CHAPITRE XI

SomMaiRE. — Nombre des gènes et des paires chromosomiques. — Linkage absolu chez le mâle de drosophile. —: L'ordre d'association est indépendant de la nature des facteurs. — Parallélisme entre le nombre des groupes factoriels et celui des paires chromosomiques. — Les: facteurs sont-ils de véritables unités ? — Association partielle chez la femelle de drosophile : les recombinaisons. — Généralité des, phénomènes d'associations entre facteurs.

L'explication chromosomique de la ségrégation indépendante des gènes reposant sur la notion de disjonction indépendante des paires de chromosomes, il est évident que les facteurs ne doivent présenter cette indépendance que dans la mesure où ils se trouvent localisés dans des paires différentes de chromosomes. Lorsque, pour un organisme possédant 10, 12, 29 paires de chromosomes ou plus, on ne connaît que 2, 3, 4 couples de facteurs mendéliens, il y a beaucoup de chances pour que ces facteurs appartiennent à des paires différentes de chromosomes et c’est pourquoi la ségrégation indépendante paraît être

la règle chaque fois que l’on expérimente sur des vrganismes dont on ne connaît que quelques races.

Lorsque, par contre, on s'adresse à un organisme n'ayant qu'un petit nombre de chromosomes, mais présentant de multiples races mendéliennes, il est certain, si l'hypothèse chromosomique est exacte, que de nombreux facteurs doivent se trouver localisés dans une même paire de chromosomes : ces facteurs ne doivent plus, dès lors, présenter entre eux le phénomène de ségrégation indépendante ; étant contenus dans un même élément chromatique, ils sont supposés passer tous ensemble, avec l'unité qui les contient, dans les gamètes. Ainsi, dans le cas de la drosophile, tous les facteurs transmis suivant le mode de l'hérédité liée au sexe, se trouvant par hypothèse localisés dans le chromosome X, doivent passer tous ensemble dans le gamète qui possède cet hétérochromosome. S'ils sont ainsi liés les uns aux autres, cette absence de ségrégation entraînera nécessairement une modification correspondante des proportions mendéliennes dans la descendance. Inversement, les divers facteurs contenus dans le chromosome X doivent continuer à présenter la ségrégation indépendante, par rapport à des facteurs localisés dans l’une quelconque des trois autres paires chromosomiques de la drosophile.

Ce sont précisément ces faits d'association ou linkage entre facteurs — que la théorie permettait de prévoir — que TH.-H. MorGaA et ses collaborateurs ont eu le mérite de mettre nettement en évidence La démonstration qu'ils en ont pu donner est d’au-.

tant plus manifeste qu'ils ont eu entre les mains plus de 300 races de drosophiles, correspondant à autant de facteurs génétiques, alors que l'animal ne possède que quatre paires de chromosomes.

Jiffectuons, par exemple, un croisement entre une mouche ayant le corps gris (G) et les ailes longues (L) et un individu de la race à corps noir (n) et à ailes vestigial (v). Les deux couples de facteurs allélomorphes sont gris-noir (G.-n) et long-vestigial (L-v). Chacun d'eux, étudié isolément, présente Ja disjonction mendélienne typique (1).

Les hybrides F, ont la constitution GnLv et l'aspect gris-long, en raison de la dominance des facteurs G et L. Si les facteurs en présence subissaient la ségrégation indépendante habituelle, les hybrides devraient former quatre sortes de gamètes : GL, Gv, nL et nv. Pour savoir immédiatement quelles sortes de gamètes sont produites par l'hybride F:, le procédé le plus simple est de croiser cet hybride avec le parent récessif nv. En effet, ce parent ne possédant que des facteurs récessifs, c'est-à-dire correspondant à des caractères qui ne se manifestent pas en présence des allélomorphes dominants. l’aspect phénotypique des descendants traduira direc-

(1) Le caractère corps noir « black », envisagé ici, ne doit pas être confondu avec le caractère corps noir « ebony » utilisé dans l'exemple de dihybridisme du chapitre IV. Il s’agit de deux mutations, phénotypiquement semblables, mais différentes génotypiquement. Ebony appartient au > œroupe et black au 3° groupe de facteurs.

200 oo L'HÉRÉDITÉ

tement la constitution génotypique des gamètes de l'hybride.

Or, si on effectue ce croisement entre l’hybride

G G n n 1x (S V \ NV /\ AS 2 \ / \