A X X( =.X(1) — Y (@) PA

2° Croisement. — La © lacticolor a la formule

186 L'HÉRÉDITÉ X(1)—Y ; le c' grossulariata a la formule X(G) — X(G) ; b QE X() — Y X X(G) —X(G) Gamètes DO LIENS X(G) X(G) F XD X IGN RC MerossMheEter:

1 MACRO METOSS Croisons entre eux les individus F; GER (G) EE ER GEST Gamètes EX (CF) NY X(G) ,X(1) X(G) X X(G) = X(G) — X(G) G' gross. purs F X(G) X X{1) — X(G)—X{I) G' gross. hétér.

: ve X X(G) = X(G)—Y © gross.

| +4 EX (D) MX (1) (®) on

Le même type d'hérédité a été constaté pour certains caractères, chez les poules, grâce aux recherches de GOoDALE (1911), de HAGEDOORN (1909), de PEARL et SURFACE (2, 3, 1910), de BATESON et PUNNETT (1, 1911), de MORGAN et GOODALE (1912). Ces derniers auteurs ont étudié, par exemple, le croisement entre la race Plymouth Rock barré dont le plumage est tigré et la race Langshan à plumage noir uniforme.

14% Croisement :

(®) Langsh. X Œ Plym.

+ © Plym.

F: ® Plym.

F2 1/4 © PL + 1/4 © Lan. + 1/4 C' PL hom. + 1J4 OU PL het, 2° Croisement :

7 (®) Plym. oi Langsh.

Fi ® Langsh. + TS Plym.

Fe 1/4 © Plym. + 1/4 (®) Langs. + 1/4 es Plym. + 1/4 54 Langs.

On connaît aussi, chez les pigeons, un certain nombre de caractères qui sont semblablement liés au sexe et suivant le même lype : tels sont le caractère soyeux des plumes et la coloration chocolat du plumage. Dans tous ces cas, les résultats s'expliquent admirablement par la considération d'un chromosome X simple chez la femelle, double chez le mâle. Or, nous avons vu que c'est précisément chez les pa. pillons et les oiseaux que ce type de dimorphisme des hétérochromosomes a été effectivement observé.

L'expérience a done établi qu'il existe, au moins chez certains animaux, des caractères héréditaires dont la distribution est liée au sexe des parents et suit rigoureusement, à travers les générations, la répartition du chromosome X.

Cette hérédité liée au sexe se fait suivant deux modes correspondant aux deux types de dissymétrie des hélérochromosomes, le chromosome X étant impair soit chez le mâle, soit chez la femelle. Ces deux modes se rencortrent précisément chez les animaux qui présentent le type correspondant de distribution du chromosome X. Il y a donc un parallélisme entre les faits génétiques et les observations cytologiques qui est un très puissant argument en faveur de la ‘théorie chromosomique.

L'interprétation d'après laquelle la transmission des facteurs « sex linked » dépend de la répartition du chromosome X s'est encore trouvée renforcée par l'étude de cas exceptionnels de non-disjonction, dont,

Bripces (1, 1913) a su tirer un parti remarquable, et qui ont la valeur d'une véritable contre-épreuve de la conception chromosomique.

Lorsqu'on croise une drosophile © à yeux blancs avec un à yeux rouges (caractères liés au sexe), la F, se compose de 50 p. 100 de Q hétérozygotes rouges comme le père et 50.p. 100 de ‘blancs comme la mère. Or, il est arrivé, dans certains cas. qu'il y eut production, en outre, de quelques © blanches et de quelques rouges. Comment comprendre l'apparition de ces femelles exceptionnelles, ayant le caractère de la mère (exceptions matroclines) et de ces mâles exceptionnels ayant le caractère du die (exceptions patroclines) ?

On peut, pour rester dans le cadre de l'hypothèse chromosomique, imaginer qu’une anomalie est survenue dans la répartition du chromosome X. Par exemple, les © qui produisent les descendants exCeptionnels auraient pu présenter une absence de disjonction de leur paire de chromosomes X. Ceux-ci, au lieu d’être disjoints et répartis séparément dans les ovules, auraient pu passer tous deux dans un seul gamète, tandis qu'inversement d'autres gamètes en auraient été complètement dépourvus. Examinons ce que peuvent donner ces deux sortes d’ovules exceptionnels, lorsqu'ils sont fécondés par l’une ou l’autre des deux catégories de spermatozoïdes d'un mâle à yeux rouges.

e | X{(b)-X(b) X X{(R) = X(b)-X(b)-X(R)Q roug. à 3X 5) X(b)-X(b) X Y = X(b)}-K{b)-Y.. © bl. exception. > | O ARC REF C) d' rouges except.

Il y aurait ainsi production de © blanches, dont les 2 X ont été apportés par l'ovule, c’est-à-dire viennent de la mère, de « rouges, dont le chromosome vient du père, contrairement à ce qui a lieu normalement, et de © rouges à 3 chromosomes X, que rien ne permettrait de distinguer des © normales.

Si cette hypothèse est exacte, les Q blanches exceptionnelles, ayant la formule anormale X - X - Y doivent présenter à leur tour des anomalies, lors da la formation des gamètes. Le système triple d'hétérochromosomes peut en effet se disjoindre de deux façons différentes, en donnant naissance à 4 sortes d'ovules :

Quelles sont alors les combinaisons possibles, lors du croisement d’une semblable © exceptionnelle X(b) - X(b) - Y avec un œ rouge normal X (R) - Y ? Il y a 8 combinaisons :

Gamètes © Gamètes G'

X-(b) x X(R) = X(R)-X{(b) Q® rouges OR CR Vie =)" X(0)-Y Œ' blancs Y PORN PRE rE XP) Y c' rouges except.

dé CNT CT non viable X(b)-X(b) x X(R) = X(R)-X(b)-X(b) © roug. (à 3X) DST REX (0) X (b)-V @ bl. except.

X(b)-Y X-X{(R) — X(R)-X{(b)-V © r. (à form. an.) X(b)-Y Xi MoY 2ouX (b)-Y-Y. Œ' bl. (à form. an.)

Ces © blanches exceptionnelles devront donc, à leur tour, donner naissance à un certain nombre de femelles blanches exceptionnelles et de G' rouges ex-

ceptionnels. C’est ce que montre l'expérience. De plus ces nouvelles femelles blanches exceptionnelles, ayant comme leur mère la formule X(b) - X(b) - Y, devront, à leur tour, redonner des © et c' exceptionnels, ce qui a pu être vérifié.

Les mâles blancs X(b) - Y - Y, ayant une formule anormale, devront former des gamètes X(b) - Y et Y. Les spermatozoïdes X(b) - Y, fécondant les ovules d'une © blanche normale, devront reconstituer des femelles X(b) - X (b) - Y, ayant la même formule que les © exceptionnelles, et qui transmettront leur exception à certains de leurs descendants. C'est ce que les recherches ont également montré.

On peut aussi déduire du schéma adopté que le< © rouges anormales à 3 X : X (b) - X (b) - X (R), bien que non différenciables extérieurement, devront avoir une descendance très spéciale. Leurs gamètes seront, soit X {b) et X (b) - X(R), soit X (b) - X(b) et X(R). Croisées avec un mâle rouge, par exemple, dont les gamètes sont X(R) et V, elles devront donner & combinaisons, parmi lesquelles des individus X(b) -

X(b)-Y qui auront encore la forav mule des © blanches exception-

DX, nelles et devront se comporter

comme ces dernières.

X 7 AS Tous les croisements effectués

X ent permis de vérifier, les unes * Fig. 27. — Plaque après les autres, ces diverses conéquatoriale de ; ; ;

Drosophila anor- SÉquences de l'hypothèse adop-

male, X-X - Y tée. Mais ce qui donne à cette

(d’après Brincrs). analyse toute sa valeur, c’est qu'elle a reçu des recherches cytologiques la confir-

mation la plus éclatante, L'examen d’un grand nombre de femelles de ces lignées anormales a permis de constater directement que leurs cellules possédaient bien, en fait, soit 3 chromosomes X, soit 2 chromosomes X et 1 chromosome Y suprlémentaire. Les figures publiées ne laissent aucun doute sur ce point (ig-27).

On peut dire que cette expérience a apporté une véritable preuve directe de la liaison entre les facteurs liés au sexe et la distribution du chromosome X.

Une démonstration analogue a été fournie par lélude de certaines races de D. melanogaster où les deux chromosomes X sont soudés par une extrémité (1). Lorsqu'une femelle de ce type forme ses gamètes, les deux X attachés passent ensemble dans un ovule, tandis que d’autres ovules n’en reçoivent aucun. Il y à donc des ovules X-X et des ovules O. Supposons que la femelle ait dans ses chromosomes X le facteur corps jaune (j) et que nous la croisions avec un mâle ayant dans son unique chromosome X l'allélomorphe correspondant $S, conditionnant la couleu: sauvage. Le croisement peut être représenté par le schéma suivant :

o XW-XÜ) x c' X(S)-Y Gamètes Q Gamètes Zygotes X () - X () X(S), — XHÿ)-X{-X(S) Q sauvages à 3 X X(7) - X(j) > NS EN) EX

(1) Voir E. Guyénor : La Variation, p. 319-324.

O X{(S) =..X(S) +0 | | g' sauvages stériles rex ve RACE

combinaison non viable

Tandis que normalement la descendance serait composée. de e X(j) - X(S) de couleur sauvage et de & X(j) - Y jaunes, la progéniture des femelles à X attachés comporte bien les trois types viables de descendants que le schéma permettait de prévoir. On peut, de même, calculer que les filles de formule anormale X(j) - X(j) - Y doivent avoir une descendance particulière et c’est celle qui a été effectivement obtenue. Enfin, les examens cytologiques ont apporté la preuve que les chromosomes X sont bien réellement soudés par une extrémité ét que les femelles ‘à 3°X ou à 2 X et 1 Y possèdent, en fait, deux X soudés plus un X où un Y (L.-V. MORGAN, 1922).

Cette soudure des chromosomes X, BRIDGES et GA- BRITSCHEVSKY (1927) sont parvenus à la rompre en soumettant les mouches de cette race à l’action des rayons X. Aussitôt, les conséquences génétiques que lon pouvait attendre de cette rupture se sont produites, le comportement des facteurs liés au seke redevenant normal.

Une troisième démonstration de la relation existant entre l'hérédité liée au sexe et la localisation des facteurs dans le chromosome X a été apporté, plus récemment, par les expériences de translocation réalisée sous l'influence des rayons X (1). Je fais ici

(1) Voir E. GuyÉnor: La Varialion, p. 347.

allusion à des cas dans lesquels un fragment d'un autosome est venu se souder à l’un des chromosomes X. Aussitôt, les facteurs que contenait ce fragment on! acquis le type de l'hérédité liée au sexe, c'est-à-dire ont suivi, dans leur distribution, celle du chromosome X, auquel ils étaient rattachés. J'ajouterai que tés récentes vérifications cytologiques de MüÜLLER et PAINTER (1929) leur ont permis de voir, dans certains cas, le fragment détaché d'un autosome et soudé par translocation à l’un des chromosomes X.

Un pareil ensemble de faits, dans lequel les constatations cytologiques sont en parfait accord avec les résultats génétiques, ne peut être mis sur le compte de simples coïncidences. Il existe une série de facteurs qui suivent dans léur distribution celle des chromosomes X ; toute perturbation dans fa transmission de ces chromosomes (non-disjonction, attachement où rupture de cette liaison, translocation) est immédiatement suivie d'une modification parallèle dans la distribution des facteurs qu'ils contiennent. À mon sens, la localisation des gènes liés au sexe dans le chromosome X peut être considérée comme définitivement établie. On voit quel appoint une telle conclusion apporte, en même temps, à la conception plus générale qui localise l’ensemble des facteurs génétiques dans l'appareil chromosomique.

CE à

Dans les formules qui ont été utilisées précédemment, le chromosome Y des mâles de drosophiles ou celui des femelles de papillons et d'oiseaux ont été

considérés comme négligeables et pouvaient sans inconvénient être remplacés, dans les symboles, par 0. Cela tient à ce que pendant longtemps on ne put découvrir aucun gène localisé dans ces chromosomes. Il y avait là une situation assez paradoxale puisquz l'on était amené à considérer le chromosome Y comme vide, alors qu'il ne se distingue par aucun caractère particulier (hors des questions de taille ou de forme) des autres chromosomes. Il est possible qu'une partie des facteurs qu'il doit renfermer se trouve sous une forme dégénérée ou sous un étar inactif ; par contre, nous savons aujourd'hui qu'il contient au moins certains facteurs à action parfaitement normale.

Une première preuve de son activité génétique chez la drosophile résulte du fait que les mâles X-0O, effectivement dépourvus de chromosome Y, que l’on obtient dans la descendance des femelles à X attachés, sont stériles ; ceci montre que ce chromosome renferme au moins certains facteurs dont la présence est nécessaire pour l’évolution normale de la glande génitale mâle. Récemment, STERN (1926) a montré que le facteur « bobbed » contenu dans le chromosome X a pour allélomorphe et antagoniste dominant un facteur B qui est localisé dans le chromosome Ÿ (1). Lorsqu'une partie du chromosome Y contenant ce facteur B vient se souder à l’un des X (STERN, 2, 1927 ; 3, 1929), on obtient des femelles X(b) - X(b) - Y (B) qui, bien qu'ayant deux fois |: facteur bobbed (b), n'en sont pas moins de type nor-

(1) Voir E. GuxÉxor : La Variation, p. 324-527.

mal (B), parce qu'elles possèdent le facteur B normal, dominant, apporté par le fragment transloqué du chromosome Y. La localisation du facteur B dans Y rend compte du fait que dans la race bobbed les fe. melles (dépourvues de Y) sont bobbed [formule X (b) - X(b)] tandis que les mâles sont toujours de type normal, en raison de l'action inhibitrice exercée par le facteur B de leur chromosome Y [formuie X(b) - Y(B)].

Ce dernier exemple montre que les facteurs contenus dans le chromosome Y ne sont transmissibles qu'aux descendants de sexe mâle puisque, dans le mode drosophile, seuls ces individus renferment un chromosome Y. Il en résulte un nouveau type d'hérédité liée au sexe, véritable hérédité unilatérale n'intéressant jamais qu'un seul sexe :

I1 semble qu'un cas d'hérédité liée au chromosome Y ait été observé chez l'homme ; il s’agit d’une anomalie consistant dans la soudure des orteils IT et IT, relatée par SCHOrIELD (1921) et qui n’est transmissible qu'aux mâles. CAsTLE (1921) en a signalé l'importance au point de vue génétique (1). Un cas similaire d'hérédilé a été décrit par ZULUETA (1925) en

(1) Casrze (W.-E.): À new type of inheritance, Sciences, p. 339, 1921.

ce qui concerne un caractère de coloration des élytres du coléoptère Phytodecta. D'autre part, WInG£ (1927) a montré que le caractère « chlorina » de Melandrium album suit aussi la distribution du chromosome Ÿ ; nous avons vu que cette plante avait déjà fourni le premier exemple connu, dans le monde végétal, d'hérédité liée au chromosome X.

C'est surtout chez des Poissons Cyprinodontes, Aplocheilus et Lebistes reticulatus, que les travaux de. SCHMIDT (1920), ArDA (1921) et WINGE (4, 7, 1922, 1927) ont mis en évidence de nombreux cas d'hérédité liée au chromosome Y.-Aiïinsi, chez Lebistes reticulatus, on connaît 3 facteurs localisés dans le chromosome X (coccineus, lineatus, tigrinus) et 9 gènes contenus dans le chromosome Y (maculatus, iridescens, oculatus, ferrugineus, sanguineus, aureus, armatus, pauper et variabilis) qui modifient la coloration des mâles seulement.

Le chromosome Y ne représente donc plus une exception difficile à comprendre ; son comportement ne saurait être considéré désormais comme inconciliable avec la théorie localisant les gènes dans les chromosomes.