CHAPITRE XII

SOMMAIRE. — La numération des chromosomes; ses difficultés. — La constance numérique des chromosomes ; observations de DELLA VALLE, Hovasse. — Théorie physico-

chimique de la réalisation des chromosomes ; sa valeur. — L'observation des chromosomes sur le vivant (BELAR, ManTENs). — L'’individualité des chromosomes: croisements entre espèces; polyploïdie; polysomie ; anomalies chromosomiques. — La pérennité des chromosomes ; raisons de l’admettre. — La genèse des chromosomes du cylologiste ; observations de CHamBErs, de MARTENS. — Le chromosome du généticien.

Toute la théorie chromosomique de l'hérédité repose sur ce postulat que les chromosomes réapparaissent, à chaque cinèse germinale, en nombre constant et en conservant une constitution factorielle caractéristique pour chacun d'eux. Ce point de vue 2 été conduit jusqu'à ses extrêmes limites par quelques biologistes qui voient dans les chromosomes des éléments autonomes et persistants du noyau cellulaire capables de s’accroître et de se diviser, sans jamais perdre leur individualité, Ty a done lieu de sou-

mettre à un contrôle serré les notions de constance numérique, de permanence et d'individualité des chromosomes.

La notion, à peu près universellement admise, que chaque espèce présente dans ses cellules un nombre constant de chromosomes résulte du fait que, pour des centaines d'espèces animales et végétales, les auteurs qui ont effectué des numérations ont observé

Fig. 39. — Division d’un spermatocyte dans une race d’Helix pomalia à 36 chromosomes (dessin original de A. NAVILLE).

un nombre qu’ils considèrent comme constant pour chaque espèce étudiée. L’immense majorité de ces observations ont été faites sur les figures de division de la lignée germinale, lors de la formation des gamètes mâles ou femelles.

Lorsque plusieurs auteurs ont travaillé sur la même espèce, on peut dire, d'une façon générale, que leurs observations sont concordantes, quand le nombre de chromosomes est peu élevé. La constance numérique n'est pas mise en doute quand il n’y a que 4 (fig. 10), 5, 6 ou 8 chromosomes. Les figures caryo-

cinétiques sont alors très nettes, et il est importance de noter que, lorsque l'observation est ainsi facile, les numérations sont toujours concordantes.

Par contre, les difficultés commencent dès que le nombre de chromosomes dépasse 10 éléments ; elles sont considérables s’il y a 20, 24, 26, 30, 60 chromo-somes ou davantage. Elles dépendent aussi de la forme des chromosomes, les figures étant relativemen:

faciles à lire si ceux-ci sont arrondis, ovoides ou en forme de courts bâtonnets (fig. 39) ; les aspects sont par contre presque indéchiffrables quand les chromosomes forment de longues anses enchevêtrées les unes dans les autres (1). Quiconque a essayé de dénombrer les chromosomes dans une plaque équatoriale de grenouille, par exemple, sait quelles difficultés on éprouve à se faire une conviction. Il y a donc

(1) Presque toujours, les observations ont été faites sur des eoupes. Il faut alors s'assurer que la figure observée est complète, qu'elle n’a pas été quelque peu déchirée par le rasoir. La superposition des dessins d’une caryocinèse, répartie entre deux coupes consécutives, nécessite une grande part d’interprétation de l’auteur qui cherche à raccorder les figures ; le choix des cinèses à examiner est, par lui-même, une opération délicate. L'auteur se laisse, malgré tout, involontairement guider par ses conceptions personnelles. S’astreindre à dessiner toutes les figures avant de faire la numération, c'est par contre accumuler à coup sûr des erreurs dont la cause ne sera pas recherchée.

D'autres obstacles compliquent encore le travail; au moment de la formation des gemini, certains chromosomes peuvent être déjà appariés, d’autres encore libres. Dans d’autres cas, certains éléments peuvent s'être précocement divisés. Il faut penser aux ruptures possibles ou aux confluences de chromosomes, du fait de la fixation, et, à ce point de vue, le choix du fixateur à une importance consi-

dérable.

des objets favorables à la numération ; ce sont ceux qui montrent le mieux la constance numérique des chromosomes. Il y a des objets défavorables et c'est sur ceux-là naturellement qu'ont travaillé les auteurs qui ne croient pas à la constance numérique des parties chromatiques du noyau.

Les controverses sur le nombre des chromosomes étant intimement liées à la signification génétiqut de ces éléments, il est bon de noter que les variations que l’on pourrait observer ne sauraient avoir la valeur d’une objection à la théorie chromosomique de l'hérédité que si elles se rapportent à des cellules appartenant à la lignée germinale. On connaît d’ailleurs de nombreux cas où les cellules somatiques — par suite d'amitoses ou d'accidents caryocinétiques antécédents — présentent des nombres aberrants de chromosomes, sans que la lignée germinale offre pour autant des variations analogues. C'est pourquoi les observations déjà anciennes de P. DELLA VALLE (1, 2, 1909-11) sur la variabilité numérique des chromosomes dans des cellules somatiques (péritoine, sang) de larves de salamandres n'offrent qu'un intérêt secondaire. L'auteur trouve des nombres de chromosumes répartis suivant une courbe de variabilité fluctuante (entre 19 et 27 éléments : mode 24). Etant donné qu'il s'agit de chromosomes nombreux, très flexueux, difficiles à numérer, une telle courbe pourrait n'être que la courbe des erreurs auxquelles on est nécessairement exposé, lors d'une étude aussi délicate, Les observations de HovassE (1922) sur le nombre des chromosomes dans les mitoses somatiques d'embryons de grenouille (entre {9 et 36 chromo-

somes) peuvent donner lieu aux mêmes remarques. Chez les embryons et larves parthénogénétiques, ob tenus par la méthode de BATAILLON, l'auteur a observé des différences paradoxales (entre 3 et plus de 100 chromosomes) qui ne peuvent provenir que de l’état pathologique du matériel étudié. Il s’agit évidemment d'anomalies abortives du développement, ce que souligne le fait que, sur près de 100.000 œufs traités, il n’a pu être obtenu que deux têltards ayant atteint l’époque de la métamorphose.

Quant aux observations de HOVASSE, relatives aux nombres de chromosomes dans la lignée germinale, lors de la formation du deuxième globule polaire, elles auraient permis, sur 14 numérations, de comp- ER M0R 02 1015-1126 fois 12 où 13, 2 fois 14 et 1 fois 15 chromosomes. L'observation est ici facilement entachée d'erreurs du fait que certains chromosomes sont déjà dédoublés alors que d’autres ne le sont pas encore ; de plus, les numérations étant faites sur coupes et dans un matériel particulièrement délicat, les nombres inférieurs à la normale (15, peuvent provenir de l'examen de figures non complètes en une seule coupe.

D'ailleurs, ces chiffres sont en opposition avec ceux qu'a publiés. sur le même sujet, un excellent observateur, WiTscHi (2, 1921). Sur dix-neuf figures de formation du deuxième globule polaire chez la grenouille, l’auteur a compté, dans tous les cas, 13 chromosomes dont 8 petits et 5 plus grands. A la première division de maturation, il à trouvé aussi 15 chromosomes. Dans la spermatogenèse, il comptait, au début de ses numérations, tantôt 13, tantôt 14

chromosomes comme nombre haploïde. Il s'est rendu compile que cela tenait à ce qu'une paire de chromosomes — peut-être des idiochromosomes — présente

Fig. 4o. — Chromosomes de Rana temporaria:. À, les treize gemini lors de la formation du 2° globule polaire ; B, °° div. de maturation dans le testicule, montrant les treize gemini (X indivis); C, même stade (X dédoublé) ; D, deux spermatides renfermant treize chromosomes monovalents (d’après E. Wrrsoni).

une séparalion précoce de ses éléments. Si l'accolement est encore complet, comme pour tous les autres chromosomes, on a le chiffre 13 ; si la séparation

précoce a eu lieu, on trouve le nombre 14. II y à done, dans tous les cas, aussi bien dans la forma- {ion des gamètes mâles que dans celle des gamètes femielles, 13 chromosomes (fig. 40).

Cé chiffre correspond à un nombre diploïde de 26 chromosomes. C’est précisément celui qui à été observé par GOLDSCHMIDT (6, 1920), ainsi que par LEVY (1915) et par SWINGLE (1, 1917) sur des espèces voisines de grenouilles. Les deux derniers auteurs avaient eru compter seulement 25 chromosomes chez Îles mâles, mais cela paraît résulter d'une erreur : SWINGLE est d’ailleurs revenu sur son opinion.

Chaque jour se publient de nouvelles observations sur le nombre dés chromosomes dans diverses espèces animales et végétales qui sont toutes conformes à l’idée d’un nombre défini pour chaque organisme. La constance numérique des chromosomes peut être considérée comme un fait parfaitement établi ; cette constance n'exclut nullement la possibilité de variations définies qui s’accompagnent, d'ailleurs, d'anomaliés génétiques correspondantes.

P. DÉLLA VALLE (3, 1912) a tenté dé généraliser ses constatations faites sur des éléments somatiques de la salamandre et de remplacer la croyance en la constance numérique et l'individualité des chromosomes, par üné théorie physico-chimique de l'apparition de ces éléments.

‘fl part de ce point de vue que, dans Île noyau au répos, la Chromätine est à l'état de sol, dispersés

d'une façon homogène dans le suc nucléaire. Lorsqu'une mitose va se produire, il se formerait — pour des raisons inconnues -— un mélange caryo-cytoplasmique, dans lequel 14 chromatine serait moins soluble. La chromatine se séparerait alors, dans le nouveau milieu de dispersion, sous la forme d’une phase nouvelle. Celle-ci ne formerait pas une masse unique, mais se trouverait partagée en fragments, dont le nombre oscillerait autour d’une moyenne, comme c’est généralement le cas pour les particules apparaissant après un changement d’étal. Chaque masse serait d'ailleurs formée de la même chromatine ; s’il y a des chromosomes plus petits ou plus gros, cela n'aurait aucun caractère constant, mais résulterait seulement de ce que la taille des. masses chromosomiques subirait aussi la loi de variabilité fluctuante. Il n’y aurait donc ni constance numérique, ni individualité des chromosomes. Toute la conception chromosomique de l'hérédité reposerait sur une illusion grossière. La réduction chromatique ne pourrait avoir qu'une valeur quantitative el non qualitative,

Il est difficile de juger la théorie de P. DELLA VALLE, en se plaçant au point de vue physico-chi mique, parce qu'elle n’est qu'une suite d'affirmations ne reposant sur aucune détermination expérimentale, mais seulement sur des comparaisons ou des analogies plus ou moins vraisemblables. C'est d'ailleurs le défaut de toutes les théories de la caryocinèse, qu'elles fassent intervenir les charges électriques des particules colloïdales ou les forces de diffusion. Chaque hypothèse permet, en l'absence de tout