CHAPITRE XIX

SOMMAIRE. — Proportion des sexes. — Théorie mendélienne du sexe. — Essais de vérifications ; renversement du type sexuel de la gonade. — Théorie chromosomique du sexe ; ses difficultés. — L'intersexualité : nouvelles formules génotypiques. — Races différenciées et indifférenciées chez la grenouille. — Variations du phénotype sexuel en fonction des conditions extérieures. — Complexité du problème.

Il peut paraître surprenant d'envisager le sexe des organismes comme résultant d'un phénomène d’hérédité. C’est cependant cette conception nouvelle qui a apporté un peu de lumière dans la compréhension d'un problème qui, malgré d'innombrables efforts, était resté plongé dans la plus complète obscurité.

Pendant longtemps, on avait admis que les animaux ou les plantes gonochoriques, c'est-à-dire à sexe séparés, passaient d'abord, au cours du développement, par une période d'indifférence sexuelle ; ensuite seulement les organismes étaient supposés subir la différenciation dans le sens mâle ou dans le sens femelle. Cette conception d'une détermination épigame du sexe fut cependant peu à peu abandonnée, à la suite des échecs répétés de toutes les

tentatives faites pour modifier expérimentalement le sens de la différenciation sexuelle. On en vint alors à penser que la sexualité se trouvait déjà fixée au plus tard au moment de la fécondation, c'est-à-dire que l'œuf lui-même possédait déjà une sexualité définie (1). Cette notion d’une détermination syngame du sexe, résultant de l'addition des potentialités des deux gamètes, devait naturellement conduire à envisager' la réalisation de la sexualité comme un phénomène d'hérédité.

C'est la considération des proportions numériques des deux sexes qui a permis de poser le problème en langage mendélien. Dans l'immense majorité des organismes, il y a approximativement autant de mâles que de femelles ; la proportion des sexes ou sex ratio est par suite très voisine de l’unité (2). Cette égalité absolue ou approximative des sexes ne s'observe toutefois — de même que les proportions mendéliennes — que si l’on prend en considération un très grand nombre d'individus. Chacun sait que, dans l'espèce humaine, par exemple, les sexes sont répartis, Sans aucune règle, parmi les descendants des diverses familles. Dans uri Cas, on ne note que

(:) Voir pour plus de détails sur le moment de la détermination du sexe : M. Caurrery, Les Problèmes de la Sexualité, x vol. Biblioth. Phil. Scient. Paris. Flammarion, 1913:

(2) Il est cependant bon de noter que l'égalité absolue n'est pas la règle, chaque espèce présentant une sex-ratio caractéristique, mais différant peu dé l’unité. D'autre part, il est de nombreux organismes qui font exception et pour lesquels l’un des sexes est très fréquent, l’autre extrêmement rare.

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des garçons, dans un autre que des filles, dans d'autres un mélange des deux sexes suivant toutes les proportions possibles. Par contre, si l'on fait la statistique des naissances, survenues pendant une année dans une grande population, on constate qu’il apparaît toujours approximativement autant de filles que de garçons.

L'égalité des sexes à donc simplement la valeur d'une loi statistique. Cela veut dire que les causes qui interviennent dans la détermination du sexe de chaque individu doivent être essentiellement variables, complexes et difficiles à analyser : ja différenciation dans un sens ou dans l'autre se ferait donc au hasard. Nous trouvons là un premier lien entre Ja distribution des sexes et la répartition des caractères héréditaires dans Îles expériences de croisement.

Le fait de l'égalité numérique des sexes peut conduire d'autre part à une hypothèse précise, car cette proportion est précisément celle que l'on observe, pour les deux types de descendants que l'on obtient d'un croisement entre un hybride Fi et le parent récessif.

Ainsi, dans un semblable croisement de retour, entre un hybride Aa et un parent aa, la descendance est furmée des mêmes types, Aa et aa, et en nombres égaux :

P Aa x aa Gamètes Aa ad Va F, 50% Aa + 50% aa

La théorie mendélienne du sexe consiste à admettre, par analogie, que l'un des sexes est hétéro-

zygote, l’autre homozygote récessif, par rapport à un couple de facteurs de sexualité. L'union entre un mâle et une femelle de même race se ramènerait, à ce point de vue, à un véritable croisement homohétérozygote.

Il est, en effet, très facile de représenter symboliquement l'hérédité du sexe, si l’on invente un facteur de masculinité et un facteur de féminité ayant entre eux des rapports de dominance et de récessivité. II y a deux représentations possibles

Dans un premier cas, on peut considérer comme dominant le facteur de féminité F, par rapport au facteur de masculinité m. Dès lors, c’est la femelle qui serait hétérozygote Fm et le mâle qui serait homozygote récessif mm :

où (Sim X mm (cg) Gamètes F m m m

Descendants1::50:%2ÆFm (©) LS 006 rime)

Tandis que tous les gamètes mâles renferment le facteur m et sont par suite équipotentiels, la disjonction répartit les facteurs F et m de la femelle entre les ovules. Il y a donc deux sortes d'ovules : les uns porteurs de F, que l’on peut considérer comme producteurs de femelles ; les autres, possédant le facteur m, qui se comportent comme producteurs de mâles. L'égalité des sexes résulte, dans cette conception, de ce que les spermatozoïdes fécondent au hasard des ovules de l’une et l’autre catégorie.

Mais on peut tout aussi bien adopter l'hypothèse inverse, d'après laquelle c'est le facteur de masculinité qui serait dominant et par suite le sexe mâle

qui aurait la constitution hétérozygote. Les phénomènes peuvent alors être représentés par le schéma :

P (©) ff X Mf (5) Fi ÉCRAN RARES (0 CTP TON)

Il y aurait, dans ce Cas, une seule sorte d'ovule (f) et deux catégories de gamètes mâles, des spermatozoides M producteurs de mâles et des spermatozoides f, producteurs de femelles.

Il est évident, si séduisante que soit cette conception, que celle-ci repose uniquement sur la constatation de l'égalité numérique des sexes. Pour qu'elle commence à prendre une valeur positive, il faudrait qu'elle puisse être soumise aux vérifications habitfuelles. L'serait, par exemple, nécessaire, comme on le ferait dans une expérience normale de Génétique, de croiser entre eux les descendants hétérozygotes de façon à mettre en évidence, par la disjonction, leur constitution génotypique réelle. Mais comme, par définition, dans les formules précédentes, ces individus hétérozygotes sont tous du même sexe, aucune vérification de cet ordre n’est possible.

Cependant, on a essayé de tourner cette difficulté. On sait que les poules malades (tuberculose, tumeurs) peuvent changer de sexe : l'ovaire gauche régresse et la gonade droite qui était restée rudimentaire, se développe alors en testicule ou ovotestis. CREW (1923) a obtenu une descendance d'une femelle fécondée par une de ces poules transformées. Il n'y avait que deux petits, un mäle et une femelle, mais cela suffit à montrer que les spermatozoïdes de femelles sont de deux sortes, ce qui est conforme à l'interprétation des

faits génétiques qui leur assigne une formule hétérozygote (1). Chez le crapaud, où le mâle est considéré comme hétérozygote, par analogie avec le cas de la grenouille (voir page 371), on peut provoquer le développement en ovaire d’une gonade rudimentaire, l'organe de Bidder, par ablation des testicules (HARMS, 1923, POSE, 1924). On a pu ainsi obtenir des pontes de mâles (PONSsE, 2, 1925, HARMS, 2, 1926) et réaliser le croisement mâle x mâle. HaARMS a eu une descendance composée de mâles et de femelles suivant la proportion de 2 mâles pour une femelle, alors que le croisement Mf x Mf aurait dû donner 1 MM

2 MT: 1 ff, Soit 3 males pour un iémelle SMPauteur admet que les individus MM seraient morts, ce qui ramène la proportion à 2 : 1. Toutefois, il n’est pas certain que les ovules soient réellement dérivés de l'organe de Bidder d'un mâle normal ; ils pourraient provenir de la zone ovarienne, adjacente à l'organe de Bidder, d'un hermaphrodite rudimentaire. Ce qui donne beaucuup de force à cette hypothèse, c’est que PONSE a obtenu, à quatre reprises différentes, des descendances composées exclusivement de mâles (387 examinés histologiquement). Ce résultat n’infirme pas obligatoirement la théorie mendélienne du sexe, car

(1) En utilisant une femelle de Xiphophorus helleri transformée par sénilité en mâle, Harus a eu une descendance composée exclusivement de femelles, ce qui est en harmonie avec les faits génétiques qui assignent aux femelles de ces poissons une formule homozygote en ce qui concerne les facteurs de sexualité (Harms, Zool. Anz. 67, 1926). GoLpscamibT (Biol. Zentral. 46, 1926) a de mème apporté des faits qui montrent que les fausses femelles de Lymantria dispar sont homogamétiques comme les mâles auxquelles elles se rattachent génotypiquement.

il pourrait résulter d'une absence de fécondation, Île spermatozoide n'intervenant que comme agent d'excitation à la parthénogenèse sans réduction chromatique ; ce n'est là d’ailleurs qu'une hypothèse. Inversement, les ovules développés, chez les femelles castrées, à partir des organes de Bidder transformés en ovaires, ont donné des mâles et des femelles (PONSE, 3, 1927).

D'autre part, CORRENS (3, 1907) a cherché à vérifier indirectement l'hypothèse mendélienne, au moyen de croisements entre une plänte à sexes séparés (Bryonia dioica) et une espèce hermaphrodite (Bryonia alba). L'interprétation est basée sur l'idée que la plante hermaphrodite ou monoïque serait dépourvue de facteurs de sexualité. S'il en est ainsi, il doit être possible d'établir, par des croisements, quel sexe est hétérozygote, chez la bryone dioique.

Or, si on féconde des ovules de Bryonia dioica, par le pollen de Bryonia alba, les descendants sont tous femelles. Cette expérience montre que la dioicité ou séparation des sexes est dominante sur l’état monoïque ou hermaphrodite. De plus, si on considère le pollen de Br. alba comme sexuellement neutre, le fait que les descendants sont tous femelles signifierait que les ovules avaient tous le même facteur de féminité f, c'est-à-dire que Îles plantes de Br. dioïca femelles seraient homozygotes récessives, IP:

Inversement, si on féconde des ovules de Br. alba par le pollen de l'espèce dioique, la descendance se compose de 50 p. 100 de mâles et de 50 p. 100 de femelles. Ici encore la dioïcité l'emporte. Il est, de plus, évident, si l'on considère les ovules de Br. alba

comme neutres, que l'existence des deux types de descendants ne peut résulter que de la formation par Br. dioica de deux sortes de pollen. La plante mâle aurait donc la constitution hétérozygote Mi et produirait deux sortes de gamètes, des gamètes M et des gamètes f.

Cette expérience rend très vraisemblable lhypothèse mendélienne d’après laquelle l’un des sexes serait homozygote et l’autre hétérozygote pour un couple de facteurs de sexualité. Dans le cas de la Bryone, c'est le facteur M qui serait dominant et par suite le sexe mâle qui aurait la constitution hétérozygote.

Des expériences analogues de SHULL (2, 1910), sur des croisements entre Lychnis dioica et une variété monoique, semblent avoir aussi montré qu'il existe" deux; sorteside pollen ettquetparntsuitenmmies plantes mâles ont la constitution hétérozygote.

Comme on le verra plus loin, WirsCHI à pu donner lammême démonstration en cemquiMconcernentes mâles de grenouille.

CES

Le problème de l’hérédité du sexe a pris une forme nouvelle à la suite de la découverte des hétérochromosomes. C’est MAG CLUNG (1902) qui paraît avoir, le premier, émis l'hypothèse d’une relation entre le chromosome sexuel et le sexe lui-même. L'hypothèse, sous sa forme moderne, consiste à envisager le chromosome X comme déterminant la sexualité mâle ou femelle, suivant qu'il est simple ou double. Si par exemple, comme dans le type Drosophila, la femelle

possède deux X et le mâle un seul, les ovules renferment tous un chromosome X, sont done à ce point de vue équipotentiels. Il y a, par contre, deux sortes de spermatozoïdes, les uns avec un X, les autres sans X. On peut alors représenter la distribution de la sexualité par le schéma suivant :

P LONMEOCENXC * bi fe)

Ç —— O DA Gamètes X X X O

F 50% X—X (femelles) : 50% X—O (mâles)

Un ovule X, fécondé par un spermatozoïde X, donnerait un œuf de sexualité femelle, parce que cel œuf renferme deux chromosomes X ; fécondé par un spermatozoïde O, il donnerait un œuf de sexualité mâle, parce que cet œuf ne possède qu'un seul chromosome X. Nous connaissions déjà, par l'étude de l'hérédité liée au sexe, le rapport entre la distribution des sexes et la répartition du chromosome X. La nouvelle hypothèse consiste à envisager cette liaison comme un rapport de causalité.

Il est cependant nécessaire de préciser que S'il y a parallélisme entre la distribution du chromosome X et celle des sexes, nous ne pouvons savoir & priori si c’est la distribution du chromosome X qui est la cause de la sexualité ou si ce n’est pas, au contraire, la distribution des sexes qui entraîne la répartition du chromosome X. Quelques faits sont en faveur de cette dernière hypothèse.

Ainsi, chez certains animaux à parthénogénèse cyclique, tels que Phylloxera caryæcaulis, on constate

évidemment un parallélisme remarquable entre la distribution du chromosome X et l'apparition des individus mâles à la génération sexuée (MORGAN, 3, 1912). Tant que le éycle ne comprend que des générations parthénogénétiques, celles-ci sont exclusivement formées de femelles ayant toutes, dans leurs cellules, deux chromosomes X. Au moment où apparaît la génération sexuée, certains œufs plus volumineux renferment deux X et donnent des femelles sexuées à 2 X ; d’autres œufs, plus petits, ne renferment plus qu'un X, l’autre ayant été perdu au cours d’une division antécédente, et donnent naissance à des mâles ne possédant qu'un seul X. Mais ce qui est remarquable, c'est que les ovules qui doivent ainsi perdre un X proviennent déjà d'ovocytes plus petits ; de plus, ces petits œufs sont pondus seulement par certaines fémelles, les autres femelles ne produisant que de gros œufs à deux hétérochromosomes. Il semble donc que la perte d'un chromosome X résulte d'une série de modifications antécédentes qui pourraient bien être précisément la cause de la sexualité. La distribution du chromosome X paraît n'être, dans ce cas, qu'un indice révélateur de la série des transformations d’où résulte la sexualité du descendant.

Le cas des animaux hermaphrodites paraît, au premier abord, difficile à expliquer dans le cadre de la théorie chromosomique du sexe. Ainsi, chez Rhabdi- {is nigrovenosa, où il existe une génération hermaphrodite parasite et une génération libre gonochorique, on constate que, dans la génération sexuée, les femelles ont deux X et les mâles un seul X. Les individus hermaphrodites ont aussi deux chromosomes X

et sont done, à ce point de vue, des femelles. (BovERI, ?, 1911 ; SCHLEIP, 1911.) Mais on voit, dans ces hermaphrodites, les cellules à deux chromosomes X se différencier indifféremment en ovogonies ou en Spermatogonies. Cela revient à dire que le nombre des hétérochromosomes n’a rien à faire avec la différenciation mâle ou femelle de la glande génitale.

Cette contradiction n’est qu'apparente ; ce que détermine la formule génétique ou chromosomique, ce n'est pas le type morphologique de la gonade, mais bien les conditions générales de métabolisme qui incitent la glande génitale à évoluer dans le sens d’un testicule ou d'un ovaire. Cette détermination indirecte peut être impérative ou, au contraire, relativement faible. C'est alors, Comme nous l'avons vu précédemment, que les conditions externes peuvent modifier ou renverser le type sexuel de la gonade.

La théorie se heurte d'autre part à de sérieuses difficultés lorsqu'on cherche à la faire cadrer avec une interprétation factorielle. Si le dimorphisme des hétérochromosomes était toujours représenté par la présence de deux X dans un sexe, d’un X et d'un Ÿ dans l’autre sexe, il serait facile de ne voir dans les hétérochromosomes que les supports des facteurs de sexualité. Il suffirait d'admettre que X renferme le facteur f et Y le facteur allélomorphe M pour aboutir à une représentation symbolique convenable :

P (9) Xpf)—X{) x X()— Y(M) (S)

Gamètes CCC D UE X (TN (A F, 50% femelles X{(f) — X(f) + 50% mâles X{(f) — Y(M)

Mais cette interprétation n'est plus applicable au cas où l’un des sexes renferme deux chromosomes X et l’autre sexe un seul X, sans autre hétérochromosome. Si la femelle a la formule X (F)—X(m) et le mâle la constitution X(m)—0O, il est facile de voir que leur descendance devrait comprendre quatre sortes d'individus, X(F)—X(m), X(F)—O, X(m)—X(m) et Xm—0O, ce qui est contraire à l'expérience.

A moins d'’accumuler les hypothèses, on ne peut donc conserver l'interprétation factorielle et la représentation chromosomique qu'à la condition d’envisager un seul facteur de sexualité, contenu uniquement dans le chromosome X, et qui déterminerait le sexe suivant qu'il est simple ou double.

I! est intéressant de noter, d'autre part, que l'hérédité sex-linked, qui est si évidemment liée à la distribution du chromosome X, est tout à fait inconciliable avec l'hypothèse mendélienne classique de deux facteurs de sexualité. Si, par exemple, on croise une drosophile femelle à veux rouges R avec un mâle à yeux blancs b, en adoptant pour les femelles la formule ff et pour les mâles la formule Mf, on peut représenter le résultat par le schéma suivant :

Gamètes TOR TL Mb fb F [FR — Mb d' rouges hétéroz.

À [R — fb @ rouges hétéroz.

Ces individus F, doivent former, le mâle MbfR quatre sortes de gamètes, Mb, MR, fb, fR et la femelle

fRfb deux sortes d'ovules fR et fb. Il devrait dès lors y avoir, à la deuxième génération, des individus fb —fb, c'est-à-dire des femelles blanches. Comme on n’en observe pas, il devient nécessaire de faire une hypothèse complémentaire, d'après laquelle les gamètes MR et fb ne seraient pas réalisés. Il y aurait incompatibilité entre ies facteurs dominants M et R et les facteurs récessifs f et b, si bien que les seuls gamètes possibles seraient M(b) et f(R). Le mâle ne produirait donc que deux sortes de gamètes au lieu de quatre, ce qui permet d'expliquer théoriquement les résultats.

Envisageons maintenant le croisement réciproque entre une femelle blanche et un mâle rouge. Si on donne au mâle la formule M(R)—f(R) et à la femelle la formule f(b}—f(b), les hybrides F; doivent être M(R)—f(b) et f(R)—f(b), c'est-à-dire tous à yeux rouges, puisque tous renferment le facteur AR. Or, la première génération se compose de mâles blancs et de femelles rouges ! On est alors obligé de modifier la formule des mâles en adoptant la nouvelle constitution M(b)—f(R), conforme à l'incompatibilité admise plus haut. Dans ces conditions on peut expliquer les résultats, mais la nouvelle hypothèse a pour conséquence que, même dans la race rouge pure, les mâles sont supposés être déjà hétérozygotes pour le blanc. Comme ce raisonnement doit être répété pour les soixante et quelques facteurs sex-linked connus, cela revient à dire que les mâles de la race rouge pure sauvage se trouveraient d'avance être hétérozygotes pour tous les facteurs qui caractérisent les mutations apparues ou à apparaître ei

CUYÉNOT, L'Hérédité, 2° édit. 18

qui suivent le mode de l'hérédité liée au sexe. Une pareille conclusion est évidemment une absurdité. Ces faits montrent comment la conception en apparence très logiqre de deux facteurs opposés de sexualité se heurte à de nombreuses difficultés. D’autre part, la théorie chromosomique du sexe n'est ellemême conciliable qu'avec l'hypothèse d'un seul facteur de sexualité. Cependant cette conception, d'après laquelle une différence, aussi considérable que celle qui caractérise généralement les mâles et les femelles serait due à l'état simple ou double d'un unique facteur, n’est pas non plus très satisfaisante.