LOCALISATION DES FACTEURS | DANS LES CHROMOSOMES

SOMMAIRE. — Pourcentages des recombinaisons entre facteurs. —— Hypothèse de la distribution linéaire des gènes ‘ dans les. chromosomes. — Relation entre le pourcentage de recombinaison et la distance linéaire des gènes. — Simple et double crossing-over. — Interférence. — Allélomorphes multiples. — Variations dans le pourcentage des recombinaisons. — Le point de vue cylologique.

Les phénomènes d'association aboslue ou partielle entre facteurs d'un même groupe, si bien mis en évidence par TH.-H. MORGAN, BRIDGES, MÜLLER, STUR- TEVANT, ont conduit ces auteurs à des constatations extrêmement intéressantes qui permettent Île précitser la localisation des divers gènes dans un même chromosome. Mais il importe de remarquer que ces faits nouveaux ne peuvent recevoir l’iiterprétation qu'en ont donnée les auteurs américains que si l’on admet, dans tous ses détails, la théorie citromosomique. j

Un premier fait concerne Île pourcentage des recombinaisons entre deux facteurs d'un même groupe, mais appartenant à des coupies allélomorphes difrérents. Ce pourcentage est une constante pour chaque série de facteurs. Ainsi, lorsqu'on croise AB avec ab, ou 4b avec aB, le pourcentage des recombinaisons (Ab et aB ou AB et ab\ est toujours le même, 10 pour 100 par exemple. Si maintenant on envisage d’autres facteurs, tels que À et D ou C et F, etc., appartenant aussi au même groupe, on constate que, dans chaque cas, le pourcentage des recombinaisons à une valeur caractéristique, mais que ces valeurs sont différentes suivant les facteurs en présence.

Airsi, chez la drosophile, dans le croisement gris long x noir vestigial, le pourcentage des recombinaisons est toujours de 17 p. 100, et cela dans les deux sens, c’est-à-dire suivant que les parents sont gris long x noir vestigial ou gris vestigial X noir long.

Lorsque les facteurs en présence appartiennent aux couples gris jaune et rouge blanc, le pourcentage des recombinaisons n’est plus que de 1 p. 100 ; il n'y a production que de 0,5 p. 100 de chacune des deux recombinaisons.

Dans le croisement yeux blancs, ailes miniature x yeux rçuges, ailes longues, la proportion des recom binaisois est de 33 p. 100.

Dans le croisement yeux ronds et blancs X yeux barred et rouges, le pourcentage des recombinaisons atteint 44 p. 100. Il y à alors 28 p. 100 de chacun des tyres parentaux et 22 p. 100 de chacune des recombinaisons dans la descendance d'un croisemens F, X P. L'association est ici si faible qu’un obser-

valeur non prévenu, et travaillant sur des chiffre: insuffisants, pourrait croire qu'il a affaire à une ségrégation mendélienne typique.

Ces quelques exemples suffisent à montrer que le degré d'association, chez la femelle de drosophile, dépend des facteurs en présence, mais est une constante pour chaque série de deux facteurs. Tandis que blanc est lie à jaune dans 99 p. 100 des cas, i! n’est plus lié à miniature que dans 67 p. 100 et à barred que dans 56 p. 100 des cas. Quelle peut être la raison de ces dissemblances constantes ? On ne voit pas quelle affinité, quelles attractions pourraient & traduire par de semblables coefficients. Il convient de rappeler ici que l’association dépendant, non des facteurs eux-mêmes, mais de la façon dont ils se trouvaient réunis chez les parents, le problème ne paraît guère susceptible que d'une solution à l'échelle mor phologique.

Les auteurs américains ont été préciséme)ñt conduits à admettre que les facteurs auraient çans les chromosomes une distribution linéaire : ils seraient placés bout à bout dans le chromosome suivant un ordre défini et constant, chacun d'eux occupint toujours la même situation. Il en résulte que certains facteurs doivent être en contact, d'autres peu éloignés, d'autres très distants. On peut alors se demander si les différents pourcentages de recombinaisons ne seraient pas précisément fonction de la distance linéaire des facteurs dans le chromosome.

Considérons un hybride ayant une paire hétérogène de chromosomes, dont l'un renferme lesgènes 4 et B, l’autre les gènes a et b. Si ces chromosomes,

lors des divisions de réduction, se rapprochent, puis se séparent sans avoir échangé de parties, ils passeront en totalité dans l'un ou l'autre des gamètes. Il y aura entre les facteurs envisagés une association absolue (cas des mâles de drosophiles).

Supposons maintenant que les deux chromosomes se croisent en un point quelconque, au hasard, puis se coupent à ce niveau et qu'un bout de l’un &æ soude au bout de l’autre et réciproquement. 11 y aura ainsi formation de deux chromosomes mixtes qui se sépareront et passeront chacun dans un gamète (fig. 31).

Il est nécessaire de penser que les points de rupture et de soudure sont rigoureusement équivalents, c'est-à-dire correspondent, dans les deux chromosomes, exactement à la même région, au même intervalle entre les deux mêmes facteurs de chaque série linéaire de gènes, sans quoi il y aurait perte de facteurs pour un chromosome et gain pour l’autre, ce que ne montre pas l'expérience. En disant que le point de croisement ou « over-crossing » est déterminé au hasard, on veut simplement dire qu’il peut se produire indifféremment, soit près d’une extrémité des chromosomes, soit dans une région médiane, soit près de l’autre extrémité.

Or, les chances pour que de tels croisements. suivis de rupture et de soudure hétérogène, puissent séparer À de B sont d'autant plus grandes que À et B sont plus éloignés, c'est-à-dire qu'il y a entre eux plus de places où le phénomène puisse être réalisé. Si À est à un bout du chromosome, B à l’autre bout, ils ont des chances d'être séparés l’un de l’autre presque à chaque croisement, où qu'il se produise, et il

surviendra entre eux près de 50 p. 100 de recombinaisons (fig. 32). Si, au contraire, deux gènes À et D sont très proches l'un de l'autre, il y a peu de chances pour que le crossing-over se produise entre eux et cette éventualité ne se trouvera réalisée que dans quelques cas sur 100 (fig. 32).

Si le pourcentage de reéombinaisons est bien fonction de la distance linéaire des gènes dans les chro-

B b A a ET) d Fig. 32. — Schéma d’un erossing-over, aboutissant (en haut)

ou non (en bas) à la recombinaison, selon que les facteurs considérés sont éloignés ou proches dans le chromosome.

mosomes, il doit être possible, en étudiant les pourcentages entre tous les facteurs connus d'un même groupe, de vérifier cette hypothèse.

Supposons qu'entre les facteurs A et B, l'expérience montre qu'il y a 5 p. 100 de recombinaisons : nous

pouvons exprimer ce fait en disant que À et B sont à

une distance l'un de l’autre de 5 unités, sans que nous ayons, bien entendu, aucune idée de la longueur

réelle d'une unité. Si maintenant nous constatons qu'entre À et C, il y a 30 p. 100 de recombinaisons, nous dirons que ces facteurs sont éloignés de 30 unités (fig. 33).

Or, si notre hypothèse est exacte, il doit être possible, connaissant les distances A B et À C d'en déduire la distance encore inconnue B C, par suite de prévoir le pourcentage de recombinaisons entre P et-C (H. MüLLER, 1, 1916). B peut occuper, par rap-

DR ne pe Due chrrete mere

Fig. 35. — Calcul de la valeur de BC, par rapport aux valeurs connues AB et AC.

port à À, deux positions, se trouver du même côté que C ou du côté opposé. Dans le premier cas, la distance BC sera égale à AC — AB ; dans le deuxième cas elle devra correspondre à AC + AB. Le pourcentage de recombinaisons entre B et C sera dans un cas 30 — 5 — 25 p. 100, dans l’autre 30 + 5 — ÉD 100 (118.533).

Or, une expérience maintes fois renouvelée na permis d'établir l'exactitude de ce raisonnement ;: on peut ainsi prévoir le degré d'association entre facteurs dont le pourcentage de recombinaison est encore inconnu. Cette vérification donne une grande

vraisemblance a l'hypothèse de la distribution linéaire des facteurs.

En étudiant deux à deux, suivant toutes sortes de combinaisons, un grand nombre de facteurs, on peut, à chaque instant vérifier le bien fondé de cette interprétation ; on aboutit, du même coup, à une repré-

Se DicDef.p Sbs k Spr (bn}So (Bd)r

() OIZ 15 2352629 35 cE) Fig. 34. — Représentation graphique de l'emplacement des

facteurs dans un chromosome, d’après les pourcentages de recombinaisons (d’après H. MüzLer).

sentation graphique des résultats constituant une sorte de carte des chromosomes.

Ainsi les facteurs sepia, dichæte, spineless, sooty, rough, pink, kidney, deformed, band, appartenant tous au 3° groupe, présentent entre eux les pourcentages suivants de recombinaisons :

SÉDIA=AICNEELÉDERRAPETARERERE 9,7 p. 100 Dichæte-spinelesse... nn 11 —— BeDIasspineless en en Rare 23,4 — SDITClESSESO0O LV PRE EEE 11,7 — SOOLY=FOUS LES PER Rre 19,6 — PINKESTHINElESS MP RARRARRS SHRLEES Pink=Kidneyn. 20e RAR KIATEV=SOOLTRE CEE ARRETE 9,6 — Pink=S00 YA TARN RAA 149,9 : — Deformed=pink WP "710Per 3 — Kidriey=hande ee Crete 8,4 —

Si, sur une ligne horizontale, on place sepia au

point zéro, on portera dichæte à une distance égale à 9,7, pratiquement à 10 unités et spineless à une distance de 23,5 unités (fig. 34). Entre dichæte et Spi-

OO YELLOW SPOT 00 STRE AK ren à WHITE EOSIN. CHERRY 0,7 LETHAL ] ) : Né $0 ABNORMAL re En EYE LESS 47 CLUB 16,0 DACHS 19,0 SHIFTED

25,0 PINK, PEACH

26,5 LETHAL UN 223 TAN BSOVERMILION Loup BLack 362 MINIATURE x / mas F406 PURPLE 40,0 KIDNEY 430 SABLE 98 LETHAL IV 52,0 VESTIGIAL | AUDIMENTARY 550 EBONY, S00TY 56,5 FORKED SUR pot ; 59,5 FUSED 604 CURVED 65,5 LETHAL 5 73,0 BEADED 641 ARC 5,0 ROUGH 900 SPECK 91,9 MORULA Fig. 35. — Représentation de la distribution linéaire des

facteurs dans les chromosomes I (X), Il, III et IV de Drosophila melanogaster (d’après MorGan).

neless, la distance sera de 23,5 — 10 — 13,5 (trouvé 11). Pink est à 8,5 de spineless, soit à 23,5 — 8,5 — 15 unités de sépia. Sooty est à 20 unités de pink et à 11,7 de spineless, c'est-à-dire à 15 + 20 de sepia (détermination de sooty par rapport à pink) ou à 23,5 + 11,7 de sepia (détermination par rapport à spineless). Les deux évaluations donnent 35 unités, chiffre qui représente effectivement Ja distance sepia-sooty.

Kidney est à 11,1 de pink et à 9,6 de sooty ; il doit donc se trouver entre ces facteurs puisque ja distance pink-sooty est de 20 unités. Ce chiffre de 2) correspond précisément à la somme des distances kidney-pink (11,1) et kidney-sooty (9,6). Par rapport à sepia, kidney sera à 15 (distance sepia-pink) + 11,1 (distance pink-kidney), c'est-à-dire à 26 unités de distance.

On voit par quelle méthode de patiente analyse, au cours de laquelle chaque résultat a la valeur d’une vérification pour d'autres résultats antécédents, les auteurs sont arrivés à établir, pour chaque chromosome, une sorte de schéma graphique de sa constitution (fig. 35).

Les relations, établies par l’étude des divers facteurs considérés deux à deux, peuvent encore être vérifiées, comme l'a montré MüLLER, en croisant en. tre elles des mouches différant simultanément par un grand nombre de facteurs d’un même groupe. Dans une expérience, une femelle renfermait, dans son chromosome X%, les facteurs récessifs, jaune (y, blanc (w), bifide (b), vermillon (vw), miniature (m,,

sable (s), rudimentaire (r), épines fourchues (/), el le facteur dominant abdomen normal (4). L'autre shromosome X renfermait les facteurs allélomorphes correspondants Y, W, B, V, M, S, R,F, a. L'étude de

Fig. 36. — Schéma montrant un £rossing-over passant entre les facteurs B et V et entre b et vw, aboutissant à la formation, par recombinaison, de chromosomes emportant deux lots réciproques de facteurs.

ces facteurs-deux à deux permet de leur assigner dans les chromosomes des places situées dans l'ordre suivant : y, w, À, b, v, m,s, r, f, pour l’un et Y, W, a,

B, V, M, S, R, F, pour l'autre. Si le chromosome est coupé en un point, il doit être séparé en deux lots de facteurs qui resteront ensemble dans chaque lot. C'est ce que vérifie l'expérience (fig. 36).

Dans 7 cas, par exemple, la coupure eut lieu entre y et w, si bien qu’un gamète reçut y et WaBVMSRF, l’autre Y et la série wAbvumsrf.

Dans 8 cas, la rupture eut lieu entre w et À, donnant les lots y à — aBVMSREF et YW — Abvumsrf.

Dans 15 cas, elle se produisit entre À et b. dans 141 cas entre b et v (fig. 36), dans 16 cas entre v et m, dans 37 cas entre m et s, dans 66 cas entre s et r, dans 5 cas entre r et f, séparant chaque fois les lots correspondants de facteurs.

Or, ces diverses fréquences correspondent précisément aux diverses distances entre les facteurs séparés, telles qu'elles avaient été calculées d'après la méthode d'examen des facteurs deux à deux. D'autre part, l'association reste absolue entre les facteurs d'un même lot. Ces faits montrent une fois de plus que les phénomènes d'association et de recombinaison ne peuvent être interprétés qu’à l'échelle morphologique.

Cette expérience a encore permis de découvrir un deuxième ordre de faits. Les résultats précédents n'indiquent qu’une seule coupure, qu’un seul crossing-over. Dans d'autres cas, les résultats montrent l'existence de deux coupures, les chromosomes se rompant et présentant une soudure hétérogène en deux points. Chaque chromosome nouveau se trouve alors

formé des deux extrémités d'un chromosome pri- [3

mitif et du segment médian de l’autre. Par exemple, dans un cas, la rupture se fit entre y et w d'une part et entre m et s d'autre part, si bien que les gamètes possédaient, l'un les facteurs y—WaBVM—

Fig. 37. — Double crossing-over, laissant dans les mêmes chromosomes les facteurs b et br et les gènes R et P.

srf, l'autre les facteurs Y—wAbum—sSRF. Dans deux cas, les coupures eurent lieu entre y et w et entre s et r, etc.

Ces faits de double recoupement de chromosomes permettent de comprendre une anomalie observée

dans les pourcentages de recombinaisons entre deux facteurs très éloignés. Par exemple, dans le premie” chromosome, les chiffres de recombinaison des divers facteurs conduisent à ottribuer aux gènes Blanc b et barred br deux places situées aux deux extrémités du chromosome. Le pourcentage de recombinaison doit être, entre ces facteurs, considérable. On trouve, si l’on fait un croisement intéressant seulement ces deux facteurs, que ce pourcentage est de 44 p. 100. L'analyse conduit à localiser entre ces fac-

teurs toute une série de facteurs à situation intermédiaire, par exemple le facteur miniature m. Si on

calcule le pourcentage de recombinaisons — c’'està-dire la distance linéaire- — entre blanc et minia-

ture d’une part, entre miniature et barred d'autre part, la somme de ces deux distances doit être égale à la distance blanc-barred directement établie.

Or, on trouve que le nombre de recombinaisons est

ENT IATICMELRMINILAUURE MERE EE 32 p. 100 Entre, miniature et barred 22

Total 30 LS Nes Pt

Le total, 54 p. 100, est supérieur au chiffre 44 pour 100 trouvé directement. MorGan pense que la différence entre le nombre calculé section par section et le nombre trouvé directement résulte des doubles croisements, qui laissent les deux extrémités (blane et barred) dans un même chromosome, si bien que. dans ce cas, tout se passe comme s'il n'y avait pas eu de crossing-over (fig. 37),

11 résulte enfin de la façon dont les auteurs américains se représentent le mécanisme du crossing-over que, lorsqu'une première rupture s’est produite en un point, les régions voisines doivent se trouver protégées, jusqu'à une certaine distance, vis-à-vis d'une deuxième rupture du chromosome. Des crossing-over extrêmement proches ne pourraient, en effet, se produire que si les chromosomes s’enroulaient l’un autour de l’autre, suivant des tours de spire très serrés. Si, au contraire, ils forment d’amples ondulations ne permettant que l'existence d’un ou deux points d’intersection, les régions voisines d’une rupture doivent se trouver protégées, C’est ce que montrent les faits et on a donné à ce phénomène de protection le nom d’interférence. ALTENBURG (1921), qui a observé des associations et recombinaisons de facteurs chez Primula sinensis, a lui aussi constaté ce phénomène d'interférence.

Une des conséquences les plus intéressantes des études sur le crossing-over a été d'apporter une vérification directe de la conception des allélomorphes multiples. Il est évident, en effet, que si un certain facteur, occupant dans un chromosome une place déterminée, peut se présenter sous des états multiples, ses divers allélomorphes doivent se trouver toujours à la même place. Ils doivent, par conséquent, présenter tous le même pourcentage de recombinaisons avez tel ou tel autre facteur, et ne jamais en subir entre eux. C'est ce que les expériences ont permis d'établir avec une grande précision. Ainsi les facteurs blanc, éosine, cerise, écru, ivoire, etc. sont tous considérés, d'après leur comportement dans les croisements,

comme les états ailélomorphes multiples d'un même gène. Or, ils présentent tous 1 p. 100 de recombinaison avec lé facteur jaune, 33 p. 100 avec le“facteur miniature, etc. Ils sont donc bien tous dans le même chromosome et y occupent la même place.

soir

Malgré la précision el la coordination des résultats, les auteurs de la théorie du crossing-over ne pensent pas que les pourcentages de recombinaisons représentent exactement les distances linéaires des facteurs. Les grandeurs admises pour ces distances ne seraient jamais qu'approximatives, parce que le pourcentage de recombinaisons peut dépendre d’autres conditions que le seul éloignement des gènes. Par contre, l'ordre suivant lequel les facteurs sont alignés dans les chromosomes s'est toujours montré invariable dans les expériences les plus diverses (1).

Parmi les causes qui peuvent faire varier le pour-

(Gi) Il est important de noter que des mutations, identiques ou très semblables à celles de Dr. melanogaster, observées dans d’autres espèces de drosophiles, présentent les mêmes relations chromosomiques. Ainsi les mutations de Dr. simulans sont dues à des facteurs situés dans les mêmes chromosomes que les facteurs correspondants de Dr. melanogaster ; ils s'y rencontrent dans le même ordre, mais pas tout à fait suivant les mêmes distances, comme le montre l’étude du crossing-OVer (STURTEVANT, D, 6, 1920-21). Les mêmes conslalutions ont été faites pour Dr. virilis. (WEINSTEIN, 1920).

centage de recombinaisons, il y a d’abord, comme nous l'avons vu, les faits de double crossing-over, mais il faut aussi tenir compte de l’action de certains facteurs qui, par un mécanisme inconnu, peuvent modifier ce pourcentage. Ainsi STURTEVANT (3, 1917) a signalé l'existence d'un facteur du deuxième groupe (2* chromosome) qui, lorsqu'il est présent, diminue le nombre des recombinaisons dans certaines régions de ce chromosome. Ce facteur avait été introduit dans la lignée par une drosophile sauvage de la Nouvelle-Ecosse.

De semblables actions de certains facteurs sur Île taux du crossing-over ont été observées égalemeni par MORGAN, DETLEFSEN et ROBERTS (1921). M. et Jd. GoweEn (1922) ont constaté des modifications du pourcentage de crossing-over dans certaines parties des chromosomes 1, 2 et 3, sous l'influence d’un facteur récessif, logé dans une région déterminée du 3° chromosome.

D'autres influences peuvent encore faire varier Île pourcentage des recombinaisons. BRIDGES (2, 1915) à constaté que ce pourcentage, dans le deuxième groupe, diminue avec l'âge des femelles. PLOUGH (1, 2 1917-21) a réussi à le modifier en faisant varier la température, pour ce qui concerne les facteurs noir, pourpre, courbé, renfermés dans le deuxième chromosome. Il y aurait un minimum vers 9°, un premier maximum à 13°, une chute vers un deuxième minimum (22°-27°) et un nouveau maximum à 31°.

Ces expériences, qui sont intéressantes à plusieurs points de vue, permettent aussi de préciser le moment où se fait la recombinaison, qui a lieu certaine-

Le 282 L'HÉRÉDITÉ

ment au cours de l'ovogénèse (1). Leur signification exacte reste assez obscure ; il est bon de noter que si la température agit sur les facteurs du deuxième groupe, elle ne modifie nullement les pourcentages de récombinaisons pour les facteurs du premier et du troisième groupe. Le

Les faits sur lesquels a été édifiée la théorie du crossing-over sont, en somme, de deux ordres : d’une part, la constance du pourcentage de recombinaisons pour chaque série de facteurs considérés deux à deux ; d'autre part, d'incontestables rapports entre les divers pourcentages des diverses séries de facteurs, qui sont tels qu'ils permettent, deux pourcentages étant connus, d'en calculér un troisième. L’ex-

plication proposée par Tu.-H. MorRGan a le mérite de la simplicité et conduit à une possibilité de prévi-

A — qe os

(1) Si en effet, les mouches sont soumises à la variation de température pendant leur vie larvaire et nymphale, l’action sur la recombinaison peut être observée dès les premiers œufs pondus par les femelles. Si, au contraire, on ne soumet à l’action de la température que les imagos venant d’éclore, le résultats ne se fait sentir que tardivement. Au moment de leur éclosion, les © ont déjà environ 140 œufs formés: ces œufs ne sont pas plus modifiés que la centaine qui suit; l’influence ne se manifeste que sur les œufs pondus ultérieurement. Enfin, si on soumet l’imago à l’action de la température, seulement pendant quelques jours, le résultat n'apparaît qu'après un certain temps perdu et persiste pendant un nombre de jours égal à celui de l’exposition à la chaleur ou au froid. Ces faits montrent que la recombinaison a lieu à un stade défini de l’ovogenèse.

sion. Elle n’est peut-être pas le seul mode de représentation des phénomènes. Cependant il n’a été fait aucune autre tentative d'interprétation, si l’on excepte une hypothèse de CAsTLE (5, 1920), qui a cherché à représenter les relations des facteurs suivant les trois dimensions de l’espace. Mais, comme l’a montré H. MüLzLrer (4, 1920), si l’on utilise le schéma de CASTLE pour essayer de prévoir des pourcentages encore inconnus, on obtient des résultats inexacts el dont la précision est très inférieure à celle que permet d'obtenir le schéma de l'arrangement linéaire des facteurs.

Les adversaires de la théorie chromosomique ont été incapables de donner une explication quelconque des phénomènes d'association ou de recombinaison, ni des diverses particularités du crossing-over. Aussi ont-ils cherché à attaquer la conception du crossingover sur le terrain cytologique.

En étudiant la spermatogenèse de Batracoseps. JANSSENS (1909) avait décrit, pendant le stade synapsis, un enroulement des chromosomes homologues, l'un autour de l’autre. Il avait pensé qu'à ce moment les chromosomes pouvaient échanger des parties par coupure et soudure hétérogène au point d’intersection. Cette théorie de la chiasmatypie est apparue d'abord à MorGAN comme la représentation, à l'échelle cytologique, des phénomènes de recombinaisons mis en évidence par la Génétique.

Mais, au stade invoqué par JANSSENS, les chromosomes sont déjà épais et condensés. H. MüÜLLER pense que cet état ne se prête guère à cette sorte de clivage ultramicroscopique qui, d'après la théorie, doit sa

faire avec une extrême précision. Aussi cet auteur

pense-t-il que le crossing-over doit se produire à un stade plus précoce, alors que les filaments chromatiques sont encore grêles et allongés ; à ce moment on

Le É

Fig. 38. — Chromesomes accolés (a) ou enroulés l’un autour de l'autre au stade amphilène (b); c, d, e, schémas mon-

trant la possibilité de crossing-over à cette période (d'après H. MüLLER).

constate précisément des rapprochements de chromosomes (fig. 38).

La théorie du crossing-over ayant été édifiée en- Lièrement d'après les résultats génétiques fournis par la drosophile, il était nécessaire de rechercher dans quelle mesure les figures décrites par JANSSENS se retrouvaient dans cet organisme et pouvaient rendre compte cytologiquement du mécanisme imaginé pat les généticiens. En particulier, le fait que le crossingover fait défaut chez les mâles et ne se produit que chez les femelles devrait correspondre à quelque différence dans le comportement des chromosomes au cours de la formation des gamètes dans les deux sexes. Les recherches cytologiques de GUYENOT et NA- VILLE (1929) ont permis de pousser beaucoup plus loin que cela n'avait été fait l'étude de la réduction chromatique dans les mâles et femelles de D. melanogaster. Toutefois, ni chez les mâles, ce qui est natureluni chez les femelles, ce qui est plus grave, il n'a pu être observé aucune figure qui correspondiît, à cette période, au schéma du crossing-over. Résultat paradoxal, les phénomènes d'accouplement des chromosomes par paires, avec enroulement des conjoints l’un autour de l’autre, se rencontrent, au contraire, au début de chaque division des cellules s0omatiques et cela dans les deux sexes. On observe donc les figures correspondant au schéma classique du crossing-over là où il ne se produit pas et ces figures font défaut précisément dans les stades où la théorie exige le plus impérieusement leur présence. A moins que de nouvelles études ne viennent combler les quelques lacunes restant dans l'histoire de l'ovogenèsé, il sera difficile de conserver l’explication primitive. D’autres mécanismes du crossing-over

CUYÉNOT, L'Hérédité, 2 édit. 9

236 L'HÉRÉDITÉ ont été proposés par GOLDSCHMIDT et par SEILER ; il est actuellement impossible de se prononcer.

Ces incertitudes n’enlèvent rien à la valeur des ré-

sultats génétiques ; les recombinaisons de facteurs sont une indiscutable réalité et seul le mécanisme exact des échanges de parties entre chromosomes hcmologues nous échappe encore. Ce que les faits de recombinaison mettent indubitablement en évidence, c'est l'existence de relations numériques définies en : tré les divers facteurs. Connaissant les valeurs de recombinaison de 2 facteurs B et C par rapport à un troisième A, on peut en déduire, avec une ap-

proximation suffisante, la valeur de recombinaison

existant entre les deux facteurs B et C. MorGaAN et sés collaborateurs ont interprété ces faits sur la base d'une distribution linéaire des gènes dans les chromosomes. L'hypothèse, très vraisemblable, peut êtrs acceptée dans ses grandes lignes ; il semble cependant qu'elle devra subir quelques retouches: importantes.

Tout récemment MüLLER et PAINTER (1929) ont étudié, par les deux méthodes génétique et cytologique, les phénomènes de {ranslocation, dans lesquels une partie d’un Chromosome se détache et va se souder sur un chromosome d’une autre paire. Les faits confirment entièrement la notion fondamentale de localisation de tels ou tels facteurs dans tel ou tel chromosome. On reconnaît que le chromosome déficitaire est bien celui auquel on rapportait le groupe correspondant de gènes perdus ; réciproquement, le chromosome ayant le segment supplémentaire est bien celui auquel les facteurs transloqués peuvent êtré rattachés désormais d’après leur comportement

génétique. Par contre, la longueur du fragment trans loqué, mesuré d'après les distances entre facteurs que permettait de calculer le crossing-over, ne correspond pas toujours à la longueur réelle du fragment donnée par les images cytologiques. Des fragments d'une région de chromosome pauvre en facteurs et qui mesurent génétiquement 30 unités son’, pratiquement invisibles au microscope ; inversement, des fragments de régions riches en gènes et ne mesurant génétiquement que quelques unités sont représentés, en réalité, par des segments de taille considérable. Les expériences confirment donc la distribution générale des tacteurs par chromosomes, non les distances relatives calculées sur la base des proportions de recombinaison.

Pa] importe donc de distinguer les résultats solide ment établis de ceux qui sont encore douteux. La localisation des facteurs du premier groupe dans la chromosome X, de ceux du quatrième groupe dans le chromosome IV, d'une façon générale la localisation des groupes factoriels dans des paires correspondantes de chromosomes représentent des faits qui paraissent indiscutables. À une foule d'anomalies chromosomiques (soudures, fragmentation, état haploide ou triploide d’un chromosome, perte de segments, translocations, etc.) constatées cytologiquement, 5e superposent des anomalies génétiques qui sont précisément celles que l’on pouvait prévoir d'après la localisation des gènes dans les chromosomes. Par contre, la distribution exacte des facteurs dans les chromosomes considérés, le mécanisme cytologique des échanges entre parties conditionnant le crossing-over

ont été l’objet d'hypothèses plus ou moins vraisem-

blables dont la-vérification appelle de nouvelles re-

cherches. Il s'agit là d'ailleurs de phénomènes échap -

pant en général, en raison de la dimension des élé-

ments, à toute visibilité directe, si bien que nous në£

pouvons nous Îles représenter que d'une façon déduc- Live,