc...

En résumé, l'aspect du pelage de la souris dépend: 1° d'un facteur conditionnel de coloration C ; 2° d’un facteur de développement de la matière pigmentaire (A et ses allélomorphes) ; 3° d’un second facteur de pigmentation (2) ; 4° de deux facteurs d'intensité (4° et D) ; 5° de facteurs de répartition (S et W), en tout 7 gènes. Ce sont là du moins ceux qui sont connus, mais rien n'empêche de penser que de nombreux

autres facteurs jouent aussi un rôle dans la pigmentation de la peau et des yeux. Nous ne pouvons, en effet, identifier un gène que dans la mesure où il a subi au moins une mutation, permettant de comparer deux races et d'opposer, dans Îles croisements, les deux états allélomorphes de ce facteur. Si nous supposons qu'un autre gène X intervient dans la pigmentation. nous serons incapables de mettre son action en évidence tant qu'il n'aura pas subi de changement d'état ; les souris de toutes les races connues, ayant toujours ce gène X sous la même forme, se comporteront toutes de la même manière relative ment à lui et son action ne pourra même pas être soupçonnée. Par contre, si un jour ce gène X est muté en x. on verra apparaître un nouveau caractère de pigmentation qui permettra, par comparaison des souris X et x, de préciser et son existence et son mode d'activité. C'est dire que l'analyse génétique de la constitution du patrimoine héréditaire d'une espèce n'est jamais terminée.

En dehors des facteurs de coloration que j'ai seuls considérés avec quelque détail, on connaît chez la souris un certain nombre d’autres gènes en rappori avec des particularités différentes. Ainsi un facteur V règle le développement des canaux semi-circulaires du labyrinthe et, par suite, l'équilibre et la démarche : il est connu sous deux formes : V (labyrintha normal, démarche normale); v (labyrinthe défectueux, souris valseuses). D'autres gènes sont en relation avec l'apparition des poils (souris poilues au nues), la longueur des poils (poils courts ou type angora), le développement des bâtonnets dans la rétine (sou-

ris normales ou aveugles), la présence de la queue (souris à queue ou anoures), la forme de cet organe (souris à queue droite ou coudée), la dimension des oreilles externes (souris à oreilles longues ou courtes), le développement du tibia, le taux du sucre dans le sang, etc. (1).

af

cie

Si maintenant nous comparons les résultats de l'étude des facteurs de pigmentation chez la souris avec ceux qui ont été obtenus chez d'autres Rongeurs, nous ne manquerons pas d'être frappés par la très grande similitude des actions génétiques en jeu.

On connaît chez le lapin 7 facteurs de coloration (HURST, 2, 1905 ; CASTLE, 1909, 1925 ; PUNNETT, 1, 1912, etc.). Tout d’abord un facteur conditionnel € qui joue le même rôle que chez la souris. Son allélomorphe c détermine l'albinisme. Il a présenté deux autres mutations c! et ch. Le facteur c! caractérise les lapins de race Himalaya qui sont blancs avec du pigment aux extrémités (oreilles, nez, pieds, queue; Ce facteur n’exerce son action inhibitrice sur la pigmentation que dans certaines conditions de tempé-rature. Par suite du refroidissement du nid pendant l'hiver, les jeunes présentent souvent une pigmentation générale sale de leur première fourrure. SCHULTZ (1918-22-25) et LEnz (1923) ont montré que les adultes peuvent développer du pigment en d’autres par-

(x) Voir E. Guyénor: La Variation, chap. V.

ties du corps, lorsque les animaux ont été rasés et qu'ils sont maintenus au froid pendant la repouss? du poil. Il est vraisemblable que c’est parce que les extrémités ont une température plus basse que celle du reste du corps qu'efles présentent normalement des poils colorés. Nous avons ici un bon exemple du la collaboration des facteurs internes et des facteurs externes dans la réalisation d'une particularité morphologique.

Le facteur c% détermine comme chez la souris le type chinchilla : le pelage a une coloration affaiblie, gris perle et c’est le pigment jaune qui est le plus affecté. L'ordre de dominance relative de ces quatre allélomorphes mulliples est C, eh, c', €.

On retrouve, chez le lapin, le facteur agouti À qui conditionne le pelage gris sauvage ; les poils sont noirs avec une bande jaune intercalaire. Ce facteur a subi deux mutations : at (dos noir, ventre blane, jaune sur les bords : type black et tan) et a (poils uniformément noirs). On connaît aussi le facteur B et.son allélomorphe récessif b qui remplace le noir par le brun.

I] existe semblablement un facteur de dilution D

qui, sous la forme d, transforme le noir en bleu, le

prun en lilas, le jaune en crème, le gras en gris bleu.

On connaît, chez le lapin, un facteur d'extension du noir qui n’a pas d’'équivalent chez la souris. Sous sa forme Æ, présente dans la forme sauvage, il permet le développement du noir dans les poils ef les yeux. Il a présenté trois mutations Ed, ej et e. Chez las animaux ej, les poils sont jaunes avec très peu de noir (type japonais) ; le facteur e limite l’ap-

parition du noir à l'iris, si bien que les lapins sont alors jaunes à yeux noirs.

Enfin, on a identifié chez le lapin deux facteurs de panachure correspondants aux dessins dits hollandais et anglais et un facteur particulier de coloration V qui produit le type blanc de Vienne.

Le cobaye possède aussi les facteurs C, A,BetE,ou du moins des facteurs qui agissent de la même manière que les gènes homonymes de la souris ou du lapin. Le facteur conditionnel C a subi quatre mutations ck, cd; cr et ch. Par contre, la mulation c est inconnue, si bien qu'il n'y a pas de véritables cabayes albinos. Les animaux ck ont un pigment noir dilué, les cd sont encore plus pâles ; les er ont les yeux rouges et rappellent le type chinchilla ; enfin les ch sont des cobayes Himalava ayant le pelage blanc sauf une petite quantité de pigment dans les extrémités, ce qui donne un aspect brun sale au nez, aux oreilles, aux pattes. Ce sont ces derniers animaux qui sont généralement désignés à tort sous le nom de cobayes albinos.

Le facteur A (agouti, coloration sauvage, ventre blanc) est connu sous deux autres états allélomor : phes : ati, où le ventre est coloré comme les flancs ; a qui produit le pelage noir. Sous sa forme récessive b, le facteur B détermine la coloration brune.

Le facteur d'extension'£E agit comme chez le lapin; sous la forme et, il restreint l'extension du noir e* l'animal présente une mosaïque de noir et de jaune (carapace de tortue) rappelant le type japonais du lapin. La mutation e empêche l'apparition du noi“ dans les poils : l'animal est alors jaune à yeux noirs.

Dans sa revue récente, CASTLE (9, 1925) indique que le facteur général de dilution D est inconnu. Cependant PictTer élève dans mon laboratoire depuis plusieurs années des cobayes ayant un facteur de dilution qui transforme indifféremment l'agouti en fauve pâle, le noir en brun noirâtre, le jaune en crème.

‘On connaît encore, chez le cobaye, des facteurs de panachure, de longueur du poil (type angora) et des facteurs en rapport avec le mode d'insertion des poils (type en rosettes).

Les études de génétique sur le rat (BATESON, Î, 1903 ; DONCASTER, 1, 1905 ; MUDGE, 1, 2, 1908 ; IBSEN, 1920) ont montré.-que l’on retrouve aussi, chez cet animal, un certain nombre des gènes communs aux autres Rongeurs: le facteur conditionnel € avec ses allélomorphes cr et c (albinisme) ; le facteur agouti AWet Son allélomorphe a (noir) ;. le gène P et sa forme récessive p qui dépigmente l'iris (yeux rouges), un facteur de panachure s, etc...

Cet exposé succinct montre combien les patrimoines héréditaires de ces quatre Rongeurs montrent de similitude dans leurs constitutions factorielles. I] semble bien que plusieurs gènes soient communs à tous ; d’autres ne sont connus que dans une ou deux espèces, mais il est possible que de nouvelles mutations permettent dans l'avenir d'en reconnaître l’existence dans celles qui paraissent en être dépourvues. Les ressemblances constatées indiquent non seulement la présence de gènes identiques ou très semblables, mais encore celle de processus fondamentalement. comparables dans les réactions mélaboliques géné-

CUYÉNOT, L’Hérédité, 2° édit. 6

rales ou locales qui conditionnent la production et la répartition des matières pigmentaires.

Un des cas les mieux connus pour les végétaux est celui relatif à la pigmentation des fleurs chez Antirrhinum (BAUR, 1, 1907, 4, 1910, Lorsy, 2, 1912, etc.). BAUR distingue les gènes suivants : 4° un facteur conditionnel B, nécessaire pour la production de toute coloration ; son allélomorphe b entraîne l’albinisme et une croissance ralentie ; 2° un facteur € qui produit une teinte ivoire ou blanc jaunâtre des fleurs ; 3° un facteur F, producteur d’anthocyane qui donne des fleurs rouges (en présence de B) ; 4° un facteur transmutateur À qui modifie le ton rouge ; 5° divers facteurs d'intensité qui modifient l'intensité du rouge ; 6° trois facteurs de répartition D, S et X ; 7° un facteur transmutateur qui modifie la couleur rouge en donnant l’aspect picturatum. Les plantes B c f ont des fleurs jaunes, les BCf des fleurs ivoire, les B Fe sont rouges sur fond jaune et les BFC rouges sur fond ivoire. Toutes les plantes b ont des fleurs blanches et il y a des blancs de jaune, d'ivoire, de rouge. Sur ces types fondamentaux se greffent de nombreuses variations, dépendant des facteurs d'intensité, de transmutation et de répar- Lition.

On connaît, en outre, un grand nombre de facteurs en relation avec la forme des fleurs, la fécondité, la forme ou la coloration des feuilles et des cotylédons, etc. ; j'en ai examiné quelques-uns dans un autre

ouvrage (1). La coloration des pétales dépend, pour: une part, d'un gène connu sous quatre états allélomorphes Pal 1, Pal ?, Pal 3, Pal 4, qui déterminent respectivement les types appelés pallida, carnella, carnea et rubella. Ici encore, un caractère dépend de la collaboration de nombreux facteurs dont certains ont subi des mutations multiples.

se k %

L'organisme dont le patrimoine héréditaire est le mieux connu est incontestablement la mouche du vinaigre, Drosophila melanogaster. Entre les mains de Th.-H. MorGan et de ses principaux collaborateurs, BRIDGES, STURTEVANT, MÜüLLER (1915, 1925), les élevages de cette mouche ont donné naissance à près de 400 mutations dont la plupart ont engendré des races nouvelles stables. C’est ce qui a permis d'identifier un nombre considérable d'unités héréditaires. Sans doute, les mutations apparues ne correspondent pas à 400 gènes différents, car un certain nombre d’entre elles se rapportent à des états allélomorphes multiples d’un même facteur ; déduction faite de ces cas particuliers, le nombre des facteurs reconnus n’en est pas moins d'environ 300. Ceux-ci sont en relation avec la présence, la forme, la coloration des yeux, is développement, la forme et la structure des ailes (fig. 7), la coloration générale du corps, la forme et

(1) Voir E. Guyénor, La Varialion, p. 101-111.

l'ornementation de l'abdomen, le nombre, la structure et l'orientation des poils, le développement des pattes, la taille, la fécondité, la vitalité, la production de tumeurs héréditaires, etc...

Ayant consacré, dans un livre sur la Variation, tout un chapitre aux mutations de D.melanogaster, j'examinerai seulement ici, à titre d'exemples, quelques cas particuliers. La coloration rouge que présente l'œil dans la forme sauvage dépend de plus d’une vingtaine de tacteurs dont les principaux peuvent être représentés par des symboles : W, Bw, Cd, Cn, Ca, .G; Ma; P} Pr Pna Pl RGAS RESTES PNR CE RE facteur W a subi plusieurs mutations allélomorphes multiples ; il produit alors äes yeux moins sombres à divers degrés, rose jaune sombre, rose transparent, rose jaunâtre pâle, blanc légèrement jaunâtre, jaune rosé, jaune rosé clair, incolore, qui correspondent aux mutations appelées abricot (wa), sang (wb), chamois (wbf),: cerise (wc), écru- (wec),“éosine" (we) Mivorre (wi) et blanc (w).

Lorsque Bw est remplacé par son allélomorphe bu, l'œil devient brun rosé ; une autre mutation bw? produit un œil brun plus sombre. Cd muté en cd, donne l'œil cardinal, cn l’œil cinabre, ca un œil clairet. Le facteur G a subi trois mutations gi, g2, g3 qui donnent à l'œil une teinte grenat plus ou moins sombre. La mutation ma produit l'œil marron. Le facteurs P,.muté /entn1,#05) DA up CON DA TeRtITIE coloration rose plus ou moins intense. Les états récessifs pr, pn, pd des facteurs sauvages Pr, Pn, Pd produisent des colorations d'yeux appelées pourpre, prune et purpurin. La transformation du facteur Rb

en rb et rb? donne l'œil rubis, celle de Sf en sf l'œil safranine, celle de St en st une teinte écarlate, celle

Hi 7. Schéma du croisement drosophile à ailes longues x ailes vesligial : monohybridisme (en partie d’après MoncaAN).

de Se en se l'œil sépia, très sombre, la mutation de V en v une coloration vermillon.

Pour qu'un œil ait la teinte rouge normale, c'està-dire pour qu'il ne soit ni abricot, ni blanc, ni éosine, ni brun, ni rose, ni sépia, ni vermillon, etc. il faut que tous ces facteurs soient présents sous l'état qui les caractérise dans l'espèce sauvage et qu'ils collaborent à la réalisation de la coloration typique. Dès que l’un d'eux change de nature, la somme des actions factorielles se trouve modifiée et l’on voit alors apparaître l'une ou l’autre des mutations de couleur précédemment décrites.

La forme et la texture des yeux dépend aussi de nombreux gènes. Un facteur B détermine le type œil barred, dans lequel les ommatidies sont localisées à une mince bande transversale (fig. 8). Suivant les facteurs de coloration présents, il y a des barred de rouge, de vermillon, de rose, de blanc, etc. Le gène eyeless amène l’atrophie ou l'arrêt complet de développement des yeux. D'autres facteurs, appelés fa cettes, rugueux, vernis, réniforme, losange, etc., sont en rapport avec la forme ou la texture de l’appareil visuel. |

La forme des ailes dépend aussi d'un grand nombre de facteurs qui sont tous présents, sous l'étai que l’on peut conventionnellement appeier normal, dans la mouche sauvage. Chaque fois que l’un d’eux présente une variation d'état, il apparaît une structure particulière des ailes. C’est ainsi que sont nées des mouches à ailes {ronquées (ailes courtes, coupées carrément suivant une ligne légèrement dentelée), à ailes rudimentaires (ailes courtes, à section boursouflée), à ailes « beaded » (bord échancré), à ailes miniature (ailes normales, mais réduites dans toutes

leurs dimensions), à ailes vestigial (ailes réduites À des moignons avec atrophie des balanciers ; fig. 7), à ailes ballonnées (les deux faces ne sont pas accolées), à ailes arquées, coudées, etc. etc.

Toutes ces variations (fig. 9) sont devenues Île point de départ d'autant de races pures qui, par les croisements, permettent de mettre en évidence les

Fig. 8. — r, OEil normal de drosophile; 2, œil réniforme (Q hétérozygote) ; 3, œil barred.

gènes correspondants. Get exemple illustre d’une façon frappante Le fait qu’un même caractère dépend d’une foule de facteurs. Pour qu'une aile soit normale, c’est-à-dire pour qu'elle ne soit ni tronquée, nt rudimentaire, ni miniature, ni vestigiale, etc... il faut que tous les facteurs correspondants se trouvent dans un certain état que nous appellerons normal. Chaque fois que l’un d'eux est modifié, il apparaît une structure particulière de l'aile. Ce type nouveau, croisé avec la forme normale, met en évidence l'existence d'une différence factorielle et tout se passe comme si la forme normale de l'aile dépendait d’un seul facteur. Mais, comme cette constatation se répète pour dix, douze, quinze types d'ailes

différents, considérés chacun isolément par rapport à l'état normal, cela veut dire que La forme de l’aile dépend de l’action corrélative de lous ces facteurs et sans aucun doute de beaucoup d’autres. On ne peui cependant pas dire de tous, car les facteurs en relation avec les yeux, par exemple, ne paraissent pas affecter la forme des ailes.

Fig. 9. — Différents types de mutations d'ailes de Drosophila melanogaster : 1, Aile normale ; 2, Aile miniature ; 3, Aile rudimentaire; 4, Aile rudimentaire miniature (d’après MorGAN).

Les généticiens américains ont obtenu de nombreu ses races, nées par mutations, à partir d’'élevages d'autres espèces de drosophiles, telles que D. simulans, D.virilis, D.obscura, D.willistoni, D.funebris, etc. L'étude de leurs constitutions factorielles a montré que nombre de gènes se retrouvaient dans plusieurs de ces espèces. C'est ainsi que le facteur blanc (w) a

été rencontré chez D.melanogaster, obscura, virilis, hydei, le gène corps jaune (y) dans D.melanogaster, simulans, virilis, obscura et willistoni, le facteur « scute » (absence de certains poils) dans D.melanogaster, virilis, obscura et willistoni, etc. Ces faits mettent en évidence, ainsi que nous l'avons déja constaté dans le cas des Rongeurs, une très grande similitude dans la constitution du patrimoine héréditaire de ces espèces parentes.

Les premiers caractères envisagés par les généticiens étant surtout des particularités de pigmentation, quelques biologistes avaient pensé que les résultats de l'analyse mendélienne n'étaient valables que pour des caractères superficiels, d'ornementation (Le DanTEc). On sait aujourd'hui qu'il y a des facteurs qui conditionnent, par eux-mêmes, la possibilité de vie des animaux. Les organismes peuvent vivre s'ils possèdent ces facteurs à l'état hétérozygote, mais, à l’état homozygote, ces facteurs entrainent la mort des individus (facteur X des souris jaunes, facteur déterminant chez les végétaux l'absence de chlorophylle, nombreux facteurs de cet ordre chez la drosophile). Ces facteurs sont dits léthals.

D'autres facteurs tiennent sous leur dépendance la fécondité ou la fertilité des organismes. Celles-ci dépendent non seulement des conditions du milieu, mais aussi de facteurs génétiques, comme l'ont établi les recherches de PEARL (1912), de PEARL et SUR- FACE (1, 1909), pour les poules. On peut ainsi sépa-

rer des races de fertilité différente. En réunissan! par le croisement des facteurs paralysant la fécon dité, on peut déterminer une véritable stérilité héréditaire, c'est-à-dire conditionnée par les gènes apportés par les deux parents. Les recherches de CAs- TLE et ses collaborateurs (1906), celles de HYDE (1914), de WENTWORTH (1914), sur les drosophiles, ont aussi montré que la fécondité et la fertilité dépendent de conditions génétiques.

Certains processus pathologiques, chez l’homme, étant transmis suivant les lois de MENDEL, révèlent l'existence de facteurs agissant sur l’ensemble du métabolisme (alcaptonurie, diathèse cystinique, certaines formes de diabète). On connaît aussi des malformations héréditaires, consistant dans des modifications du nombre ou de la forme des doigts, des variations des dents, des yeux, des perturbations du sens de l'équilibre, qui sont également liées à l’action de facteurs mendéliens.

On ne peut donc plus dire que les gènes ne sont en rapport qu'avec l'apparition de caräctères ornementaux. Certains tiennent sous leur dépendance la réalisation de structures complexes (ailes, membres, œil, etc.), l'établissement de processus métaboliques, les possibilités de reproduction ou même de vie. Rien ne s'oppose donc à ce que les facteurs soient considérés comme l’état sous lequel se présente une part importante des conditions internes qui constituent, par leur ensemble, le patrimoine héréditaire d'un organisme.