CHAPITRE X

SOMMAIRE. — Dimorphisme des chromosomes sexuels. — Type Drosophila ; mode Protenor ; mode Drosophila ; autres modes. — Type Abraxas. — Les Hétérochromosomes en général. — L’Hérédité liée au sexe; œil barred de la Drosophile ; autres facteurs liés au sexe. — Cas de l’Abraxas ; cas similaires chez les poules. — Vérification de l’hypothèse par les faits de non disjonction et de soudure des deux X. — L’Hérédité liée au chromosome Y.

Il est évident, si la théorie chromosomique est exacte, que toute anomalie dans la distribution d’une paire chromosomique doit entraîner une modification superposable dans la répartition des facteurs qu'elle est supposée contenir. Or, il à été constaté, chez beaucoup d'animaux, qu'une certaine paire da chromosomes se présente différemment chez les mâles et chez les fernelles. On a appelé idiochromoso mes, hétérochromosomes, chromosomes sexuels, ces éléments chromatiques, par opposition à tous les autres Cnromosomes ou autosomes. La différence en-

tre les chromosomes sexuels se présente suivant deux types, selon qu'ils manifestent leur état asymétrique chez le mâle ou chez la femelle.

on?

k% Dans un premier type, appelé type Drosophila, les hétérochromosomes forment, chez la femelle, une paire normale, tandis que le mâle renferme, suivant

& $ D LATE SNS s A f 4 e e © Fig. 19. — Schéma de la distribution des hétérochromosomes

X dans la formation des gamètes © de Protenor.

À, Plaque équatoriale (stade on) ; B, Accouplement des chromosomes, y compris la paire XX ; C, 1'° division de. réduction (1° globule polaire) ; D, 2° div. de réduction (2° globule polaire) ; E, Noyau de l’ovule réduit, renfermant n autosomes et 1 X (d’après Morcan).

les cas, soit un seul hétérochromosome, soit deux hétérochromosomes inégaux.

Ainsi, chez un Hémiptère, Protenor belfragei (fig. 19), les cellules de la femelle renferment 14 chro-

mosomes dont 12 autosomes et 2 grands hétérochromosomes, appelés aussi chromosomes X. Au moment de la réduction chromatique, chacune des 7 paires présente une disjonction typique, si bien que chaques

°° a A il

— À Es

Fig. 20. — Distribution de l’hétérochromosome X dans la formation des gamètes c° de Protenor.

À, 2 n chromosomes; B, Accouplement des chromosomes, sauf l’hétérochromosome X impair; C, 1° div. de réduction; D et D,, 2° div. de réduction; E et E,, spermatozoïdes à n autosomes sans X; E, et E, spermatozoïdes à n autosomes et 1 X (d’après Morcan).

ovule renferme 7 chromosomes, dont 6 autosomes et 4 hétérochromosome X.

Les cellules du mâle (fig. 20) renferment seulemenc: . 43 chromosomes, dont 12 autosomes et un seul hétérochromosome X. Au moment de la réduction chromatique, les 12 autosomes forment 12 paires qui se disjoignent, mais le chromosome X passe en entier,

sans se diviser, dans une des cellules filles. Il y a

ainsi formation de deux sortes de spermatozoïdes, les

uns renferment 7 chromosomes dont un X, les autres

seulement 6 autosomes. | Si un ovule à 7 chromosomes est fécondé par un

spermatozoide à 7 chromosomes, il y a formation d'un œuf, à 14 chromosomes, dont 12 autosomes et 2 X, c'est-à-dire ayant le nombre caractéristique des femelles. Si, inversement, un ovule à 7 chromosomes (dont 1 X) est fécondé par un spermatozoïde à 6 autosomes, il y a formation d’un œuf à 13 chromosomes, dont 12 autosomes et un X, ayant par suite la formule des mâles.

Je laisse entièrement de côté, pour l'instant, la question de savoir si la distribution des chromosomes détermine le sexe, l'accompagne ou en est la consé.-quence, Je me contenterai de suivre, sans l'interpréter, la répartition des hétérochromosomes, dans leurs rapports avec ‘e sexe des individus.

Mour {1914) a rencontré des cas exactement semblables chez des Orthoptères (fig. 12). L'interprétation donnée ne peut être mise en doute, car la distribution des hétérochromosomes à pu être suivie sur le vivant par MüLsow (1912), chez un Nématode du genre Ancyracanthus. La femelle possède 12 chromosomes dont 2 X, le mâle 11 chromosomes dont 1 X L'auteur a pu constater l'existence de spermatozoïdes à 6 et à 5 chromosomes et a vu les deux sortes de fécondations : tantôt les deux pronuelei renferment chacun 6 grains chromatiques et il en résulte des œufs à 12 chromosomes (@) ; tantôt les pronuclei renferment 6 (©) et 5 («) chromosomes et l'œuf possède en tout 11 chromosomes.

L'HÉRÉDITÉ LIEE AU SEXE s

Dans tous ces cas, la différence des hétérochromosomes consiste dans le fait que la femelle renferme 2 X et le mâle un seul, que par suite tous les

Fig. 21. — Schéma de la distribution des hétérochromosomes dans les gamètes de Drosophila melanogaster.

En haut, formation des gamètes © X et Y. En bas, formation des ovules ayant tous un X. À droite, les deux combinaisons XY= cet XX= ©, réalisées par la fécondation.

ovules, renfermant 1 X, sont semblables, tandis qu’il y a deux sortes de gamètes mâles, les uns avec, les autres sans hétérochromosome.

CUYÉNOT, L’'Hérédité, 2° édit. 7

Dans un deuxième mode, la femelle renferme éga-lement deux chromosomes X identiques, mais le mâle possède deux hétérochromosomes inégaux, lui semblable à ceux de la femelle et que l’on appella également chromosome X, l’autre dissemblable, appelé chromosome Y. Ainsi, chez Drosophila melanogaster, la femelle renferme deux chromosomes X en bâtonnets, le mâle deux hétérochromosomes légère: ment différents X et Y. Tous les ovules renferment un chromo$some X, tandis que la moitié des spermatozoïdes possèdent 1 X, l’autre moitié 1 Y. Il y a dès lors deux fécondations possibles (fig. 21) :

Ovule X X spermatozoïide X — œuf XX (O).

Ovule X X spermatozoïde Y ==œui XV Fo):

Le même type se reneontre, par exemple,-chez Lygaeus bicrurus, où les 2 hétérochromosomes X et Y sont bien différents.

On a signalé d’autres cas où la différence entre les chromosomes X et Y ne résulte plus de leur forme qui est à peu près identique, mais seulement de leur comportement spécial pendant la réduction chromatique. Il est bien évident que la différence de forme ou de taille peut très bien ne pas se rencontrer, même si les chromosomes sont de constitutions dis-

semblables, On peut même dire que c’est probable.

ment le cas général et que les animaux présentant

un dimorphisme net des hétérochromosomes consti-

tuent seulement d'heureuses exceptions.

Un deuxième type de différence hétérochromoso= mique, dit type Abraxas, consiste dans le fait que: c'est le mâle qui renferme la paire normale de chro=. .

eme ne. lots

(a blonde de. à

mosomes sexuels et la femelle qui possède le chromo- Some unique X ou la paire dissemblable XY (fig. 22). Cette distribution à été observée par BALTZER (3.

Fig. 22. — Schéma de la distribution des hétérochromosomes dans le type Abraxas.

En haut, formation par le (ÿ XX de spermatozoïdes tous semblables: En bas, formation par la © -XY d’ovules X … @t Y. À droite, les deux combinaisons XX — ES et-XY= .0©., réalisées par la fécondation.

1913) chez des oursins, Par SEILER (1, 2, 1914-20) chez des papillons (Phragmatobia, Lymantria, Orgya). On

l'a également rencontrée chez les oiseaux (poule, dinàon, passereaux). Le coq renferme deux grands chromosomes X, qui sont les plus longs de tous, tandis que la poule possède un X semblable et un chromosome YŸ très petit (HANCE, 1924 ; SHIWAGO, 1924 ; AK- KERINGA. 1927).

Chez un papillon, tel que Phragmatobia fuliginosa, le mâle présente dans ses cellules 56 chromosomes, dont 54 autosomes et 2 hétérochromosomes X. Tous les spermatozoïdes ont un X. La © possède 56 chromosomes, dont 54 autosomes, un chromosome X ei un Ÿ très dissemblables. II y a des ovules X et des ovules Y. On a alors les deux fécondations possibles :

Ovules X X Spermatozoïdes X — XX (œ).

Ovules Y X Spermatozoides X — XY (0)

Le dimorphisme sexuel des hétérochromosomes a été constaté dans un très grand nombre d’Insectes, (fig. 23), chez des Myriapodes, des Arachnides, quelques Crustacés, des Oursins, des Mollusques, des Vers. Il a été retrouvé chez les Mammifères : l’opossum (JORDAN, 1911), le chat (WINIWARTER et SAINMONT, 1909), la souris (GUYER, 1910). WODSEDALEK (1, 1913) a montré que, chez le porc, la femelle possède 290 chromosomes (dont 4 X) et le mâle 18 chromosomes, dont 2 X. Chez le bœuf, le même auteur (3, 1920) a trouvé 38 chromosomes, dont 2 X, pour la femelle et 37 chromosomes, dont 1 X, pour le mâle. Il a observé une distribution analogue chez le cheval (2, 1914).

D’après von WINIWARTER (1912), l'homme présenterait 47 chromosomes dans le sexe œ, 48 dans le sexe ®. L'espèce humaine appartiendrait done au type Drosophila. Les chromosomes des Mammifères ont été d'autre part l'objet d'une vaste étude d'ensemble de Ja part de PainTER (1925). Il a partout rencontré un type X Y chez les mâles (Marsupiaux, chien, lapin, tatou. cheval, hérisson, chauve-souris, singes, homme) l'homme possède 48 chromosomes dont un X et un Y tandis que la femme a le même nombre brut, mais comprenant deux X.

Le dimorphisme hétérochromosomique a été retrouvé dans un certain nombre de plantes dioïques. C'est ainsi que d’après KixarA et ONo (1925) les mâles de Rumezx acetosa ont 12 autosomes +XLY-LY, tandis que les femelles ont seulement 12+X+X. Les ga. mètes femelles sont tous 6+X tandis qu'il y a deux sortes de gamètes mâles : 6+X et 64+Y+Y. Les recherches de KiHARA (1928) et de WiNxGE (9, 1929) ont montré que la femelle de Humulus japonicus a 16 Chromosomies, (144X+1X) et Ile mâle: 17 (14+X +X+X,. La femelle de H. lupulus possède 18+2X et le mâle 18+X+V ; ce chromosome Y est double da l'élément X et correspondrait à 2 des 3 X des mâles de l'espèce précédente. Une différence des hétérochromosomes à été observée par Sanros (1928, 1924) chez EÉlodea gigantea. Un cas particulièrement net est celui de Lychnis dioica (=Melandrium rubrum) et de Lychnis alba (=Melandrium album). WiNGe avait constaté chez ZL. alba une paire chromosomique inégale. Les recherches de BLACKBURN (1924) ont établi que, dans les deux espèces, les femelles ont une paire

de grands chromosomes X et les mâles un chromoso: me X et un élément encore plus grand, considéré comme Ÿ.

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5 ? | b f ° D rœ a Mic AN Fig. 23. — Paires chromosomiques et hétérochromosomes

chez Anasa tristis.

a, Stade 2 n chez le GC ; c, Mème stade chez la © ; b et d, Groupement des chromosomes pour montrer l'existence de paires; h’, Hétérochromosome simple dans le œ et double chez la Q ; e, Chromosomes appariés chez le G' f, division réductrice aboutissant aux deux types de gamètes , sans (g) et avec (h) hétérochromosome (d’après Wizson, in HAECKER).

Chez les animaux, à la double constitution des spermatozoides, au point de vue chromosomique, peut

correspondre une différence dans la taille de ces éléments. Si l’on étudie biométriquement les dimersions de la tête des gamèles mâles, on obtient alors une Courbe franchement bimodale, comme l'ont montré ZELENY et SENAY (1915) pour plusieurs Insectes, WODSEDALEK (3, 1920) pour le taureau, Goopricit (1916) pour Ascaris incurva.

Parallèlement aux deux types de dissymétrie des hétérochromosomes, existent deux types d'hérédité, Concernant un certain nombre de facteurs dont ja distribution suit exactement celle des chromosomes X : c’est ce que l'on appelle l’hérédité liée au sexe (1).

Nous avons vu que dans l'immense majorité de croisements, il est indifférent que l’un des facteurs allélomorphes soit apporté par le père ou par la mère. Les hybrides F, sont semblables, quel qu’en soit 16 Sexe, et les divers types F; sont répartis également entre les mâles et les femelles (2). Dans l’hérédité liée au sexe, l'aspect des F, peut, au contraire, varier avec le sexe, et la distribution des types F; dépend du sexe des descendants.

(1) Le terme d’hérédité liée au sexe ne veut pas dire que les caractères envisagés sont spéciaux à un sexe, comme ce serait le cas pour les caractères sexuels secondaires. Les particularités suivant ce mode d’hérédité peuvent en effet apparaître dans les deux sexes, mais les résultats des deux croisements réciproques varient avec les sexes des parents. C’est en quoi l’hérédité est ici liée qu sexe des parents.

(2) On admet alors que les facteurs se trouvent dans les autosomes, toujours identiques dans les deux sexes,

178 L'LÉRÉDITÉ

Examinons d'abord le premier type d'hérédité liée au sexe, que l'on peut appeler aussi type Drosophila, car c'est chez cet animal que l'on en connaît des

? d X(r)—Xt) XXE) X (rx. tb X(B)— 0

Fig. 24. — Hérédité liée au sexe dans le croisement Drosophile à œil normal Q X œil barred G'.

exemples typiques, grâce aux belles recherches d»

Tu.-H. Moncax et de son école. Je prendrai Comm? exemple le Cas de l'œil barred, qui à été étudié par

SABRA COLBY TICE (1914), et par moi-même (91021) (1).

lMCrOisementi(fig 21);

P ® rouge X ' barred Fr: ® réniformes + G' rouges

| F: 1/4 © rouges+1/4 © rénif.+1/4 G' rouges+1/4 G barred

Si l'on avait affaire à un croisement suivant l'hé. rédité mendélienne typique, on devrait avoir une F, composée de © et S' réniformes, et une F; comprenant 1/4 Set © rouges : 1/2 & et Q réniformes : 1/4 g et © barred.

2° croisement réciproque (fig. 25) :

P © barred X cd rouge

| | ® réniformes + barred F: 1/4 © barred+1/4 © rénif.+1/4 barred+4-1/4 G' rouges

La comparaison des résultats des deux croisements montre que, dans un cas, les & F,, sont rouges, dans

(1) Les mouches normales sauvages ont les yeux arrondis, uniformément recouverts d’ommatidies pigmentées de rouge sombre. Les mouches à œil barred ont des yeux dont les ommalidies sont localisées à une mince bande transversale.

Les © hétérozygotes, à œil réniforme, présentent un lype à peu près intermédiaire, en ce sens que la bande à ommatidies s'est étendue à toute la moitié ventrale de l'œil et ne laisse libre qu'une aire dorsale, disposée comme le hile d’un rein (fig. 8).

l'autre cas, barred. En ce qui concerne la deuxième génération, elle comprend dans un cas des © rouges dans l’autre cas des © barred.

L'aspect des individus F, mérite quelques remar-

2 ? d XB—XB XB—Xr XH)— 0 X(B)— 0 Fig. 25. — Hérédité liée au sexe dans le croisement réciproque œil barred © X œil normal G'.

ques. Dans les deux Cas, les © ont le type réniforme qui est plus ou moins intermédiaire ; elles sont done hétérozygotes, ce que montre d'ailleurs leur compor-

tement dans les croisements. Si, en effet, on crois? une © réniforme F;, avec un ç' rouge pur (P), la descendance est formée de © rouges et «; rouges, de © réniformes et de c' barred. C'est la preuve que l’'hybride © renfermait bien le facteur barred.

Par contre, les œ' F, sont rouges ou barred comme s'ils étaient de race pure et se comportent d’ailleurs comme tels dans les croisements. Un G' F, rouge, croisé avec une © rouge P, donne une descendance rouge pureet- un c‘-F: barred, croisé avec une © barred P, donne également une descendance barred pure. Les &. F, se comportent donc comme de faux hybrides, ayant, en fait, une constitution homozygote.

Enfin, il est à noter que, tandis que dans les deux croisements réciproques les © Font le type hétérozygote réniforme et ont par suite des facteurs venant des deux parents, les G' F; ne possèdent que le facteur apporté par la mère.

Ces particularités deviennent facilement explicables si l’on fait l'hypothèse que les facteurs rouge (r) et barred (b) sont contenus dans les chromosomes X :

1% Croisement. — La Q rouge possède 2 chromosomes X, renfermant chacun le facteur r : elle a ia formule X{r) — X(r). Le G' barred possède 1 seul chromosome X, renfermant le facteur allélomorpha bia pour formule X(b) — Y :

P XIE IX (rh XHÉNE Yo Camètes IX(P SE (r) (DIN

Les & F, sont rouges comme la mère, parce qu'ils n'ont qu'un chromosome X, apporté par l'ovule maternel. N'ayant qu’un seul facteur, ils se comporteront comme homozygotes. Croisons entre eux les individus F;

F Q X(r} —X{(b) X X(r) —Y Gamètes KT) EX. | 0) X(r) ar UX(r) X X{r) = X(r) — X{r) © rouges F X TN — X(r) —Y G'rouges - \ X(b) X X{r) = X(b) — X(r) © rénif.

| XD) AY MX Ib) Ne red

La distribution des chromosomes X fournit ainsi une explication très simple de toutes les particula.… rités de ce croisement.

Gamètes X(b) X(b) X (r) Y

Ici encore les mâles ont le type de la mère, parce que c’est d'elle qu'ils tiennent leur unique chromosome X.

Croisons entre eux les individus F,

1: © X(b)—X(fr) X X{(b) —Y Gamètes X(b) Xr) X Th} X(b) X X(b) — X(b) — X(b) © barred F X(b) RER 0 EE G' barred 2 X{r) X X(b) = X{r) — X{(b) © rénif:

X(r) XY — X{r) —Y G'rouges

L'expérience montre que l'on obtient typiquement ce résultat qu’il aurait été possible de prévoir.

Ce type d’hérédité liée au sexe ou sex-linked (mot employé par les auteurs américains) s'observe, chez la drosophile, pour de nombreux facteurs (60 sont connus), notamment ceux qui déterminent les yeux blancs, vermillon, cerise, éosine, les ailes rudimentaires, miniature, « club », « bow », bifides, la forme anormale de l'abdomen, les couleurs jaune, sable, de nombreux facteurs léthals, etc. Tous ces facteurs sont alors considérés comme localisés dans le chromosome X. Les mêmes observations ont été faites pour les autres espèces de drosophiles : c'est ainsi que l’on connaît 22 facteurs chez D. virilis, 17 chez D. simulans, 26 pour D. obscura, 31 chez D. willistoni qui tous sont liés à la distribution du chromosome X, suivent, dans les croisements, le type lié au sexe d2 l'hérédité.

Parmi les Vertébrés, ce mode d'hérédité s’observe, chez les Poissons et aussi, en ce qui concerne la coloration noir et tan, chez le chat. Comme nous le verrons, certaines maladies héréditaires de l’homme suivent ce type de transmission et ceci est en harmounie avec les résultats cytologiques montrant l’existence de deux X dans le sexe femelle et d’un seul À dans le sexe mâle.

Enfin, il est intéressant de noter que l’on connaît au moins un cas d’'hérédité liée au sexe chez les végétaux ; il s’agit de la distribution du caractère feuilles étroites chez Melandrium album, étudié par BAUR (7, 1912). Or, cette pliante dioïque est précisé ment l’une de celles dont les mâles ont des chromo-

somes X et Y, tandis que les plantes femelles ont la constitution XX.

Fes

Le deuxième type d'hérédité liée au sexe a été observé chez un papillon, Abraxas grossulariata. Il est connu depuis 1908, grâce aux recherches de DoncAs- TER, et a donné lieu à des explications assez fantaisistes jusqu'à ce que la théorie chromosomique en ait fourni une claire représentation. Les croisements portent sur l'espèce grossulariata et une variété lacticolor, présentant une réduction des taches de l'aile (fig. 26). Grossulariata domine entièrement lacticolor, si bien que les hétérozygotes ont le type grossu lariata. | |

1e Croisement 5 | P @ grossulariata X G' lacticolor A © lacticolor de œ grossulariata F, 1/4 © gross. + 1/4 © Po 1/4 G' gross. + 1/4 ' lactic.

Fig. 26. — Les deux formes d’Abraxas : 1, type grossulariata; 2, type lacticolor (d’après Doncasrer).

Ments comme des laticolor pures. Inversement, les «œ grossulariata F, se montrent hétérozygotes.

2° Croisement :

P @ lacticolor X c' grossulariata Fe @ grossulariata + ' grossulariata F, 1/4 © gross. + 1/4 © lact. +-1/4 G gr.purs + 1/4 G' gr.hét.

Voici l'explication basée sur la distribution du Chromosome X. On sait que, chez les papillons, le mâle renferme. 2 X, la femelle ayant la constitution X—Y.

mule X(GY=Y micro iucicolor li Lormurer XD) ATEN

P ON (GEO VS CRAXUR EX re

Gamètes EG) 24 NI X (1) X (1)

F | X(G) X XI) = X(G) — X{(1) gross. hétér.

F; NOESIS EX RE) XI Gamètes X (1) “ee ANRT) XD) X X(G)= X{I) — X(G) G' gross.hétér.